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Ecological field gradient of Anewolepidium chinense under different population densities and its dynamic characteristics

不同种群密度羊草生态场梯度及其变化特征



全 文 :羊草-杂类草草原火状况研究*
周道玮 (东北师范大学国家草地生态工程实验室,长春 130024)
郑焕能 周以良 (东北林业大学森林资源与环境学院,哈尔滨 150040)
【摘要】 研究了羊草-杂类草草原火状况, 设计一种研究无树草原火周期的方法. 结果表
明, 羊草-杂类草草原较为稳定的着火季节时间为每年的 5 月和 10 月, 自然火周期为 4
年, 人为火周期为 25年. 火强度足以彻底清除地上草本枯落物 .草原牲畜粪便等大型可燃
物是影响火烧迹地内部格局的主要因素.讨论了火烧产生的各种现象的生态学意义,定义
了火成因子.
关键词 羊草草原 火状况 火成因子
Fire regime of Aneurolepidium chinense-herbage steppe. Zhou Daow ei ( National L aborato-
ry of Grassland Ecological Engineering, N or theast N ormal University , Changchun
130024) , Zheng Huanneng and Zhou Yiliang ( Colleg e of Forest Res our ce and Environ-
ment, N or theast For es try Univ er sity , H arbin 150040) . -Chin. J . App l. E col. , 1995, 6( 1) :
34- 38.
In this paper, the fir e reg ime o f Aneurolep idium chinense-herbage st eppe is studied and a
devised method is used to study the fir e cycle of tr eeless g ra ssland. T he r esults show that
g rassland fir e often occur s in M ay and October , t he nat ur al fir e cycle is 4 years, and the
man-made one is 25 year s. T he herbaceous lay er on gr assland is burned by the fir e, and
the burned dung of liv estocks is the ma jor facto r affect ing t he internal pattern of burned
ar ea. The ecolo gical implicat ions o f phenomena produced by burning ar e discussed and the
fir e-generated facto rs ar e definited.
Key words A neurolep id ium chinense gr assland, F ir e reg ime, Fir e-generat ed facto r.
  * 国家自然科学基金资助项目.
1993年 6月 29日收到, 1994年 10月 8日改回.
1 引  言
火是生态系统中独特的重要自然生态
因子[ 6- 9, 13] ,其发生存在规律特点用火状况
进行描述, 组成要素有火频次、火强度和发
生季节-时间.有些研究者还认为火烧格局
和火烧深度等也是火状况的组成要素 [ 11] .
火周期(其倒数称火频次)是指同一群落 2
次着火的时间间隔, 或某气候区的植被被
火烧过一遍所用的时间. 许多研究已证明
植被火呈周期性发生[ 12] .发生季节-时间是
指某一次火发生的具体季节时间, 它与植
被的发育节律相联系, 同一气候区某一植
被类型的着火季节时间较为稳定. 火强度
为单位时间单位面积火烧所释放出的能
量,用此可判断每次火发生对植被产生的
潜在扰动能力. 火格局包含时间格局和空
间格局.空间格局又分为大空间范围内火
烧迹地斑块及其斑块关系和火烧迹地内小
空间范围火烧迹地斑块及其斑块关系. 时
间格局与火频次有相近的意义, 并与空间
格局密切相联系. 了解各地区草原火发生
存在规律是草原防火、草原火生态研究、用
火管理草原及综合管理草原火的基础, 本
文研究了羊草-杂类草草原火状况,并从生
态学角度讨论了火成因子.
2 研究地点与研究方法
2. 1 研究地点
研究地点位于内蒙古鄂温克旗境内 , 48°16′
应 用 生 态 学 报 1995 年 1 月 第 6 卷 第 1 期                      
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Jan. 1995, 6( 1)∶34—38
48″N, 119°31′50″E . 实验地为羊草-杂类草草甸草
原( A neurolep idium chinense-Herbage)发育在壤性
黑钙土上, 气候为季风性大陆气候, 年均温-
1. 6℃ ,年均降水 350mm. 本研究于 1991 年 4- 10
月进行.
2. 2 火强度的研究方法
火强度计算公式模型: I= H WR ,这里, I 为火
强度, H 为可燃物热值含量, R 为火焰前进速度,
W 为单位面积上的可燃物重量[ 4] .事实上, 草原火
发生后, 调查可知地上已发生了什么, 没有必要知
道火焰每前进 1m 放出多少热量. 但从生态学角
度看, 有必要知道燃烧掉不同可燃物数量可能会
对地温产生多大影响. 鉴于此设计了 1组实验:以
50g·m-2枯落可燃物为基数,设置一枯落物梯度,
至 300g·m-2止, 共 6 个处理.控制 2m·min-2的燃
烧速度进行点燃, 在点烧前,于处理地中央地表 0
和 2cm 处分别放置最高温度表,点烧完毕一段时
间后, 记录温度值, 每个处理重复 3 次.于 300g·
m-2可燃物处理样地地表 0cm 和地下 0. 5 及 1cm
处放置数字式热电耦温度计探头, 观测记录火烧
过测点位置后温度随时间的变化过程.
火周期用“最佳积累量法”进行研究[ 2] . 着火
季节时间通过统计和测定草原可燃物含水率的变
化确定, 并根据月湿度指数[9]计算分析. 火烧内部
格局仅通过大面积火烧时的调查结果进行讨论.
其它内容的研究方法常规.
3 结果与分析
3. 1 草原火易发生的季节时间
草原火是草原可燃物和气候条件及火
源可分为三者之间的函数. 大气中的氧气
存于开放的系统中, 对草原燃烧构不成限
制.火源有人为火源和自然火源. 人类定居
前,雷电火是草原环境的基本组成部分 [ 10] ,
人类定居后,由于生产活动的增多,人为火
源频繁发生于草地生态系统中. 记录资料
表明, 自 1950- 1986的 37年间, 鄂温克旗
共发生植被火 136 次, 其中雷击火 20 次,
平均每年发生 3. 7 次, 雷击火平均每 2 年
发生 1次. 由此可见,此区草原每年都有着
火的火源条件.
点烧试验表明,其它条件都满足时, 如
果可燃物少于 50g·m -2, 草原火基本不能
蔓延. 当可燃物载量大于此值,但分布不均
匀连续时, 草原火也不能顺利发展. 当草原
可燃物含水率大于 30%时, 一般不能被点
着.草原可燃物含水率与大气相对湿度密
切相关,是决定草原着火的关键因素,与气
候的其它条件相结合构成了草原着火的固
定季节时间.研究表明,草原死体可燃物每
天都有着火的含水率条件(除有降水天气
外) , 活体可燃物含水率一般不低于 35%,
因此不燃, 但能被燃着的死体可燃物引燃,
草原燃烧系统夏季难燃, 冬季有积雪覆盖
不燃; 草原易着火季节是每年的 4- 6月和
10- 11月,最易着火的时刻是每天的 11-
16 时. 记录资料统计表明, 每年 5月和 10
月着火事件的发生概率最大 [ 1] .
月湿度指数( J )的计算公式如下:
J = 100× 100. 0308D
10
0. 0308T
这里, T 为月平均露点温度, D 为月平均最
高温度.
将鄂温克旗 1950- 1990年有关数据
历年平均值代入上式, 计算结果表明每年
的 10月和 5月较为干燥, 即发火的相对可
能性最大(图 1) .
图 1 呼伦贝尔羊草-杂类草草原月湿度指数
Fig. 1 Hum idity index of A . ch inense-her bage grass land in
Hulu nber.
351 期           周道玮等: 羊草-杂类草草原火状况研究        
3. 2 草原火强度
根据前面的计算公式可知, 随着单位
面积可燃物数量的增多和燃烧速度的增
大,草原火强度呈直线变化.由于草原可燃
物分布不均匀和燃烧速度受风速影响随时
变化,草原火强度的变化幅度特别大.无论
其强度多大, 产生的高温火焰对群落地上
部分都具直接杀伤作用, 但由于持续作用
时间短,一般是较大的木本植物(如果不被
引燃自身)能够幸存下来; 较小的木本植物
地上部分被杀死, 贴近地面的芽和地下芽
在生长季节里能够抽条恢复生长, 如地茎
小于 0. 5cm 的小叶锦鸡儿( Car agana mi-
crophy lla) ; 地上草本枯落物几乎全部被清
除,仅留腐悄和 1- 3cm 高的残茬. 干旱年
分生长季节里的火烧, 活体的地上部分也
被杀死清除.
  草原燃烧过程中, 热量也向地下传递,
导致土壤温度升高. 地表 0cm 处火烧产生
的最高温与所烧掉的可燃物量成直线正相
关, 用直线方程进行拟合, 相关极显著(图
2) .地下 2cm 处火烧产生的最高温也与所
燃烧掉的枯落物量成直线相关, 相关极显
著(图 2) .
图 2 土壤最高温度升达值与所烧掉的枯落物量的关系
Fig. 2 Relat ionsh ip betw een soil maximum temperatur e
an d burned l itt er.
  300g·m -2枯落物可燃物完全燃掉后,
地表 0cm 处温度很快升至最高,这一时间
仅几秒至 10几秒,而后温度立即下降, 温
度的下降速度用指数方程进行拟合, 效果
极显著; 地下 0. 5和 1. 0cm 处土壤温度逐
渐升到最高,且越向下这一时间越滞后, 而
后也呈指数式下降,相关极显著(图 3) .
图 3 300g·m-2可燃物被完全烧掉以后土壤温度-时间
曲线
Fig. 3 T ime-temperatu re curves at di ff er ent s oil depth af-
ter burned lit t er ( fuel load 300g·m-2) .
  此区草原一般多具 300g·m -2枯落物,
完全燃烧后,地表温度仅提高到 60℃左右
(烧前 22. 1℃) , 高于 40℃的温度持续不足
3m in, 因此认为草原火烧产生的温度可能
对土壤的作用意义不大, 或许对表层存在
的有机体能产生一定刺激作用. 草原上的
牲畜粪便被引燃后,往往产生高于 100℃甚
至 200℃以上的高温,且这一温度能持续几
小时至十几小时, 这样的高温和持续时间
对土壤有极强的影响作用. 春秋季土壤温
度一般较低,火烧产生的高温和持续时间
的共同作用可能具较强的生态学意义.
3. 3 草原火周期
利用最优化原理公式 D = (∏d i ) 1/ n,
将测定的生产量、物种生态多样性、土壤含
水率等 7项参数值转化后代入计算知, 当
具 550g·m -2枯落物时, 总期望系数 D 最
大,表明此时生态系统的功能最强. 根据观
测又知此区年平均枯落物产量约为 200g·
m
-2,年平均积累 73. 16% ,因此枯落物积累
到 550g·m-2时所需时间 n满足下列方程:
200 ∑n
i= 0
0. 7316i ≤ 550
  解此方程,得 n≤4.
36 应 用 生 态 学 报 6 卷
此值意味着在没有牲畜啃食的自然草
地中,自然火约每 4年发生 1次.
根据记录资料知, 1972- 1986的 15年
间,鄂温克旗草原火共烧过 4. 9×105ha, 平
均每年 3. 3×104ha. 鄂温克旗共有草原约
84×105ha, 据此可知约每 25年被轮烧一
遍,即自然火和人为火及防火控制作用下,
此区草原火的人为周期为 25年.
3. 4 草原火烧格局
草原牲畜粪便被引燃后, 对土壤有极
强的作用. 火烧后调查表明,粪便烧过的地
方留下直径 5- 20cm 不等的小斑块, 这些
粪便斑块间的关系由牲畜密度及其活动规
律决定.斑块中的土壤被烧成疏松的小颗
粒状,其表层的种子和地面芽被杀死,原来
的植被受到干扰. 但这些小斑块将有利于
新传播来的种子定居, 形成新的植被斑块.
火烧迹地内由于以前的枯落物分布不
均匀或在燃烧过程中风向突然转变而在迹
地中留下小块未烧区, 也是一种斑块形式.
从产生原因看,是一种随机分布. 1990年 4
月 1日的 2×104·m -2火烧地中,仅有一块
20×20cm-2的未烧小斑块,就在这块小斑块
上, 1990 年春夏季节, 一种蒙古百灵鸟
(M eianocarypha sp. )利用周围的枯草垒筑
一个巢.这表明火烧格局直接影响其它环
境或生物分布格局的变化.
广阔时空范围内的火烧格局受火烧面
积及频次影响, 而影响火烧面积的因素有
着火时间、地形、可燃物分布状况和气象条
件及人为干扰等, 频次由植被类型和气候
条件所决定. R. 梅[ 4]讨论了火烧时间格局
的数学模型.
3. 5 火成因子
  草原火烧时和火烧后, 产生一些衍生
现象和结果. 火烧当时产生光照和热量及
烟雾等现象.光照的时间极短,不足具有生
态学意义. 烟雾在大面积的火烧中具有重
要生态学意义,一方面烟雾遮避了阳光, 另
一方面对大气产生污染[ 12] . 热量以各种形
式向外传播,直接作用于地上和地下.地上
部分去除了枯草, 让出了部分空间和小裸
地, 对某些活体产生热刺激, 甚至将其杀
死;在地下部分,不但作用于土壤, 影响其
理化性质,还能对土壤中的有机体及其构
件,特别是对表层部分产生作用, 因此具广
泛的生态学意义.
草原枯落物被烧约能产生 10%的灰
分,其余 90%的物质汽化到大气中.追加灰
分释放养分的同时, 中断枯落物-土壤之间
的养分传递规律, 具有较强的生态学意义.
草原火烧清除了枯草, 也一并清除了枯草
中的有机体,特别是其间的种子和在枯草
中寄生或越冬的各种昆虫及微生物.
草原火烧后, 枯黄色的群落景观变成
了暗黑色或黄黑色外貌. 这有利于土壤吸
收太阳的短波照射, 而利于土壤保存其自
身的长波幅射; 同时也由于缺少枯落物覆
盖保护,不利于土壤保持水分.这些都将对
草地生态系统产生深远的间接影响.
1990年 4月 1 日火烧后,降了一场大
雪,厚约 5- 10cm, 第 2天下午融化了的黑
色火烧实验地招引了大量的蒙古百灵鸟和
其它鸟类觅食.以后几天内, 2×104m2的火
烧地上约有鸟类 200- 400只在取食,而积
雪覆盖视野范围内偶见 1- 2只鸟类飞过.
每当冬季大雪覆盖草原时, 草原上的部分
鸟类由于觅不到食物而死亡, 黑色火烧区
的冬季存不住雪(没有阻栏被风吹走或融
化) , 地上的种子或绿芽更易被鸟类所觅,
为草原鸟类提供了觅食场所, 而有利于鸟
类种群的生存与繁衍; 另一方面, 裸露在地
面上的种子被取食走, 甚至传播到更远的
地方, 从而影响群落组成和演替发展方向,
结果形成一种复杂的协调平衡关系. 火烧
产生的格局对于解释草原植被格局、土壤
371 期           周道玮等: 羊草-杂类草草原火状况研究        
格局及其格局分布有积极意义.
这些草原火烧一次性产生的现象和结
果对草原生态系统有直接或间接、长期或
短期的影响,可定义为火成因子. 火成因子
不同于上文的火状况, 火状况是描述生态
系统火发生存在规律特点的术语, 而火成
因子是从生态作用角度表述一次火烧特点
的术语.群落或生态系统的火状况是相对
稳定的,而火成因子对每一次的火烧都不
同.在稳定的火状况前提下,每次火烧产生
不同的火成因子, 导致群落表现出复杂的
火烧反应. 发现并定义火成因子, 有助于研
究火烧效应,并进一步探讨火烧作用机理,
发现每一项火成因子的作用, 对深刻揭示
火烧对草原的生态影响及其作用机理有积
极意义.
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