全 文 ：应 用 生 态 学 报 年 月 第!卷 第期
∀# ∃% & ∋ & ()∗ + % , − ) . , //− ∃& 0 &∀) − ) 1 2 , (34 5 , ! 6 7 8 9 : :
农林生态系统中营养元素 % 、 / 、;
流动的网络分析 公
韩博平
吴 刚
6中山大学生物系 , 广州 < = : ! < 7
6中国科学院生态环境研究中心 , 北京 = 。。> <7
【摘要】 对农林业系统沙兰杨一小麦一玉米群落类型中 % 、 / 、 ; 流动网络分析表明 , 系统中
% 、/ 、; 的循环指数分别为。5 = ! 、。5 = ? 、 。5 ? , 均小于传统的循环系数6∀ ∀ 等于 回归量 ≅
吸收量7 , 而在群落中的总滞留时间分别为: 5 Α 、! 5 !: 、 : 5 关键词 农林生态系统 生态网络 循环指数 滞留时间
% Β ΧΔ Ε Φ Γ 3 4 3 ΗΙϑΚϑ Ε Λ % , / 3 4 Μ ; ΛΗΕ Δ ϑ Κ4 3 4 3 Ν Φ Ε ΛΕ Φ Βϑ ΧΦ Ι Β ΒΕ ϑΙϑ ΧΒ Ο 5 # 3 4 ΠΕ /Κ4 Ν 6Θ Ρ Ε 4 Ν Σ
ϑΡ 3 二 ∗ , 8 ΚΤ Β Φϑ ΚΧ夕 , 1 Ε 3 , ΘΝ Υ Ρ Ε 8‘ < = : ! < 7 3 4 Μ ς Ω 1 3 4 Ν 6+ Βϑ Β 3 ΦΞ Ρ ∀ Β4 ΧΒ Φ ΛΕ Φ & Ξ Ε 一& 4 Τ ΚΦΕ 4柑 4 Σ
Χ3 Η ∋ Ξ ΚΒ 4 Ξ Β , , Ξ 3 ΜΒ , Κ3 < , 8 ΚΞ 3 , Π 碑ΚΨ Κ4 Ν = = = > < 7一∀Ρ 艺4 5 ( 5 乃妙5 & Ξ Ε Η5 , , ! 6 7 8 9 : : 5
, 4 Β ΧΔ Ε Φ Γ 3 4 3 ΗΙϑ Κϑ Ε Λ% , / 3 4 Μ ; ΛΗΕ Δ ϑ Κ4 /Ε/ 8‘Η“ ϑ ≅& 8‘Φ3 Ο ΒΦΚ Ξ 3 4 3 一ΖΦ ΚΧΚΞ 8‘Ο ϑ3 一ΚΤ Ε Ο 一Θ Β 3
阴口夕‘ 3 Ν Φ Ε ΛΕ Φ Βϑ ΧΦ Ι Β Β Ε ϑ Ιϑ ΧΒ Ο ϑ Ρ Ε Δ ϑ ΧΡ 3 Χ ΧΡ Β Β ΙΒ ΗΚ4 Ν Κ4 Μ Β [ 6∀Η 7 Ε Λ % , / 3 4 Μ ; Κ4 ΧΡ Β Β Σ
Β Ε ϑ Ιϑ ΧΒ Ο < Φ Β ϑ ∴ Β Β ΧΚΤ Β ]Ι = 5 = ! , = 5 = ? 3 4 Μ = 5 ? , Δ Ρ ΚΒ Ρ < ϑΟ 3 ΗΗΒ Φ ΧΡ3 4 ΧΡ Β ΚΦ Β ΙΒ ΗΚ4 Ν Β Ε Β ΛΣ
ΛΚΒΚΒ 4 ΒΙ 6∀∀ 7 , ⊥Β Κ4 Ν = 5 = ! > , = 5 = < < 3 4 Μ = 5 < , Φ Β ϑ∴ Β Β ΧΚΤ Β ΗΙ 5 Ζ Ρ Β Χ Ε Χ 3 Η Φ Β ΧΒ 4 ΧΚΕ 4 ΧΚΟ Β Ε Λ
% , / 3 4 Μ ; Κ4 ΧΡ Β Β ΒΕ ϑΙ ϑ ΧΒ Ο < : : 5 Α , ! 5 ! : 3 4 Μ : 5 < ! Ι Β 3 Φ ϑ , Φ Β ϑ ∴ Β Β ΧΚΤ Β ΗΙ 5
; Β Ι Δ Ε ΦΜ ϑ , Ν Φ Ε ΛΕ Φ Β ϑΧ Φ Ι Β Β Ε ϑΙ ϑ ΧΒ Ο , & ΒΕ 4 Β ΧΔ Ε ΦΓ , + Β ΧΒ 4 Χ ΚΕ 4 ΧΚΟ Β , ∀ ΙΒ ΗΚ4 Ν Κ4 Μ Β [ 5
引 言
物质的流动和循环是生态系统最重要
的功能之一 , 国内外学者对此已有较多的
研究〔‘一 ‘· ’〕5 在现有的研究中 , 主要侧重营
养元素的分配 、积 累 、转移 、归还 以及输入
和输出过程 , 但就整个系统而言 , 这些过程
均不是独立的 5 人们更希望了解这些过程
的综合特征 5 由于生态系统中各组分 间的
相互作用 , 将营养物质的流动结构作为网
络来表征就更为合理 5 营养物质在网络中
的循环指数及总滞留时间是反映物质在系
统 中流动特征的综合指标 , 它们依赖于系
统的结构和行为〔, 5 而在现有的研究中 , 由
于缺乏综合的分析方法 , 人们强调营养物
质在群落 中生物组分 内的循环效率 6等于
回归量 ≅ 吸收量 7和滞留时间 6现存量 ≅ 输出
量 7 , 忽视了系统中其它组织的行为对这些
指标的影响 5 本文根据农林业系统沙兰杨 Σ
小麦一玉米群落类型中 % 、/ 、; 营养元素循
环研究的资料叫 , 从网络的角度进行分析 ,
并将分析结果与以往 的研究进行对 比 , 说
明:种分析方法的差别 , 为其它类型生态系
统的分析提供参考 5
: 分析方法
生态网络是对生态系统中物质或能量流动
模拟的结构模型 , 它强调生态系统中各组分间的
相互作用川 5 分室是生态系统中的一个功能单位 ,
生态网络中所有分室的集合称为分室 空间 , 记为
∀∋ , 其 瞬分 室子 空 间为 ∀∋ 二 , 记 有 ∀ ∋ 9 6 ,
: ,⋯ , , 8 7 , ∀ϑ 二 _ 6 Η , : , ⋯ , 4 7 5 网络分析 中有关
, 国家自然科学基金资助项 目 5
<年 ?月 ? 日收到 , !月 : Α 日改回 5
:= 应 用 生 态 学 报 !卷
基本变量定义如下 8
⎯ α 8 物 质在分室 ‘中的现存量 , Κ 任∀ ∋川
.。 8 单位时间上 , 由分室 ‘至分室 Ψ的流 , Κ , Ψ任
∀∋ , Θ ‘ 8 单位时间上 , 外界对分室 Κ 的输出流 , ‘
Β Ξ ϑ二 α ΖΕ .‘一 云凡 , 单位时间上 , 分室 ‘的箱(∀ 亡,
出流 , Κ Β ∀∋ α 尸。_ 凡, ≅ Ζ ) . ‘, 由分室 Κ 至分室 Ψ
的转移概率 α Ζϑ Ζ 一 习ΖΕ. ‘, 瞬分室子空间上Ψ〔Φ ,
的总输出流 α .β 9 〔., ,」, 、 , , 为生态网络中物质
的流动矩阵 α + 界 9 ⎯ ‘≅ 丁). ‘ , 物质在分室 Κ 中的
滞留时间 , χ , 9 【尸, , 〕5 、 5 , 为生态 网络中物质的第
类转移矩阵 , β, 9 〔Ο , , 〕5 , 5 , 为生态 网络中物质
的第类结构矩阵 , 有
材才 _ 6∃ 一 χ , 7一 ’ 67
∀ & ; 为物质在分室 Γ 中的再循环效率 , 有
∀ & , _ 6Ο 5 , 一 Η 7≅ Ο , 5 6:7
其中 , Ο , , 为矩阵β, 的第 Γ 个对角元素 , ς 5 为分
室 Γ 对物质在网络中的再循环效率的贡献 , 有
ς , _ Ζ ). , ≅Ζ ∋ Ζ 6? 7
物质在网络中的再循环指数 ∀Η 为
∀ Η 一 Θ Δ , [ ∀ & Γ 6Α 7
获和雨水淋失 , 农作物收获是作 为植物地
上部的直接输 出 , 而雨水的淋失是作为土
壤层的直接输出 5
⎯ ⎯ ,
6:乐 = 5 6? : 5 ! ,
! 5 > 5 >5 : ,
: = < ! 7 Α> 5 ! 7
殉 ⎯ 36>5 = , 6? 乐 = Σ
东 。 : 乐 = Σ:尽 7 故5 = 7
物质在网络中的滞留时间 Ζ + Ζ 为
Ζ + Ζ 一 尸。 · 材了 · 尺Ζ
其 中 , / 。 一 6尸5 , 尸5 : ,⋯ , 尸5 7 , + Ζ 9
+ Ζ 8 , ⋯ + Ζ 5 7 , 尸 , 一 乙 5 ≅艺: 5 , 尸 5 为分室·〔 Β ,
入占总输入的比例 5
6< 7
6 + Ζ 8 ,
图 Κ 沙兰杨 一小麦一玉米群落内 % 、/ 、 ; 营养元素流动
的 网络结构6Γ Ν ·卜Ο 一 : 7
. ΚΝ 5 .ΗΕ Δ 4 Β ΧΔ Ε Φ Γ Ε Λ % , / 3 4 Μ ; Κ4 / Ε/ ΩΗ玛 ≅ & Ω Σ
Φ 3 功 Β Φ ΚΞ 3 4 3 一Ζ Φ ΚΧ ΚΞ “脚 ϑ3 Χ初Ω 阴 一Θ Β 3 勿口 , ‘ Β Ε Ο Ο Ω 4 ΚΧ Ι 5
注 8 图中的数值为 % 、/ 、; 营养元家的流量或含量 8 ⎯ α 为
植物地上部的现存量 , ⎯ 8 为枯落层的现存量 , ⎯ 8 为土壤
层中营养物质的有效量 , ⎯ 。为植物地下部的现存量 ,
Ζ 汤ΗΒ Τ 3 ΗΩ Β ϑ Κ4 ΧΡ Β ΛΚΝ Ω Φ Β 3 Φ Β Χ Ρ Β ΛΗΕ Δ Ε Φ ϑ Χ 3 4 Μ Κ4 Ν ϑ ΧΕ Β Γ
ΛΕ Φ % , / 3 4 Μ ; 6Γ Ν · ΡΟ 一 : 7 5 ⎯ 一 8 Χ Ρ Β ϑ Χ 3 4 Μ Κ4 Ν ϑ Χ Ε ΒΓ Ε Λ
4 Ω ΧΦ ΚΒ 4 Χ Β ΗΒ Ο Β 4 Χϑ Κ4 Χ Ρ Β ∴ Η3 4 Χ 3 ⊥ Ε Τ Β Ν Φ Ε Ω 4 Μ α ⎯ 8 8 ΧΡ Β
, Χ 3 4 Μ Κ4 Ν ϑ ΧΕΞ Γ Ε Λ 4 Ω Χ Φ ΚΒ 4 Χ Β ΗΒ Ο Β 4 Χ ϑ Κ4 ΧΡ 口 ΗΚΧ Χ Β Φ Λ3ΗΗϑ α
⎯ ? 8 ΧΡ Β ϑ Χ 3 4 Μ Κ4 Ν ϑ ΧΕ Β Γ Ε Λ 4 Ω Χ Φ ΚΒ 4 Χ ϑ Β ΗΒ Ο Β 4 Χϑ Κ4 ΧΡ Β < = α
⎯ 5 8 ΧΗ一Β ϑ Χ 3 4 Μ Κ4 Ν ϑ ΦΕΞ Γ Ε Λ 4 Ω Χ Φ ΚΒ 4 Χ Β ΗΒ Ο Β 4 Χϑ Κ4 Χ Ρ Β ∴ Η3 4 Χ
Ω 4 Μ Β Φ Ν Φ Ε Ω 4 Μ 5
的输
啊5州耐翩
数据特征
农林业系统沙兰杨一小麦 一玉米群落型
在我国黄淮海平原分布很广 , 是 一种适合
该地区经济和 自然要求的农业经营方式 !
本文的研究数据来源于中国科学院封丘农
业实验站的研究报道 ∀ 」! 图 #为该群落类型
中 ∃ 、 % 、 & 营 养元素流动的网络结构 , 包
含 ∋个分室 ( 植物地上部 、枯落层 、土壤层和
植物地下部 ! 外界对该系统 的输入主要是
通过天然降雨和人为的种子 、灌水和施肥 ,
种子本身所含的营养物质是直接进入群落
的植物部分 ! 输 出的途径是 由于农作物收
∋ 分析结果
根据图 #所示 网络结构 , 利用公式 ) ∗+
, ) − + , 分别对 ∃ 、% 、& 进行 网络分析 , ∃ 、
% 、 & 营养元素的第 #类结构矩 阵 . /, ) ∃ + 、
/0 ) % + 、/ , ) & +分别为
/ , ) ∃ + 1
日#。23∀#
! 3 4 ∋ 5 3 !
! 5 ∋ 6 ∋ # !
! 5 ∋ 6 ∋ 3 !
! 3 4 ∋ ∋ 3 !
/ , ) % + 7
! 3 ∋ 3 6 3 !
! 4 8 9 # # !
! 4 8 9 # 3 !
! 3 ∋ 3 4 3 !
3 6 ∋ 5 3 ! 3 6 − 8 3 !
3 4 ∋ 5 # ! 3 4 6 ∋ 3 !
3 4 ∋ 5 # ! 3 4 6 ∋ 3 !
3 6 ∋ 6 3 ! 3 6 6 6 # !
以3:∀日;32。∀#
3 − 6 ∋ 3 ! 3 − 6 ∋
3 ∋ 3 6 # ! 3 ∋ 3 5
3 ∋ 3 6 # ! 3 ∋ 3 5
3 − 6 ∋ 3 ! 3 − 6 9
期 韩博平等 8农林生态系统中营养元家 % 、/ 、; 流动的网络分析
= 5 ! <
5 Α :
5 Α :
= 5 ! >
= 5 = ! Σ
5 = ? <
5 = ? <
5 Α : δ
% 、 / 、 ; 营养元 素在群落 中的循环指
数 6∀∃ 7以及各室对循环指数 的贡献分别
列于表 5
衷 ∃ % 、/ 、 ;
循环效率
在沙兰杨一小麦 一玉米群落及其幸组分中的
Ζ 3 ⊥Η Β ∀ ΙΒ ΗΚΩ Ν Β ΛΛΚΞ ΚΒ 4 Β ΚΒϑ Ε Φ % , / 34 Μ ; Κ4 / Ε / Ω ΗΩ ϑ ≅
忍5 9 ‘ΦΚΞ 3月3 一Ζ 对Χ Κ∀ 5 Ο 3亡 ϑ ΧΚΤ Ω Ο 一 Θ日 3 Ο 3Ι ϑ Ξ Ε Ο Ο Ω 4 ΚΧΙ分室∀ ) Ο Σ ;
∀ & ‘ ς Κ4 】Β 4 Χ 勺‘ ” Χ , ‘ 5 ” Η 9 二
%
∀ & Κ ς Κ
= 。 = ! = 。 Α >: = 5 = ? : = 5 Α > ? = 5 ? > = = 5 Α <
: = 5 = ! = 5 = :Α Α = 5 = ? : = 5 = <= = 5 ? > = = , = < = :
? = 5 = ! : ! = 5 = :> < = 5 = ? ? = 5 = : Α < = 5 Α = 5 = <
Α = 5 = ! : ! = 5 Α Α < = 5 = ? ? = 5 Α ! !Α = 5 ΗΑ Η = 5 Α : ? Α
∀Η = 5 = ! : = = ? : = 5 ? <
∀∀ ‘ = 5 = ! > = 5 = < < = 5 <
, ∀ ∀ 为循环系数 , 等于回归 量与 吸收量 之比 , 参考 文
献 ε?〕5 ∀∀ Κϑ Χ Ρ Β Ξ Ι Β Ηϑ4 Ν Ξ Ε Β ΛΛΚΒ ΚΒ 4 Φ Χ Ρ α ΗΧ Κ、 Β φ Ω 3 Η Χ Ε ΦΡ Β
Φ 3 Χ ΚΕ Ε Λ 3 4 4 Ω 3 Η Φ Β Χ Ω Φ 4 Φ Ε 3 4 4 Ω 3 Η Ω ∴ Φ3 Γ Β , Β ΚΦ Β Μ ΛΦ Ε Ο ς Ω
1 3 4 Ν 6 ? 7 5
由公 式 6<7 计算 % 、 / 、 ; 在 群落中的
滞留时间 6Ζ + Ζ 7以及它们在各组分中的
滞留时间 6尺Ζ ‘7 , 其结果列于表 :5
表 Θ % 、/ 、; 在沙兰杨 一小麦 一玉米群落及其各组分中的
滞留时间
Ζ3 β Β : Ζ Ε Χ 3 Η Φ Β ΧΒ 4 ΧΚΕ 4 ΧΚΟ Β Ε Λ % , ∴ 3 4 Μ ; Κ4 ∴ 即Ω ΗΩ ϑ ≅
召“Ο Ο ‘Φ‘Β 3 γ 3 一Ζ对 ΧΚΞ Ω Ο 3 ‘ϑ Χ ΚΤ Ω Ο 一 Θ‘3 Ο 3Ι ϑ Β Ε Ο Ο Ω 4 ΚΧΙ
滞留时间
+ Β Χ Β 4 Χ ΚΕ 4 Χ ΚΟ Β 63 7
= !
: 5 = :
: = 5 ! <Α
= 5 = =<
: : 5 Α >
5 = = <
? 5 = Α >
! ! 5 = ? Α
= 5 = Α ?
! 5 ! : = <
= 5 Α :
: 5 = : Α
: ! Α !
= 5 ? !
: 5 < < Α
:,5Ζ+Ζ
< 讨 论
<5 结构对循环指数的影响
农林业系统沙兰杨一小麦一玉米群落内
% 、/ 、; 营养元素流动的网络结构中 6图 Η7
存在两个循环途径 , 6, 7 8 植物地上部 9 枯
落层9 土壤层, 植物地下部9 植物地上部
9 , 6Π 7 8 土壤层 9 植物地下部 9 土壤 层 5
就其数量水平 ,循环途径 6, 7占主地位 5 这
可以从不同组分的循环效率值 6∀ & ‘ , Κ一 Η ,
: , ? , Α7 的大小看出 5 对于 % 、/ 、 ; 均有 8
∀ & 8 9 ∀ & α η ∀& , 9 ∀& 8 , 这是 由于土壤层
和植物地下部两个分室同时受两个循环途
径 6, 7和 6Π 7的影响 , 而植物地上部和枯落
层两个分室主要受循环途径 6, 7的影响 5
各组分在网络中的作用不同 , 它 们对循环
指数的贡献值也不同 5 但对于 % 、/ 、; ?种
营养元素 , ς , 和 ς α 均远大于 Δ Θ和 ς ? 6ς ‘
为分室 Κ对循环指数的贡献值 7 , 即在该群
落 中 , 生物部分 6植物 地上部 ι 植物地 下
部 7对营养元素的循环指数的贡献是非常
重要的 5
< 5 : 营养元素的循环指数比较
由于网络中营养元素的循环分、析强调
生态网络中各组分 间的相互作用 , 循环指
数 6∀ Η7 是在两条循环途径的基础上 , 综合
考虑营养元素的输入 、输出和转移的结果 ,
特别是考虑营养元素的输出过程对循环的
影 响 5 在传统的营养 物 质 循 环 系数 ∀∀
6∀ ΙΗΚ4 Ν Β Ε Β ΛΛΚΒΚΒ 4 Χ 7分析 中 , ∀ ∀ 等于 回归
量与吸收量之比 , 忽视了群落中在营养元
素其它组分间转移对它 的影响 5 由表 可
见 , ∀Η , ϕ ∀几 ϕ ∀∃ ; , 与 ∀∀ , ϕ ∀ ∀ % ϕ ∀ ∀ ;
类似 5 对于 % 、/ 、; 均有 8 ∀ Ηϕ ∀∀ , 但数值
上差别不很大 , % 、 / 、; 的循环 系数 6∀∀ 7
分别比它们的循环指数 ∀Η 大> 5 写 、 : 写
和 5 ! κ 5
< 5 ? 营养元素在群落中的滞留时间
营养元素在生态 系统 中的滞留时间
6Ζ + Ζ 7反映了系统对营养物 质的容纳 能
力 , 很多学者认为它表征了生态系统对于
干扰的缓冲水平 5 在传统的滞留时间分析
中 , 一般只考虑 营养物质在生物部分的滞
留时间 5 由于系统中各组分 间的相互作用
: : 应 用 生 态 学 报 !卷
以及循环过程和 间接作用的存在 , 就会使
得营养物质在 生态系统中的滞留时 间增
加 5 从公式 6<7 可以看 5出 , 营养物质在各分
室中的滞留时间6+ Ζ ‘7是通过结构矩阵才
成 为 营养 物质在 系统 中的总 滞留 时 间
6Ζ 尺Ζ 7 5 在本文的计算 中 , 土壤层的营养
元素现存量为。一>= 。Ο 间的有效量 , 因为
这是营养物质参与交换的主要部分 5 由表:
可知 , 营养元素 % 、/ 、; 在土壤 层的滞留
时 间最长 , 其值 尺Ζ ? 6% 7 、 尺Ζ ? 6/ 7 、 尺Ζ ?
6; 7分别为: = 5 > 、 ! ! 5 = ?和 : 5 ! 3 5 % 、/ 、
; 在 不同的分室 中滞留时间均 有 + Ζ 。η
+ Ζ Θ η + Ζ , η + Ζ α 5 % 、 / 、 ; 营养物质在群
、 落 中的总滞留时间中 , / 最长 , ; 次之 , 且
有 Ζ 尺Ζ / η Ζ + Ζ ; η Ζ + Ζ % 5 总滞留时间
6Ζ + Ζ 7是依赖于 / 。 和 β , 以及 + Ζ ‘ α尸。 和
β, 反映了营养物 质输入和网络 中的流动
结构 , 这两者是相对量 , 而 + Ζ ‘9 ⎯ ‘≅ Ζ )凡
是绝对量 5 因此 , Ζ ) . , 是影响 Ζ + Ζ 的关
键参量 5 比较该群落 中的输出 , / 的输 出远
小于 % 和 ; 的输出量 , 这也说明为何尽管
/ 的循环指数 ∀∃ 6/ 7最小 , 但其在系统中
滞留时间 Ζ 尺Ζ 6/ 7最长 5
< 5 Α 农林生态系统的整体性
采用网络理论对农林业 系统沙兰杨 Σ
小麦一玉米群落类型中 % 、/ 、; 营养元素循
环研究 , 与以往的研究方法的本质区别是 8
更强调农林生态系统的整体性 5 第 类结构
矩阵 6β, 7是反映这种整体性 的关键概念 ,
表达了各组分间的相互作用 , 营养物质在
网络中的循环指数及总滞留时间是反5映营
养物质在农林业系统中流动整体特征的综
合指标 · ,
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