全 文 ：应 用 生 态 学 报 年 ! 月 第 ∀ 卷 第 # 期
∃ % &∋ ( ) ( ∗+ , − ∋ . / +0 . 11/ &( 2 (∃+ / +3 4 , ∗5 67 , ∀ 8# 9 : ; ;∀一; #
长白落叶松成片枯死原因的研究
钟兆康 袁志文 杨金宽 戴洪才
8中国科学院沈阳应用生态研究所 , 沈阳 < < ∀9
范竹华 牟 强 薛世清 李金普
8吉林省白河林业局林业科学研究所 , 二道白河镇 # #= #9
赵 敏
王永魁 李成彦
【摘要】 对长白落叶松成片枯死的原因进行了多学科综合研究 > 结果表明 , 长白落叶松的
成片枯死与病虫害没有直接关系 , 由于林地高位沼泽的形成 , 导致根部缺氧呼吸受阻 , 是
落叶松大片枯死的直接诱因 >
关链词 长白落叶松 高位沼泽化 死亡原因
2 ? ≅ ΑΒ ? ≅ 5 Χ? Χ ΔΕ Φ Γ Η 6价? ΕΙϑ Κ Φ Δ /≅ 血 。∗Κ 心月∀ ∀ Ιϑ ∃ Β ≅ ϑ Κ Λ≅ Ι Μ Φ 5 ϑ Α≅ Ιϑ ≅ Ε ?≅ > ΝΒ Φ ϑ ΚΝ Β≅ Φ Ο ≅ ϑ Κ , 4 5 ≅ ϑ Ν Β ΙΗ ? ϑ , 4 ≅ ϑ Κ ∗Ιϑ Ο5 ≅ ϑ , 2≅ Ι % Φ ϑ Κ ? ≅ Ι ≅ ϑ Π Ν Β≅ Φ Μ Ιϑ 8& , : Χ ΑΙΑ5 Α? ΦΔ 月沪16Ι? Π( Θ ΦΔ Φ灯 , . Θ ≅ Π ? Γ Ι≅ ) Ιϑ ΙΘ ≅ , ) Β ? , 67 ≅ ϑ Κ < < ∀ 9一 ∃Β Ιϑ 二Ρ > 滩户户 > ( Θ ΦΔ > , , ∀ 8# 9 : ; ; ∀ 一
; # >
&ϑ ΑΒ ΙΧ Σ ≅ Σ ? Ε , ΕΒ ? Π ? ≅ : Β ? ≅ 5 Χ ? Χ ΔΕΦ Γ Η ΙΑΒ ? ΕΙϑ Κ Φ Δ /≅ ΕΙ 二 。ΝΚ ? , Χ泛∀ Ιϑ ∃ Β≅ ϑ Κ Λ ≅ Ι Μ Φ 5 ϑ Α≅ Ιϑ
≅ Ε ? ≅ ≅ Ε ? Ιϑ Τ ? Χ ΑΙΚ ≅ Α? Π Ιϑ Α? Ε Π ΙΧ ? ΙΣ6Ιϑ ≅ Ε Ι67 > Υ Β ? Ε ? Χ 5 6ΑΧ Χ ΒΦ Η ΑΒ ≅ Α ΑΒ ? Π ? ≅ ΑΒ Φ Δ / > Φ 6Κ ?ϑ ΧΙΧ ∀
ϑ Φ Α Π ΙΕ ? ? Α 67 Ε ? 6≅ Α? Π Α Φ ΔΦ Ε ? Χ Α Π ΙΧ? ≅ Χ ? ≅ ϑ Π Ιϑ Χ ? ? Α Σ ? Χ ΑΧ , ≅ ϑ Π ΑΒ ? ΔΦ Ε Γ ≅ ΑΙΦ ϑ Φ Δ Β ΙΚ Β Γ Φ Ε Φ ϑ
ΔΦ Ε? Χ Α6≅ ϑ Π ?≅ ϑ 6? ≅ Π Α Φ ΑΒ ? 6≅ ? Ο Φ Δ Φ ς 7 Κ ? ϑ Ιϑ Ε Φ Φ Α ΩΦ ϑ ? ≅ ϑ Π Α Β? Β Ιϑ Π ? Ε Ιϑ Κ Φ Δ Ε Φ Φ Α Ε? ΧΣ ΙΕ ≅ Ξ
ΑΙΦ ϑ , Η Β Ι? Β ∀ ≅ Π ΙΕ ? ? Α ? ≅ 5 Χ? Φ Δ / > Φ6 群 , : ∀ ∀ Π ? ≅ ΑΒ >
Ψ ? 7 Η Φ ΕΠ Χ /≅ ΕΙ ς Φ 6Κ ? , : ∀ ∀ , % ΙΚ Β Γ Φ Φ Ε , 2? ≅ ΑΒ ?≅ 5 Χ? Χ >
引 言
长 白落叶松是长白山白河林业局的主
要用材树种之一 , 广泛分布于海拔 < 一
!< < Γ , 多半形成落叶松纯林和针阔混交
林 , 从 Ζ ! 年以来 , 在黄松蒲林场 Ζ 、 ∀ 、
∀! 等林班陆续发现长白落叶松有成片枯
死现象 , 最初发生面积为 Ν+Β ≅ 左右 , 逐年
扩大蔓 延 , 至 < 年已发展到 Ν ; Β ≅ > 枯
死蔓延速度惊人 , 引起有关林业 部门的重
视和关注 > 木材检疫部门禁止采伐的枯死
木材外运 , 以防枯死现象的传播 而危及健
康林分 , 在枯死林的采伐迹地 , 也不敢轻易
再行造林 > 可见大面积长 白落叶松的枯死 ,
严重威胁林业生产的发展 > 为了查明落叶
松的枯死原因 , 解决生产中的实际问题 , 自
< 年起 , 由中国科学院沈阳应用生态研
究所和吉林省 白河林业局林科所合作 , 组
织了森林病理 、森林昆虫 、森林生态等学科
的综合研究组 , 开展 了“吉林省白河林业局
长白落叶松在成片枯死原因的研究 ” > 现将
研究结果报告如下 >
; 自然概况与研究方法
; > 自然概况
调查地区 位于海拔 ∀ < 一 !< Γ , 在黄松蒲
林场的东南部 , 属 于高山台地 , 湿度为极湿 > 主要
调查地在黄松蒲林场的 Ζ 、 ∀ 、 ∀! 等林班内 , 根据
不同立地条件及植被特点将调查地划分为 # 种
森林类型 >
; > > 塔头苔草落叶松林 该林型地处山坡下
年 月 日收到 , 月 ; ∀ 日改回 >
;; = 应 用 生 态 学 报 ∀ 卷
部 , 局部在山坡起伏的凹处 > 塔头间积水 , 树根在
水中浸泡 , 该类型林地长期滞水 , 土坡为泥炭腐
殖质 沼泽土 , 立 木生长不 良 , 落叶松平均响径
; =Θ Γ , 平均年龄 ∀< 年 , 立木组成为 < 落 [ 桦、
冷 , 下层主要植被是越桔 、莎禾苔草等 >
; > > ; 草类杜香落叶松林 该林型在山坡中部 ,
水湿条件优于塔头苔草落叶松林 , 但大半立木还
是生长在水湿环境中 , 根基部虽没浸在水中 , 但
主根 与 细根 大部分在水 中 > 落叶 松平均 胸径
;<∃ Γ , 平均年龄 ∀ < 年 > 立木组成为 < 落 [ 桦 、
冷 , 下层植被主要是杜香 、莎禾苔草等 >
; > > # 坡地草类灌木落叶松林 该林型分布在山
坡上部 , 土壤排水良好 , 林木生长正常 > 落叶松平
均胸径 ∀Θ Γ , 平均年龄 Ζ< 年 > 立木组成为 落
[ 色 、锻 , 主要有棒子 、越桔等灌木 >
; > ; 研究方法
; > ; > 不同落叶松林型的受害状况调查 在 # 种
落叶松林型 内各选定 < 。。Γ Ν 的样地 , 在每块样
地内随机调查 ∀< 一 < 株树 , 记录受害症状及死
亡程度 , 然后各林型选择 < 株树进行刨根调查 ,
观查根部积水和根受害症状 , 同时在已采伐地段
调查落叶松伐根 , 记载年龄及伐根腐朽状况 , 并
调查真菌子实体的发生情况 >
; > ; > ; 病原菌分离培养及症状观察 在样地内 ,
分别选择健康 、濒死 、死亡 # 种不同生 长状况的
样木伐倒 , 采集根 、干 、枝和叶的样品 , 分别进行
镜检 , 搞清各器官及树干各部位的受害症状及病
理变化 , 并将树干每 ΝΓ 一段截取 #一舰Γ 厚的圆
盘 , 每个圆盘上沿十字线取样 #< 个 , 在无菌条件
下进行组织分离培养川 > 根据受害症状 、培 养特
征 、菌丝形态及野外采集的子实体的形态特征确
定腐朽菌的种类 , 同时采用 6∴ 四 氧化俄 8∀> < ] 9
点液法 ⊥’_ 辅助木材褐腐病的诊断 >
; > ; > # 虫害调查 在害虫发生期内 , 在每个落叶
松林型中随机调查 #< 株立木 , 根据立木受害情
况用分级法调查其受害程度及指标 , 并对伐倒的
样木上的害虫种类及虫孔数进行调查 >
# 结果与分析
# > 森林立地条件与落叶松成片枯死
一 ; 年 = 、 月及 ∀ 年 ! 月 , 在落
叶松死亡区 , 对立地条件不同的 # 种林型
的落叶松成片枯死 、根部浸水和受害状况
进行了调查 , 恻定了土壤含水量 8表 9 , 同
时调查了采伐迹地的伐根年龄结构和腐朽
情况 >
通过踏查得知 , 不 同森林类型呈现不
同的枯死状况 > 塔头苔草落叶松林林地积
水 , 高位沼泽化 , 落叶松枯死成片 , 死亡率
达 Ζ# ∴ , 死亡树木全部落叶 , 只剩残枝 ]草
类杜香落叶松林 , 林地低洼潮湿 , 积水处比
塔头苔草落叶松林少 , 落叶松枯死成块状 ,
尚未形成大片死亡 , 死 亡率达 < ∴ ] 坡地
草类灌木落叶松林 , 处于缓坡地段 , 林地无
积水 , 尽管有 ;< ∴左右的枯死树木 , 但是
零星分布于林内 , 多属于被压木和 自然死
亡木 , !∀ 肠以上的落叶松健康生长 >
衰 # 种不同落叶松林型的土维含水Α
Υ≅ Λ 6? ∀< Γ Φ6 ΧΑ5比 ?加Α?ϑ Α Ιϑ Π 巨ΕΕ?代 ϑ Α ΔΦ Ε > ΧΑ Α7脚孚
林型0 Φ Ε? Χ Α
Α71?
林龄. Κ?87 Ε > 9
土壤含水量 >∀ < 〔ϑ Φ ΙΧ Α5 Ε ?
? Φ ϑ Α? ϑ Α 8∴ 9
∀ < = ! > Ζ Ζ
∀ < = >
Ζ < # Ζ > !
林地特征∃ Β ≅ Ε ≅ ? Α? Ε Φ Δ
ΔΦ Ε ? Χ Α 6≅ ϑ Π
高位沼泽化% ΙΚ Β Γ Φ Ε
低洼潮湿& Φ Η 一 67 Ιϑ Κ ≅ ϑ Π Γ Φ ΙΧ Α
缓坡干操3 ? ϑ Α 6? Χ 6Φ 1? ≅ ϑ Π Π Ε 7
, 含水量为 < 、;< 、 #< 、 < 8Θ Γ 9土层含水量一的平均值 >
ς > 塔头 苔草落叶松林 Μ ? ≅ Π Φ Η 6≅ Ε ?Β ΔΦ Ε ? Χ Α , > 草类杜
香落叶松林 /?Π 5 Γ 一 6≅Ε ΘΒ ΔΦ Ε? ΧΑ , , > 坡地草类灌木落
叶松林 ) Β Ε 5 Λ 6≅ Ε? Β ΔΦ Ε ? Χ Α > 8下表同9
从表 ; 可以看出 , 塔头苔草落叶松林
刨根调查的 < 株树有 Ζ 株死亡 , 根部全部
或一半浸泡在水中 , 根部 已坏死 , 变色 , 表
皮易脱落 , 木质部 已变灰黑色 ]草类杜香落
叶松林 , 死亡树木少 , 所调查的死亡木根部
也坏死 , 侧根浸在水中 ]坡地草类落叶松林
所刨根调查的 株死亡木 , 除一株根坏死
外 , 其它根部均正常 , 而且根部均未浸入水
中 , 根据在林中的分布 , 属 于被 压木 , 为 自
然死亡 >
从不同落叶松林型采伐迹地伐根的腐
朽状况调查可以看出 , 塔头苔草落叶松林
# 期 钟兆康等 : 长白落叶松成片枯死原因的研究
衰 ; 不同落叶松林型树木受容状况 ·
Υ > 从? ; Υ > Ε瑰ΑΙΦ > ΧΑ > Α此 Φ Δ Α址 ΑΕ? ?Χ +Δ Π 6ΔΔ> 代ϑ Α ΔΦ ΕΦ Α
Α7讲Χ
林型0Φ Ε ? Χ Α 树号Υ Ε ? ?
∋ Φ >
受害度& ϑ Δ?Θ Ξ
Π ? Κ Ε ? ?
死亡 ’》
死亡’9
死亡”
半死之,
死亡’9
死亡 ’9
死亡”
健康“,
健康# ,
死 亡 ’9
健康 # ,
健康 # ’
健康 # ,
健康 # ’
死亡”
健康 # ,
健康 #9
健康# ’
健康 # ’
死亡 ”
健康# ,
健康“ ,
健康 # ’
健康 # ,
腐 朽 根 浸
菌 > 水二− Φ Α Ε? ϑ − Φ ΑΔ5 ϑ Κ Ι ΙΓ Γ? Ε Χ?Π
根部症状勿Γ 一
1ΑΦ Γ
坏死Χ9
坏死Χ9
坏死 )9
坏死 Χ9
坏死Χ9
坏死Χ9
坏死 ∀9
侧根变色 ‘,
姗什十[柑料
<
自然死亡 呜’
自然死亡 ‘’
死亡”
健康 # 9
自然死亡 弓’
健康 # ’
正常 , ,
坏死 ∀ ,
正常”
正常 ! ,
正常 , ,
正常, ,
坏死∀ 9
正常! ,
正常! ,
正常”
正常! ,
坏死”
正常 ! ,
正常 ! ,
正常 , ,
正常 ⎯ ,
正常 ! ,
正常 ! ,
坏死 ∀ 9
变色 ‘,
正常 ! ,
正常 ! ’
, 腐朽菌 − Φ Α Α? ϑ Δ5 ϑ Κ Ι: [ 有 子实体 Η ΙΑ Β Δ5 ϑ Κ Ι] 一无子
实体 Η ΙΑΒ Φ 5 Α Δ5 ϑ Κ Ι·
, , 根浸水 − Φ Α Ιϑ Ιϑ , ? Ε Χ ? Π : 拼全浸水中 α ΒΦ 6? ΕΦ Α ∀
ΙΓ ϑ6? Ε Χ ? Π Ιϑ Η ≅ Α? Ε ] [[半浸水中 % ≅ 6Δ ΕΦ Ε Ι: ΙΓ Γ ? Ε Χ ? Π Ιϑ
Η ≅ Α? Ε ] [ 6β # 以下浸水 6β # Ε Φ Φ Α ∀ ΙΓ ϑ 6? Ε Χ ? Π ∀ Ιϑ Η ≅ Ξ
Α ? Ε ] Φ 不浸水 − Φ Α ∀ ϑΦ Α 而Γ? Ε Χ ? Π Ιϑ Η ≅ Α? Ε ·
9 2? ≅ Α Β , ; 9 % 台&Δ一 Π ? ≅ ΑΒ , # 9 &, ΙΤ Ιϑ Κ , 9∋ ≅ Α 5 Ε ≅ 6Π ? ≅ ΑΒ >
∀ 9∋ ? ? Ε Φ Χ ΙΧ , = 9 2 ΙΧ ? Φ 6Φ 5 Ε , ! 9 ∋ Φ Ε ϑ Ι≅ 6>
的腐朽率略高一些 > 但从腐朽程度看并无
规律性 , 死亡率最高的塔头苔草落叶松林 ,
伐根 # 级腐朽 8份 9的比例并不是最高 8表
# 9 , 因此 , 不能说明落叶松的成片死亡与腐
朽菌有直接关系 , 而林地高位沼泽的形成 ,
土壤滞水缺氧 , 根呼吸受阻 , 根坏死 , 是导
致落叶松生长减缓 、衰退直至死亡的直接
诱因 > 这在死亡率达 Ζ< ∴ 以上的塔头苔草
落叶松林中表现明显 , 而在树木生长不 良
的状况下 , 引起次期性病虫害的发生是必
然的 >
# > ; 落叶松树体各部位受害症状观察及
病原分析
# > ; > 根部的受害症状及病原菌 对采集
的死树 、濒死树和健康树的根系进行 了症
状观察及病原菌的分离培养 8表 9 > 从表
可看出 , 死树和濒死树根已变色 , 直径 。Γ
以下侧根和须根浸在水中 , 已枯死腐烂 , 表
皮脱落 , 木质部变灰黑色 , 明显是土壤过湿
滞水缺氧导致的根枯死的症状 > 根部 没有
受病原菌侵染的症状 , 同时也 没有分离到
根部致病菌 , 只是有些弱寄生真菌 , 是根腐
烂后发生的 >
# > ; > ; 叶部病原菌的观察 由于枯死树叶
子 已不存在 , 只采集到濒死树和 活树的叶
片标本 , 对树冠上 、 中 、下 各部位 的叶子进
行镜检 8表 ∀9 > 从表 ∀ 看出 , 叶子上的主要
病害是落 叶松褐锈病 , 该病不至 引起大树
死亡 , 而且健康树与濒死树的 叶片发病率
没有显著差异 , 发病率很低 , 可以推断长 白
落叶松的大片枯死与叶部病害无关 >
# > ; > # 干部的受害症状 及病原菌 将采集
的 健康 、濒死和死亡 树的树干 , 分别按照
ΝΓ 一段不同高度取 样观察症状 , 并进行
病原菌的分离培养 , 分离得到的木腐菌主
要是落叶松心材褐腐 8肠ΕΑ’Θ ΙΔΦ ΕΓ ?Χ 伪ΔΙ Θ Ι Ξ
ϑ ≅ 6Ι: 9 和 落 叶 松 心 材 白 腐 81Β? 6 ΙΕ: 5 Χ
1,’ , 9⊥ ;一‘」> 将 年树干不同高度观察到
的症状和分离到的腐朽菌列于表 = > 从表 =
可看出 , 从健康树至死树 , 树干均已经受到
木材腐朽 菌的危害 , 而发生的部位和种类
不一致 , 从健康样木来看 , 尽管整体上尚无
明显的腐朽症状发生 , 但基部已略有腐朽
; ; Ζ 应 用 生 态 学 报 ∀ 卷
表 # 不同落叶松林型采伐迹地伐根度朽状况 8 , ; > , > =9
Υ ≅Λ 6? # 2 ?Θ ≅ 7 蛇 ≅Α 5Χ +Δ ? 5 ΑΑΙ叱 Ε Φ Φ 妇 65 出ΕΔ? Ε ? ϑ Α ΔΦ Ε ?Χ Α Α7讲 Χ
林 型
0 Φ Ε ? Χ Α
Α 7 Σ ?
调查株数∋ 5 Γ Λ? Ε
&ϑ χ ? Χ ΑΑ Ξ
平均直径以≅ Γ ? Α? Ε 平均年龄.Κ? 87 Ε > 9 腐朽率
8∴ 9关 ? ≅7
Ε ≅ Α?Κ ≅ Α ?Π
# =
8< < 9 份 >
8? Γ 9
不同腐朽度的∴ >2? ? ≅7 Ιϑ Τ ≅理Ι雌 Π ? Κ Ε?
[ [ 十
∀ > ; = =
> 8∀ = > < < 9 =
> <
8∀; > < 9
; Ζ > <
8; < > < 9
Ζ 。 <
8; > < 9
< <8 < 9 ;
> < <
8∀ ∀ > 9
∀! > <
8∀< > ∀ 9
> ∀
8 > Ζ 9
# ‘
吸∀ 9 ∀=
> ! = ! =
> ;
8# ; > < < 9
> =
8 < = 9
δ Ζ · ; δ
8# > 9
# # 。 #
8# < > ! 9
# > #
8= > # 9
, [ 6 β Χ 以下部分腐朽 [ 块? ≅ 7 ?Π Σ ≅ ΕΑ 5 ϑΠ ? Ε 6 β # ] [ 6 β # 一 6 β ; 部分腐朽 2? ? ≅ 7 ? Π Σ ≅ Ε Α Λ? ΑΗ ? ? ϑ 6 β # 一 β ; ]份 Ωβ ; 以上
部分腐朽 2 ? ? ≅7 钾 Ε Α Φ Τ ? Ε 一β ; > 8下表同 9
, , 括号数字为 # 年 ! 月 ; < 日调查 &ϑ Τ? Χ ΑΙΚ ≅ Α? Π Ιϑ ∗5 6丫 ; < , , # >
表 根部症状现察及病原菌的分离结果
Υ > Λ6 ? 血5Α ΙΔ ΙΘ> Α6 Φϑ ΦΕ Ε Φ Φ Α , 7 > 1Α ΦΓ ≅ > Π 1≅ ΑΒΦΚ ? 6, 6Θ Ε“ϑΚ 6
样 木)≅ Γ Σ 6? Α Ε ? ?
症 状
) 7Γ 1ΑΦ Γ
菌 类0 5 ϑ Κ Ι 有菌率 8∴ 9− ≅ Α? Φ Δ Δ5 ϑ Κ Ι
死 树2 ? ≅ ΑΒ Α Ε ? ?
直径 Ο Γ 以上主侧根表面褐色 , 木质部黄褐色 > &Θ Γ 以下侧根及须根浸入水中 , 表皮己变黑色 , 易脱落 > 木质部灰黑色 > 根表及木质部未发
现菌丝及子实体 >
直径 &Θ Γ 以上主侧根表面揭色 , 木质部浅褐色 > & Θ Γ 以下侧根及须根浸在湿泥水中 , 表皮已变黑色 , 易脱落 > 木质部灰色 , 未发现菌丝及子实体 >
直径 Ο Γ 以上主侧根表皮浅黄色 , 不脱落 , 木质部白色 , 新鲜 , 未见受
害症状及病害发生
单梗抱菌% ≅1翻Κ 七口
1ΒΙ≅ Γ Χ1 >
= 。 =
濒死树
2 7 Ιϑ Κ Α Ε? ? 、Φ
活 树
& ΙΤ Ιϑ Κ ΑΕ? ?
交链抱菌
. 6Α ? Ε ” ≅ Ε Ι≅ Χ1· =
。 =
衰 ∀ 长白落叶松叶部病容的检查
Υ ≅ Λ6 ? ∀ &ϑ Τ ?Χ Α二沙 Α皿Φ ϑ Φ Δ &+ Δ 山, ? > 朋 ,
样 木)≅Γ 16? ΑΕ ? ? 树冠部位∃ Ε Φ Η ϑ 6≅7 ? Ε 检查叶片数∋ 5Γ Λ? Ε Φ Δ 6? ≅ Τ? Χ 病叶片数2 ΙΧ ? ≅ Χ ? 6? ≅ Τ ? Χ 病叶率
8∴ 9
− ≅ Α? Φ Δ Π ΙΧ ? ≅ Χ ? 6? ≅ Δ 菌 类0 5 ϑΚ Ι
濒死木
2 7ΙϑΚ Α Ε? ?
健康木&口 ΙΤ ΙϑΚ ΑΕ? ?
上 , 11? Ε
中 Μ ΙΠ Π 6?
下 ‘ Φ Η ? Ε
上 , 11? Ε
中 Μ ΙΠ Π 6?
下 &, Φ Η ? Ε
# ;
# ;!
# =;
# < #!
# < !
# ;
;
= ;
# !
# ;
; ;
= > ;
! > Ζ <
∀ 。 ;
> ∀
< > <
。
落叶松褐锈病
Υ Ε亩1Β Ε≅ Κ Γ 衣〕1ΧΙ ,
6≅ Ε Ι? Ιϑ 5 Γ
落叶松褐锈病
Υ Ε Ι1Β Ε≅ Κ Γ ΙΦ1 ΧΙΧ
&≅ Ε ΙΘ Ι”5 滋
状出现 , 说明此树已从基部开始腐朽 , 同时
在不同 一高度分离得到的腐朽菌也看出 , 在
=Ιϑ 高范围内 , 分出率从下至上愈加减少 ,
也说明腐朽正从基部向上发展 > 从濒死的
样本来看 ,在 ΝΓ 处腐朽症状最严重 , 分别
向两端发展 , 向下发展至基部 , 向上发展至
= Γ 处 , 腐朽菌的检出率为 # > # 一 =# > Ζ ∴ ,
甚至在 ΧΓ 以上 已无腐朽症状呈现的样品
中仍能获得腐朽菌 , 说明该树木的腐朽正
继续发展 > 从死亡的样木来看 , 呈现出两种
腐朽症状 > 从基部至 Γ 左右为心材腐朽 ,
但症状较轻 , 从 = 一 ΧΓ 转为心边材混合腐
朽状 , &+Γ 处发现很严重的边材腐朽症状 >
; Γ 以上表现 正常 > 从病原菌分离结果看
规律性不强 , 只是在 = Γ 处得到 ∀! 写的落
叶松心材白腐菌 , 原因尚待进一步探讨 , 但
从症状上看 , 死亡树木的边材腐朽很重 , 对
该树的最后致死可能起较大作用 >
# 期 钟兆康等 :长白落叶松成片枯死原因的研究 ; ;
农 ‘ 不同树干离度受容症伏及度朽菌的发生 86 宜年 < 月9
Υ> , > ‘)7> 1ΑΦ > ≅耐 Ε Φ ΑΑ? > Δ> 嗯 > Α Π吸ΔΔ? 代 > Α ΧΑ ?Γ Β? ΙΚ ΒΑ
取样高度% ? ΙΚ Β Α
8Γ 9
健康木 / ΙΤ ΙϑΚ ΑΕ? ? 濒死木 2 7Ιϑ Κ Α Ε ? ? 死亡木 〔随 > ΑΒ ΕΕ ? ?
腐朽菌
0 5 ϑ Κ Ι
分出率05 ϑ Κ Ι 分出率05 ϑ Κ Ι
Ε ≅ Α?
8∴ 9
症 状)7Γ 1Α Φ Γ 腐朽菌0 5 ϑ Κ Ι 减号
腐朽菌
0 5 ϑ Κ Ι
分出率05 ϑ Κ Ι
之搽
白显心左材略健正常色 积糟体皮正褐有质面丝树色红部右木菌干基部ε ≅ Χ ? Χ Α ?Γ 常
, 边
, 心材
心材
褐腐
# # > # 树皮及边材均正常 , 心材部分呈腐朽状 , 变褐色 ,在心边材交界处出现离层 , 离层
表面可见 白色菌
丝 > 心材个别部分呈现海棉状 , 质地松软 , 可见 白色菌丝 , 松软处出现粘稠状松脂
;< > < 边材部分正常 , 心
材部分几乎全部腐朽 , 揭色 , 由里
向外腐烂 > 中心部按年轮出现离层 >随意用手可提出一层 , 可见白色菌丝 > 该高度腐朽最严重
树皮正常 ,边材未见腐朽状 , 但略变浅褐色 , 心材变揭
色 , 并出现轻度腐朽>
心材揭腐
6? Γ Ν
腐朽状 ,
, 未发现
块变呈碎
树皮边材及心材
均 正常 , 无受害症状
心材褐腐 心材褐腐 边材褐色径约
正常 , 心材变 心材> 有腐朽状 > 直 褐腐
; ? Γ
! > < <
树皮 、边材及心材均正常 , 无受害症状
边材正常 > 心材变色 , 已出现轻度腐朽状
心材褐腐 =#
> Ζ 边材正常 > 心材变褐色 , 有轻度腐朽状
心材
褐腐
< 。 <
树皮 、边材及心材均正常 , 无受害症状
心材
褐屑
# > # 边材正常 , 心材约有 Ν ? Γ 直径 , 部分出现褐变
心材褐腐 心材白腐
树皮均正症状
边材及心材均正常 > 无受害状 心材褐腐
心材约 < Θ Γ , 直径部分有轻度腐朽状 , 褐色 , 但边材处也见腐朽状 , 未见菌丝体
边材及心材可见浅褐色变化 , 呈轻度腐朽状
∀ ! > <
、边材及心材常 ,无受害 心材褐腐
色呈定落紫未略菌种尚腐材已菌材边边见木未个常灌栋街正重腐末材严部体粉心朽全变丝树皮均正
状
、边材及心材常 , 无受害症 心材褐腐
< > 。 边材及心材均正常 , 无受害状
心材
褐腐
< 。 <
表 ! 8 ; 年观察 9也进一步说明在同
一株树上 , 不同腐朽菌类混合发生 , 从死亡
树上看 , 尽管有腐朽菌的发生 , 但症状不很
严重 , 树虽已死 , 木材材质尚好 , 这也说明
树木的死亡虽与腐朽菌有一定的关系 , 但
并非直接主导因素 >
# > # 落 叶松枯死与害虫的关系
# > # > 害虫种类 经过 多次实地调 查采
集 , 并根据留在被害木上的虫孔 及被害状
类型进行鉴定 , 确认的主要害虫种类有 : 落
叶 松八齿小蠢 8&1 : Χ“Λ? 6? ϑ Κ≅ Α5Χ 9成虫 、 幼
虫 、卵 ]云杉小黑天牛 8材。刀。Θ Β≅ Γ 5 Χ Χ 5 ΑΦ Ε 9
幼 虫 ]松树皮 象 8%7 6Φ≅ Ι5 : ≅占6>?Α Ι, 人≅ ΕΦ 6Π Ι 9
蛹室 >
该地的落叶松有以上几种害虫的发
生 , 在树上可看到明显的症状 , 一些树皮几
乎被吃空 > 在树干木质部表面及树皮内表
面 , 留下纵横交叉的虫道 、蛹室或羽 化孔 >
对一伐倒 木的调查表 明 , 虫孔最多 处 , 在
# <Θ Γ , 的面积上就有 ; 个小蠢羽化孔 , 许
多树受害虫寄生被啄木鸟啄食 , 树皮脱落 >
# > # > ; 不 同林型落叶松的被害程度 对 #
种不同林型的样地 , 采用 同一标准 , 分别进
行了落叶松被害程度调查 8表 Ζ 9 > 其被害
; # < 应 用 生 态 学 报 ∀ 卷
农 , 不同树干高度受容症状及度朽菌的发生“ , ;年 月9
介Λ皿? ! )7 Γ Σ ΑΦΓ ≅叼 门吐妞 > Δ 5 ϑΚ 性≅ Α Π 且Δ介湘Α Χ吐? > 卜?6恋卜Α
取样高度% ? ΙΚ Β Α
8ϑ Ι 9
健康木 / ΙΤ ϑΚ Α Ε? 级死木 2 7Ιϑ Κ Α Ε ? ? 死亡木 2? ≅ ΑΒ Α Ε ? ?
症 状) 7Γ 1Α Φ Γ 腐朽菌05 ϑ Κ Ι
分出率0 5 ϑ Κ Ι 症 状)7Γ Σ Α Φ Γ 腐朽菌0 5 ϑ Κ Ι
分出率
0 5 ϑ Κ Ι
∗瓷 Ε Χ Α ?8∴ 9
症 状)7 Γ Σ ΑΦ Γ 腐朽菌0 5 ϑ Κ Ι
分出率05 ϑ Κ Ι
百瓷
干基部 心材 、边材均正ε≅ Χ? Χ Α? Γ 常 , 未见虫道和腐朽状
褐腐 ; < > 。 心材部分略变色 , 边材和树皮部分有虫道
心材 、边材均正常 , 未见虫道和腐
朽状
心材正常 > 边材有 β∀ 部分略有腐朽状变化 > 在树皮内可见白黄色菌膜 ,有虫道
心材正常 , 边材近树皮处略显腐朽状 > 树皮上有少量
虫道
心材正常 > 边材近树皮处略显腐朽状 , 树皮上有少量虫道
∀ # 。 <
心材 、边材均正 Ξ常 > 未见虫道和腐朽状
心材 、边材均正 Ξ常 , 未见虫道和腐朽状
边材腐朽部分达6 β# , 树皮内有菌膜和虫道
褐腐 # 心材正常 , 边材近树皮处略显腐朽状 , 树皮上有少量虫道心材正常 > 边材近树皮处略显腐朽状 > 树皮上有少量虫道
# > <
腐朽状减轻 > 有虫道 褐色 = ; #
> <
心材 、边材均正常 , 未见虫道和腐朽状
腐朽状减轻 >有虫道 揭腐 ;# 心材正常
> 边材近
树皮处略显腐朽状 , 树皮上有少量虫道
揭腐
褐腐
白腐
白腐 # < 。 <
< 心材 、边材均正 Ξ 一 腐朽状减轻 , 有 Ξ 一 心材正常 > 边材树 Ξ常 , 未见虫道和腐 虫道 皮处略 显腐朽状 ,朽状 树皮 上有少量虫
道
指数计算方法为 : 亡株率为 ;= ∴ >
被害指数 Ξ 名级 ς 株数总株数 φ 最高级 义 < <
表 Ζ 不同林型落叶松被容指数调变
Υ≅ Λ 6? Ζ 2 ≅姗Κ ?Π 6时?ς Φ Δ / Ρ 王岁 > 碗 巨ϑ Π泣ΔΔ?ΕΑ > Α ΔΦΕ ?Χ Α
Α7详Χ
林 型
0 Φ Ε ? Χ Α
Α7 Σ ?
调查总株数
∋ 5 Γ Λ ? Ε Φ Δ 被害级别 3
Ε≅Π ? ·
< ; #
= ! , !
# > #
# 。
# > # > # 伐倒样木被害情况调 查 从 ;
年 # 月 ; 日采回的 # 棵伐倒 样木 8. : 健
康 , ε : 半死 , ∃ : 全死 9的圆盘调查表 明 , .
号树健康 , 各节 圆盘表皮完好 , 颜色红褐 ,
没有发现虫道 , 可见该树未受小蠢 、天牛侵
害 > ε 号树半死 , 圆盘 已有树皮脱落现象 ,
共 节圆盘中 , 全部脱落者为 节 , β ;
#β 脱落者为 # 节 , β6 Φ 脱落者为 ; 节 , 天
牛 、小盘虫道 、象虫蛹室明显 , 同时还采到
一头活幼虫 > ∃ 号树为全死树 , 树皮全已脱
落 , 虫道多而明显 > 从以上 # 棵树的圆盘检
查 可以看出 , ∃ 号 受害最重 , ε 号次之 , .
号未受害 8表 9 >
另外 , 从伐倒样木检查看出 , 该地有些
树虽 已脱皮 , 但基本 无虫 , 不影响外运 , 而
从调查所获的害虫种类来看 , 是广布种害
虫 , 不是检疫对象 > 它们寄生在衰弱木上 ,
∀ ;ϑ<=<八Π∗+
, < 树木健康无虫 ] > 树木有针叶 > 树皮完整 , 干部有少
数虫孔 ] ; > 树木死 亡 , 少数树皮脱落 , 虫孔多 ] # > 树 木死
亡 , 大部分树皮脱落 , 虫孔多 >
从表 Ζ 看出 , 不同森林类型的落叶松 ,
受害虫危害枯死程度不一样 , 其 中塔头苔
草落叶松林受害最重 , 被害指数高达 =! > ! ,
林木死亡 株率达 Ζ# ∴ ] 其次是草类杜香落
叶松林的落叶松 , 被害指数达 # > # , 林木
死亡株率达 < 写 ] 坡地草类灌木落叶松林
的落叶松受害较轻 , 被害指数 为 # > , 死
# 期 钟兆康等 :长白落叶松成片枯死原因的研究
农 , 长白落叶松伐倒样木被容程度调变 8 , , ;9介 > 。 , 。≅ ϑΑ ≅ :“ 一。Τ ?Χ : ,: ≅“Φ 。 Ε。, 。。川叱 Χ> Γ Σ一。 > , 结 论
Φ Δ / ∗ 理召‘ > ∀ ∀
样本号) ≅ ϑ Ι 16? 圆盘数∋ 5 Γ Λ ? Ε
Φ ‘Π ΙΧ ?
皮
Ε Ο 活虫数& ΙΤ Ιϑ Κ
吕ϑ Χ ? ∃ Α )
备 注− ? ϑ 切 Ε Ο Χ
< 痣黑,
半数 以上脱皮% ≅ 6Δ一
Π Ε Φ 1
黑
多
Μ Φ Ε ?
最多一处= φ ∀ ? Γ Ν
有 ; 个虫
道
全脱皮 很多 +α ΒΦ 6? 一 χ ? Ε 7Π Ε Φ Σ ϑ Ι5 ? Β
, >∗工6Α6∗Ε≅飞&∗ !∀#∃%&∋()∗)户+,∗‘−./工
一旦木材失水就难以生存
# # % 落叶松成片死亡与害虫发生关系分
析 从实地调查和室内对伐倒样木检查所
获得的害虫种类看 , 落叶松八齿小蠢 、云杉
小黑天牛和松皮象虫等是主要害虫 , 虫 口
密度较大 , 全株上下皮层几乎被吃空 , 但这
几种害虫属次期性害虫 , 不是落叶松的直
接致死因素 , 因为它们很少侵袭健康林木 ,
也难能在 健康木上大量定居繁殖 , 只有林
木衰弱后才被侵袭 , 并得以大量繁殖 , 加速
树木死亡 由于该地区的落叶松林龄较大 ,
已到 了成过熟林阶段 , 加上生境条件急剧
恶化 , 不利于落叶松的生长 , 使其长势迅速
衰退 , 这就为上述 几种害虫的入侵提供 了
条件 , 使其有大量繁殖的机会 , 虫 口密度在
短时间内猛增 , 破坏 了林木正常生长的运
输系统 , 从而加速该地落叶松的死亡
由于天然落叶松林已进入成过熟林阶
段 , 加之机械修路 , 高强度采伐及开采浮石
等破坏 , 造成本来 立地条件较差的林地地
下水位迅速上升 , 林地大量积水 , 高位沼泽
化 , 林木根部土壤滞水缺氧 , 根呼吸困难等
恶劣的生境条件 , 导致根系逐步枯死 , 树势
减弱的同时 , 也加剧 了落叶松干部次期性
病虫害的发生扩展 , 最后造成大面积死亡
因此 , 落叶松林生态条件的恶化 , 导致根部
缺氧窒息而死 , 是林木大片死亡 的直接诱
因 这与 日本长野县落叶松死亡 及我 国峨
眉 山冷杉衰亡原 因的研究结 果基本一
致 0 & ·‘1
致谢 参加工作还有何 秀 、姬兰柱 , 谨此致谢
参考文献
方中达 ∀ 2 ( 2 植物病理学研究方法 农业出版社 ,
北京 , ∀ ∀# 一 ∀ ∀ 2
中 国林业科学研究院 主编 ∀ 2 3% 中国森林病害
中国林业出版社 北京 , ∃ 4( 一 ∃ ∀4
刘 正南等 ∀ 2 3∃ 东北木材腐朽菌类图志 科学出
版社 北京 (4 一 34
刘 正南等 ∀2 3∀ 东北树木病害菌类图志 科学出
版社 , 北京 , 2 3一 ∀ 4 %
陈楚莹等 ∀ 2 2∃ 峨 眉山冷杉衰亡原因的初步研
究 应用生态学报 , # 5 ∀6 7 ∀一 3
奥村俊介 ∀ 2 3 3 长野 县落叶松心腐的 发生实 况及
防止对策 森林防疫 , # ( 5 ∀ ∃ 6 7 (一 ∀ ∀
8 9 + :; < = , > ? , ≅ Α : ∀ 2 ∋ 4 Β , ≅ , , ≅ ;9 < 9 − Χ)9 + <
) 9 ) + ;≅Δ 9 / Ε ;Φ Ε ≅ , ≅) 9 石Γ , / ≅ Α ;< 矛Χ ) 尸&, Η)9 Γ ! ,
∀4 5 ∀ ∀ 6 7 & 2 %一 & 2 ∋