全 文 :作物群体边际效应规律及其应用*
杜心田 王同朝 (河南农业大学,郑州 450002)
摘要 对作物边际效应的研究表明,有利生态因子的作用大于不利生态因子的作用时,
作物群体发生正边际效应,表现为边际优势 ;不利生态因子的作用大于有利生态因子的作
用时,作物群体发生负边际效应, 表现为边际劣势. 在作物群体内部条件一致的情况下, 边
际效应的绝对值随边距递增而递减.
关键词 边际效应 作物群体 边距
Edge eff ect law in crop population and its application. Du X intian and Wang Tongchao
(Henan Agr icultural Univer sity , Zhengzhou 450002) . Chin. J . A pp l. Ecol . , 1998, 9( 5) :
475~ 480.
Studies on crop edge effect show that w hen the role of favorable ecolog ical factors on crop popu
lation is greater t han t hat of unfavor able ecological factors, the positiv e edge effect appears and
the edge superiorit y shows; reversely, t he negativ e edge effect appears and the edge inferiority
show s. Under the same inter ior conditions in crop population, the absolute value of edge effect
is decreased with incr easing edge distance.
Key words Edge effect, Crop population, Edge distance.
* 国家自然科学基金资助项目( 39170514) .
1996- 10- 12收稿, 1998- 03- 31接受.
1 引 言
自 Beecher( 1942)提出边际效应( Edge
effect )以来,不少研究者对其进行了研究,
并取得重要进展[ 2, 3, 8, 9] . 马世骏曾提出边
际生态学的设想[ 1] .而对作物群体边际效
应规律研究得不多. 自 1956 年, 在安阳观
察到棉花边行优势和甘薯边行劣势以来,
为了利用优势和减缓劣势, 我们在河南省
各地调查作物边际效应和试验带状间作套
种[ 4, 5, 6, 7] ;并在获得大量数据的基础上,
总结出作物群体边际效应势律和作物群体
边际效应递减律,为改革耕作制度和建立
植物生态工程提供理论依据.
2 材料与方法
供试材料为粮食作物、经济作物、蔬菜作物
和药用作物等 13 种栽培植物. 调查在安阳、开
封、郑州、新野、西华、商丘、遂平、许昌、新乡、尉
氏、中牟、内黄和登封等 13 个市县的大田和试验
田内进行, 自边 1 行向里逐行调查, 每点 6~ 10
行, 每行10~ 20 株,计算个体或单行单米(密播作
物)的生产量. 试验是在河南农业大学农作站进
行, 土地砂壤土, 中等肥力, 有灌溉条件; 试验区
面积不等( 20m ! 6m ~ 40m ! 9m) , 顺序排列, 大
区对比.选用日产 SP ∀ T ∀照度计测定植株中
部光照强度 ( Lx ) , 与自然光照强度相比, 求出透
光率. 土壤水分用烘干法测定, 求出土壤含水量.
其他项目用常规方法进行.
3 结 果
3. 1 作物群体边际效应势率
作物群体与生态因子密不可分,互相
影响.由于生态因子的作用和作物属性的
原因,作物群体同群落一样也存在着边际
效应.作物群体边际部分的生产量( Pe )与
中间部分的生产量( Pm )之差额称为作物
应 用 生 态 学 报 1998 年 10 月 第 9 卷 第 5 期
CH INESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Oct. 1998, 9( 5)#475~ 480
表 1 光照和土壤水分与作物群体边际效应的关系
Table 1 Relationship between the illumination and soil moisture with edge effect in crop colony
项目
Item
边际行序 Edge rows No.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
中间行
M iddle
row s
行距
Row
spacing
( cm)
玉米 边距 48. 5 108. 5 168. 5 228. 5 288. 5 348. 5 408. 5 468. 5 528. 5 588. 5 60
Maize Edge distance( cm)
透光率 33. 3 20. 0 16. 0 11. 7 11. 3 21. 0 19. 3 15. 3 13. 3 10. 0 14. 6
Transm issivity( % ) ( 4~ 10行平均)
( 4~ 10row s mean)
株粒重 165. 1 120. 3 113. 3 75. 1 112. 6 85. 5 103. 4 83. 5 83. 1 120. 9 94. 9
Kernel w t. per ( 4~ 10行平均)
plant ( g) ( 4~ 10row s mean)
边际效应 E( g) 70. 2 25. 4 18. 4
大豆 边距 23. 4 63. 4 103. 4 143. 4 183. 4 223. 4 263. 4 303. 4 343. 4 383. 4 40
S oy Edge distance( cm)
bean 透光率 8. 9 9. 7 10. 7 12. 4 12. 1 14. 1 14. 5 12. 4 14. 5 13. 1 13. 0
Transm issivity( % ) ( 3~ 10行平均)
( 3~ 10row s mean)
株粒重 10. 5 14. 2 17. 4 13. 3 14. 1 14. 4 14. 9 18. 4 14. 6 16. 6 15. 5
Kernel w t. per ( 3~ 10行平均)
plant ( g) ( 3~ 10row s mean)
边际效应 E( g) - 5. 0 - 1. 3
小麦 边距 17. 9 37. 9 57. 9 77. 9 97. 9 117. 9 137. 9 157. 9 177. 9 197. 9 20
Wheat Edge distance( cm)
土壤含水量 14. 8 13. 7 13. 0 12. 6 12. 3 11. 6 11. 7 12. 1 13. 6 13. 4 12. 5
Soil moistures ( 4~ 10行平均)
content ( % ) ( 4~ 10row s mean)
行粒重 184. 0 170. 0 160. 0 82. 0 194. 0 127. 0 164. 0 127. 0 170. 0 133. 0 142. 4
Kern el w t . per row ( 4~ 10行平均)
( g∃m- 1) ( 4~ 10row s mean)
边际效应 E( g∃m- 1) 41. 6 27. 6 17. 6
大豆 边距 20. 6 65. 6 110. 6 155. 6 200. 6 245. 6 290. 6 335. 6 380. 6 425. 6 45
S oy Edge distance ( cm)
bean 土壤含水量 3. 9 4. 9 5. 3 5. 1 6. 2 6. 6 6. 4 6. 7 6. 3 7. 0 6. 6
Soil moistures ( 6~ 10行平均)
content ( % ) ( 6~ 10row s mean)
株高 39. 5 58. 3 59. 5 60. 5 67. 2 73. 3 74. 1 73. 5 60. 8 62. 3 68. 8
Plant height ( cm) ( 6~ 10行平均)
( 6~ 10row s mean)
边际效应 E( cm) - 29. 3- 10. 5 - 9. 3 - 8. 3 - 1. 6
胡萝卜 边距 34. 6 54. 6 74. 6 94. 6 114. 6 134. 6 154. 6 174. 6 194. 6 214. 6 20
Carrot Edge distance( cm)
透光率 89. 3 78. 6 35. 7 28. 6 60. 7 82. 1 28. 6 42. 9 50. 0 46. 4 46. 9
Transm issivity( % ) ( 3~ 10行平均)
( 3~ 10row s mean)
株根重 150. 0 107. 7 100. 0 95. 8 90. 0 110. 1 103. 6 113. 6 116. 7 70. 0 100. 0
Root wt . per ( 3~ 10行平均)
plant ( g) ( 3~ 10row s mean)
边际效应 E( g) 50. 0 7. 7
小麦 边距 16. 4 36. 4 56. 4 76. 4 96. 4 116. 4 136. 4 20
Wheat Edge distance( cm)
透光率 35. 1 16. 1 10. 6 6. 5 5. 3 8. 5 15. 7 9. 3
Transm issivity( % ) ( 3~ 7行平均)
( 3~ 7rows mean)
行粒重 186. 0 132. 0 120. 5 147. 0 128. 0 114. 5 120. 0 126. 0
Kernel w t . of row ( 3~ 7行平均)
( g∃m- 1) ( 3~ 7rows mean)
边际效应 E( g∃m- 1) 60. 0 6. 0
476 应 用 生 态 学 报 9 卷
群体边际效应( E ) .它可用个体的器官数
量和重量、高度、粗度以及生物量等来表
示.需要时, 也可使用边际效应率( e ) , 即
边际效应与中间部分的生产量之比率.
E= Pe- P m ( 1)
e(% )= E /
P m
! 100 ( 2)
1993年在河南农业大学农作站试验
表明,管理和其他条件基本一致,由于生态
因子的作用, 各种作物群体有着不同的边
际效应(表 1) .玉米与大豆邻接,玉米植株
高大,通风透光良好,在 9月 24 日上午测
定,其边 1~ 3行植株中部的透光率比中间
行1)依次高 18. 7、5. 4和 1. 4.因此, 各行 5
株平均株粒重依次减少, 中间行最低.根据
式( 1) ,计算出正边际效应代入式( 2) ,边际
效应率可达 19. 4~ 74. 0%, 边际部分的前
3行表现出明显的边际优势.相反,大豆受
到玉米遮光,其边 1~ 2行植株中部的透光
率,比中间行低 4. 1和 3. 3. 因此,这 2 行
10株平均株粒重均比中间行低, 代入式
( 1)和( 2) ,得负边际效应,边际效应率为-
32. 3~ - 8. 4% ,则呈边际劣势.
6月 8日在上述地点调查与垄沟邻接
的小麦,其边 1~ 3 行 10~ 20cm 土层的土
壤含水量比中间行依次高 2. 3、1. 2和0. 5;
各行的行粒重依次减少, 中间行最低,发生
正边际效应表现为边际优势.
9 月 5 日, 在登封县西关村丘陵旱地
梯田调查(表 1) , 从梯田边沿向里,大豆 1
~ 5行 10~ 20cm 土层的土壤含水量比中
间行低 2. 7~ 0. 4;各行 10 株平均株高均
比中间行低. 诸行受干旱的不良作用大于
光照充足的作用,综合影响的结果,产生负
边际效应表现为边际劣势.
由此可看出,作物生态因子与边际效
应具有明显的相关关系. 表现为作物群体
边际效应势律:在有利生态因子的作用大
于不利生态因子的作用时, 作物群体发生
正边际效应,表现为边际优势;不利生态因
子的作用大于有利生态因子的作用时,作
物群体发生负边际效应,表现为边际劣势.
3. 2 作物群体边际效应递减律
作物是固定在地面上生长的,所以在
作物四周存在着一定的边界面.为了便于
测量,命通过作物群体最外器官边沿而垂
直于地面的平面为垂直边界面.个体与垂
直边界面的距离为边距( D ) .各个体在同
一方向的边距之差为距差( d ) .以 D 1 代表
最外个体的边距, n 代表自垂直边界面向
里的株(行)序,则
D= D 1+ %n- 1
i = 1
d i
( i= 1, 2, 3&&n- 1) ( 3)
条播时, 以 R 代表行距, 以平行于播
行的垂直边界面为基准, 则边距也可按以
下公式计算:
D= D 1+ R ( n- 1) ( 4)
从 3. 1可看出, 不同边距的个体受生
态因子影响的程度不同, 从边界面向里逐
渐减弱,因此,作物群体边际效应与边距呈
负相关,形成一个递减的梯度.经研究和分
析,发现作物群体边际效应递减率:
在作物群体内部条件一致的情况下,
边际效应的绝对值随边距递增而递减.数
学模型2)为:
D
∋
(1) ( n ) (5)
(
E
1) 中间行以一定行数的无边际效应的诸行为代表.
2)规定 ∋ 为从边 1行(株)至 n行(株)
( 1) ( n) 的相关递增递减序列符号.
(
1994年,在郑州市郊区调查水稻边际
效应(表 2)结果表明, 行距 20cm, 边 1~ 4
行的边距依次增加,株高则降低,中间行最
4775 期 杜心田等:作物群体边际效应规律及其应用
表 2 作物群体的正边际效应
Table 2 Positive edge effect of crop population
项目
Item
边际行序 Edge rows No.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
中间行
M iddle
row s
行距
Row
spacing
( cm)
棉花 边距 66. 2 132. 9 199. 6 266. 3 333. 0 399. 7 466. 4 533. 1 599. 8 666. 5 66. 7
Cot Edge distance( cm)
ton 株铃数 37. 2 21. 0 19. 6 18. 2 15. 8 15. 2 18. 8 16. 2 18. 2 14. 6 16. 5
Boll No. per plant ( 5~ 10行平均)
( 5~ 10row s mean)
边际效应 E( No. ) 20. 7 4. 5 3. 1 1. 7
大豆 边距 26. 6 66. 6 106. 6 146. 6 186. 6 226. 6 266. 6 306. 6 346. 6 386. 6 40
S oy Edge distance( cm)
bean 株粒重 42. 6 29. 9 22. 4 22. 4 26. 1 25. 4 22. 1 32. 2 27. 9 21. 3 25. 0
Kernel w t. per ( 3~ 10行平均)
plant ( g) ( 3~ 10row s mean)
边际效应 E( g) 17. 6 4. 9
小麦 边距 15. 4 35. 4 55. 4 75. 4 95. 4 115. 4 135. 4 155. 4 175. 4 20
Wheat Edge distance( cm)
株高 96. 2 89. 1 79. 0 72. 0 76. 1 72. 6 79. 5 78. 2 74. 2 75. 4
Plant height ( cm) ( 4~ 9行平均)
( 4~ 9rows mean)
边际效应 E( cm) 20. 8 13. 7 3. 6
水稻 边距 39. 9 59. 9 79. 9 99. 9 119. 9 139. 9 159. 9 179. 9 199. 9 219. 9 20
Race Edge distance( cm) 113. 1
株高 126. 5 123. 4 122. 0 115. 4 112. 5 116. 7 121. 7 109. 8 111. 1 106. 9 ( 5~ 10行平均)
Plant height ( cm) ( 5~ 10row s mean)
边际效应 E( cm) 13. 4 10. 3 8. 9 2. 3
大豆 边距 25. 0 65. 0 105. 0 145. 0 185. 0 225. 0 265. 0 305. 0 345. 0 385. 0 40
S oy Edge distance( cm)
bean 株粒重 28. 8 19. 9 18. 3 18. 3 17. 4 22. 5 23. 0 15. 2 14. 7 15. 2 18. 0
Kernel w t. per ( 4~ 10行平均)
plant ( g) ( 4~ 10row s mean)
边际效应 E( g) 10. 8 1. 9 0. 3
芝麻 边距 31. 5 61. 5 91. 5 121. 5 151. 5 181. 5 211. 5 241. 5 271. 5 301. 5 30
S e Edge distance( cm)
same 株蒴数 61. 8 53. 2 51. 4 73. 4 58. 6 45. 2 58. 2 40. 2 47. 9 34. 8 51. 2
Capsule No. per ( 4~ 10行平均)
plant ( 4~ 10row s mean)
边际效应 E( No. ) 10. 6 2. 0 0. 2
胡萝卜 边距 30. 7 50. 7 70. 7 90. 7 110. 7 130. 7 150. 7 170. 7 190. 7 210. 7 20
Car Edge distance( cm)
rot 单株生物量 166. 7 126. 9 111. 5 112. 5 103. 3 123. 3 128. 6 140. 9 161. 1 90. 0 121. 4
Biomass per plant ( 3~ 10行平均)
( g) ( 3~ 10 row s mean)
边际效应 E( g) 45. 3 5. 5
姜 边距 33. 7 90. 4 147. 1 203. 8 260. 5 317. 2 373. 9 430. 6 56. 7
Gin Edge distance( cm)
ger 株姜重 143. 3 140. 5 122. 9 120. 0 125. 8 108. 2 114. 1 114. 1 115. 6
Ginger w t. per ( 5~ 8行平均)
plant ( g) ( 5~ 8rows mean)
边际效应 E( g) 27. 7 24. 9 7. 3 4. 4
麦冬 边距 29. 2 62. 5 95. 8 129. 1 162. 4 195. 7 229. 0 262. 3 295. 6 328. 9 33. 3
Dwar Edge distance( cm)
f lily 单株生物量 262. 7 252. 5 236. 8 225. 2 224. 5 223. 7 202. 5 245. 8 241. 2 188. 1 219. 4
turf Biomass per plant ( 7~ 10行平均)
( g) ( 7~ 10row s mean)
边际效应 E( g) 43. 3 33. 1 17. 4 5. 8 5. 1 4. 3
478 应 用 生 态 学 报 9 卷
表 3 作物群体的负边际效应
Table 3 Negative edge effect of crop population
项目
Item
边际行序 Edge rows No.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
中间行
M iddle
row s
行距
Row
spacing
( cm)
甘薯 边距 75. 8 142. 5 209. 2 275. 9 342. 6 409. 3 476. 0 542. 7 609. 4 676. 1 66. 7
Sweet Edge distance( cm)
pot 株薯重 540. 0 770. 0 815. 0 930. 0 845. 0 1020. 0 890. 0 915. 0 915. 0 910. 0 917. 9
ato Root stock w t . per ( 4~ 10行平均)
plant ( g) ( 4~ 10row s mean)
边际效应 E( g) - 377. 9- 147. 9- 102. 9
胡萝卜 边距 30. 7 50. 7 70. 7 90. 7 110. 7 130. 7 150. 7 170. 7 190. 7 210. 7 20. 0
Car Edge distance( cm)
rot 单株生物量 18. 8 78. 6 157. 1 193. 8 291. 7 189. 3 208. 3 291. 7 186. 1 200. 0 227. 9
Biomass per ( 5~ 10行平均)
plant ( g) ( 5~ 10row s mean)
边际效应 E( g) - 209. 1- 149. 3- 70. 8- 34. 1
边距 14. 6 37. 9 61. 2 84. 5 107. 8 131. 1 23. 3
Edge distance( cm)
行粒重 21. 2 78. 5 94. 9 125. 9 132. 9 115. 8 124. 9
Kern el w t . per row ( 4~ 6行平均)
( g∃m- 1) ( 4~ 6rows mean)
边际效应 E( g∃m- 1)103. 7 - 46. 4- 30. 0
大豆 边距 22. 0 67. 0 112. 0 157. 0 202. 0 247. 0 292. 0 337. 0 382. 0 427. 0 45. 0
S oy Edge distance( cm)
株荚数 15. 8 26. 1 32. 3 32. 5 26. 7 31. 3 22. 7 31. 9 26. 2 25. 8 28. 7
bean Pod No. per plant ( 3~ 10行平均)
( 3~ 10row s mean)
边际效应 E( No. ) - 12. 9 - 2. 6
绿豆 边距 31. 1 78. 4 125. 7 173. 0 220. 3 267. 6 314. 9 362. 2 409. 5 456. 8 47. 3
Green Edge distance( cm)
gram 株荚数 38. 0 57. 0 67. 0 74. 0 72. 0 55. 0 61. 0 62. 0 65. 0 71. 0 65. 9
Pod No. per plant ( 3~ 10行平均)
( 3~ 10row s mean)
边际效应 E( No. ) - 27. 9 - 8. 9
大葱 边距 23. 9 97. 2 170. 5 243. 8 317. 1 390. 4 73. 3
Ch in Edge distance( cm)
ese 单行生物量 130. 0 962. 7 1151. 8 959. 9 900. 8 1069. 1 1020. 4
onion Biomass per row ( 3~ 6行平均)
( g∃m- 1) ( 3~ 6rows mean)
边际效应 E( g∃m- 1)- 890. 4- 57. 7
甘蓝 边距 27. 5 64. 2 100. 9 137. 8 174. 3 211. 0 36. 7
Cab Edge distance( cm)
bage 单球重 1480. 0 1550. 0 1563. 0 1570. 0 1575. 0 1572. 0 1573. 5
Wt . per corm( g) ( 5~ 6行平均)
( 5~ 6rows mean)
边际效应 E( g) - 93. 5- 23. 5- 10. 5 - 3. 5
注:表 1、表 2和表 3为 1956~ 1995年陆续在安阳、开封、郑州、新野、西华、商丘、遂平、许昌、新乡、尉氏、中牟、内黄和
登封 13市县多点调查和试验的材料.
Note: T able 1, table 2 and table 3 are the data of invest igation and ex perim ent at many places in Anyang, Kaifeng,
Zhengzhou, Xinye, Xihua, Shangqiu, S uiping, Xuchang, Xinxang, Weishi, Zhongmou, Neihuang and Dengfeng f rom 1956
to 1995.
低,按式( 1)计算其边际效应代入式( 5) :
39. 9< 59. 9< 79. 9< 99. 9
∋
(1) (4)
(
| 13. 4| > | 10. 3| > | 8. 9| > | 2. 3|
在 4行的范围内, 水稻的正边际效应
的绝对值随边距递增而递减.
同年,在河南农业大学农作站试验(表
3)表明, 邻接大豆的胡萝卜行距 20cm, 边
1~ 4行的边距依次增加, 单株生物量也增
4795 期 杜心田等:作物群体边际效应规律及其应用
加,而中间行为 227. 9,计算出边际效应代
入式( 5) :
30. 7 < 50. 7 < 70. 7 < 90. 7
∋
(1) (4)
(
| 209. 1| > | 149. 3| > | 70. 8| > | 34. 1|
在 4行之内,胡萝卜的负边际效应的
绝对值,同样随边距递增而递减.此外, 调
查和试验的大量材料(表 1、2、3)均可验证
作物群体边际效应势律和作物群体边际效
应递减律.
4 讨 论
有人认为,作物群体边际效应的范围
窄,应用意义不大. 我们认为, 在广大农村
的带状责任田、带状间作套种田和丘陵梯
田上,种植正边际效应率高的作物如小麦、
玉米和棉花等,作物群体边际效应规律具
有较大的实用价值. 据统计,全国仅带状麦
棉套种的面积已达 315. 1hm2,占棉田总面
积的 56. 8% [ 7] . 根据试验和调查的材料综
合,带状麦棉套种比棉花单作平均每公顷
增加经济效益 29. 0% , 提高光能利用率
1. 25%和土地利用率 33~ 60% [ 7] .
在设计作物生态工程的田间结构时,
曾应用作物群体边际效应规律来确定带状
间作套种中各作物的幅宽[ 5, 6] . 凡发生正
边际效应的作物,其幅宽应小于边际效应
范围的 2倍, 以发挥幅两边正边际效应的
更大增产作用;凡发生负边际效应的作物,
其幅宽应大于边际效应范围的 2倍,以减
轻幅两边负边际效应的减产作用.这些原
则是否带有普遍性尚需要讨论和进一步验
证.此外,还可在护田林网、防风林带以及
环境绿化和保护等方面开展应用研究.
为了充分发挥边际效应在生产上的良
好作用,应创造和加强利用有利的边际生
态因子,如发展水利, 合理密植,增加营养
和适当喷素等,以促进优势作物增产.根据
张维城的研究[ 8, 9] , 边行小麦增加基本苗
56. 9%, 增产 67. 2% ; 增施同样数量的硫
酸铵, 棉花边行比中间行增产75. 6% . 同
时,要尽量减少不利边际生态因子的影响,
如科学组配作物, 严格防治病虫和运用促
控管理技术等.
参考文献
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