全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(7): 1307−1317 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由四川省小麦丰产科技工程项目(2006BAD02A05), 四川省育种攻关项目(2006YZGG-28)和教育厅青年基金项目(08ZB032)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 杨文钰, E-mail: wenyu.yang@263.net
第一作者联系方式: E-mail: fangao20056@126.com, Tel: 028-86290972
Received(收稿日期): 2011-07-25; Accepted(接受日期): 2012-04-20; Published online(网络出版日期): 2012-05-11.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20120511.1811.026.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.01307
氮肥和种植密度对带状种植小麦抗倒能力的影响及边际效应
樊高琼 1 李金刚 1 王秀芳 1 郑 亭 1 郭 翔 2 陈 溢 1 吴中伟 1
杨文钰 1,*
1农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室 / 四川农业大学农学院, 四川成都 611130; 2四川省农业气象中心, 四川成都 610071
摘 要: 西南地区小麦以套作为主, 因有效穗不足而使产量受到严重制约。本研究旨在提出该地区套作小麦高产栽
培的适宜密度和氮肥施用量, 提高小麦生育后期的抗倒伏能力, 确保有效穗和最终产量。2009—2010 和 2010—2011
连续两年度, 选用主推品种川麦 42, 在纯氮 120 kg hm−2和 180 kg hm−2 2个施氮水平下, 按 60、120、180、240和 300
万株 hm−2密度进行带状种植, 对小麦群体发展、茎秆形态特征和倒伏机械特性进行了行间差异分析。结果表明, 边
行、次边行和中间行均随种植密度的增加茎蘖数和有效穗增多, 但单株干物重及其在穗中的分配比例下降, 茎秆质量
降低。群体发展和个体质量在拔节后表现出显著的边行优势, 成穗率、有效穗、单茎干物重、节间粗度、茎壁厚度、
节间充实度和机械强度均以边行最优; 同时密度对边行优势有显著影响, 在 180 万株 hm−2密度下, 边行的有效穗基
本达到饱和; 密度继续增加时次边行和中间行的有效穗显著增加, 并伴随株高和重心高度增加、单茎干物重降低、干
物质分配在穗中的比例减小、节间充实度和茎秆机械强度急剧下降、倒伏时期提前、倒伏指数和倒伏程度增加。增
加施氮量有提高中间行茎秆机械强度和降低倒伏指数、增强茎秆抗倒伏能力的趋势, 但总体表现不显著。因此认为,
120~180万株 hm−2种植密度有利于套作小麦个体和群体质量的协调, 是南方丘陵旱地带状种植小麦抗倒高产的适宜
种植密度。
关键词: 套作小麦; 密度; 氮肥; 倒伏; 边际效应
Lodging Resistance of Winter Wheat in Response to Nitrogen and Planting
Density and Border Effect under Relay Intercropping Condition
FAN Gao-Qiong1, LI Jin-Gang1, WANG Xiu-Fang1, ZHEN Ting1, GUO Xiang2, CHEN Yi1, WU Zhong-Wei1,
and YANG Wen-Yu1,*
1 Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Farming System in Southwest China, Ministry of Agriculture / College of Agronomy, Sichuan Agricul-
tural University, Chengdu 611130, China; 2 Agrometeorological Center of Sichuan Meteorological Bureau, Chengdu 610071, China
Abstract: Southwest is the third largest wheat producing area in China, where wheat/corn relay intercropping is the typical culti-
vation mode. In this area, wheat is harvested in a relatively low yield due to deficiency of effective spikes. The objective of this
study was to modulate spike enhancement and lodging resistance of wheat in the relay intercropping system through optimizing
plant density and nitrogen application rate. Using Chuanmai 42, the major wheat cultivar in local production, a two-year field
experiment was carried out in Sichuan Province from November 2009 to May 2011 under two-factor split-plot design. The
main-plot was for N application rate at 120 kg ha−1 and 180 kg ha−1, and the sub-plot was for plant density in five levels (0.6, 1.2,
1.8, 2.4, and 3.0 million plants per hectare). The border effects on wheat population quality, stem morphology, and stem mechani-
cal strength were investigated at different growth stages. The quantities of tillers and effective spikes in edge, second, and central
lines were all enhanced with the increase of planting density; however, the biomass and its distribution proportion in spike were
reduced, resulting in declined stem quality. Under the same density, border advantage was significant after jointing stage, when
the edge line showed higher levels than the second and central lines in spike rate, number of effective spikes, plant dry weight,
outside diameter, wall thickness of culm, internode filling degree, and mechanical strength. Plant density influenced the border
effect on number of effective spikes, with the maximum effective spikes in plant density of 1.8 million plants per hectare; even
1308 作 物 学 报 第 38卷

higher density stimulated significant increases of the spike number in the second and central lines in company with the increased
plant height and height of gravity centre, the decreased plant weight and biomass distribution proportion in spike, and the dra-
matically declined internode filling degree and mechanical strength, which resulted in the occurrence of early lodging and high
lodging degree and lodging area percentage. Nitrogen application had positive effects on lodging index and mechanical strength of
the central line, but the general effects were not significant in the two nitrogen treatments. Suggestively, plant density of 1.2–1.8
million per hectare is optimal for relay intercropping wheat in the hill area of Southwest China based on its lodging resistance and
border effect on plant growth and yield formation.
Keywords: Relay intercropping wheat; Density; Nitrogen; Lodging; Border effect
西南地区是我国第三大麦区, 小麦主要分布在
丘陵旱地 , 以套作为主 , 西南麦区又以四川为主 ,
四川省套作小麦占小麦种植面积的 85%以上[1]。由
于丘陵区种植制度复杂, 基础设施不完善, 生产水
平相对较低, 套作小麦的产量徘徊在 3 000 kg hm−2
左右[2]。这一地区套作小麦的有效穗仅 150万株 hm−2,
有效穗不足是限制产量提高的主要因子。若每公顷
增加 15万有效穗, 小麦产量可提高 225 kg左右。因
此, 增密增穗是这一地区小麦高产栽培的主攻方向。
〇四川省套作小麦主要采用“双三 ”带型种植,
即采用带状平播, 每带宽 2 m, 种植 5行小麦, 行距
20 cm, 小麦幅宽 80 cm, 预留行 1.2 m。实践表明,
这一带型能充分利用资源 , 利于当地“麦 /玉 /豆”种
植制度下 3 种作物的协调高产, 在小麦生长季能充
分发挥套作的边行优势, 同时也利于微型农机操作,
适合机械化生产[1,3], “麦/玉/豆”种植模式也被列为
2008—2012 年全国主推技术。然而, 对该种植模式
的理论研究非常欠缺。为提高套作小麦的产量, 栽
培技术的改进首先应着眼于增加种植密度、提高成
穗率, 随着播种量和施肥量的增加, 虽然可以在一
定程度上达到增加有效穗的目的, 但倒伏风险也随
之大大增加, 并成为机械化生产的一大障碍。因此,
套作小麦生产中增密、高产、抗倒协调发展是亟待
解决的问题。
小麦生育后期的倒伏特性及倒伏抗性研究已有
很多报道, 主要集中于单作小麦。研究结果一致表
明, 小麦株高、节间长度、茎秆壁厚、茎粗、茎秆
充实度和机械强度等与倒伏有密切关系 [4-11], 基部
节间短、充实度高、机械强度大有利于增强植株的
抗倒伏能力, 这些指标也同样适用于套作小麦抗倒
伏特性的评价。与单作小麦不同, “双三〇”带状种植
小麦发生倒伏时表现为中间行先倒, 然后是次边行,
最后是边行, 说明边际效应对茎秆质量有明显的影
响, 套作小麦茎秆质量应该分行测定。目前, 尚未见
对套作小麦倒伏特性的系统研究报道。氮肥和密度
是小麦高产的两大重要栽培因子, 在套作条件下合
理配置密度和氮肥对于构建套作小麦高产抗倒群体
至关重要, 而茎蘖发展、物质积累、茎秆形态特征
与物理特性又是个体与群体质量的重要指标, 与倒
伏能力和产量密切相关[4-8]。鉴于此, 本研究通过设
置不同施氮量和播种密度处理, 分析带状种植小麦
个体与群体发展、茎秆形态特征与物理特性的行间
差异, 旨在为西南地区套作小麦的轻简高产抗倒栽
培提供理论和技术依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
2009年 11月至 2011年 5月连续两年度在四川
省眉山市仁寿县踏水村五社的同一块地进行田间试
验, 前作为单作大豆。小麦播前 0~20 cm 土壤含有
机质 1.609%、全氮 0.8946 g kg−1、全磷 1.106 g kg−1、
全钾 19.38 g kg−1、速效氮 90.88 mg kg−1、速效磷
6.150 mg kg−1、速效钾 59.25 mg kg−1。采用“双三〇”
麦/玉/豆种植模式, 即 2 m 为一带, 种植 5 行小麦,
行距 20 cm, 小麦幅宽 0.8 m, 空 1.2 m; 翌年 3月在
这 1.2 m幅宽种植 2行玉米, 窄行行距 40 cm, 与小
麦间距 40 cm; 小麦收后在小麦幅上种 2行大豆, 窄
行行距 40 cm, 与玉米间距 60 cm。
供试材料为川麦 42 (四川省农业科学院提供),
是四川省近几年的主推品种、国家品种审定区域试
验的对照品种。2009 年 11 月 4 日采用微耕机带动
2BSF-4-5A 型播种器开沟, 人工点播, 行距 20 cm,
窝距 10 cm; 2010年 11月 1日采用 2BJ-2型人力播
种机条播, 行距 20 cm。采用二因素裂区设计, 主区
为氮肥用量, 设纯氮 120 kg hm−2 (N1)和 180 kg hm−2
(N2) 2个水平; 副区为密度, 设每公顷 60 (D1)、120
(D2)、180 (D3)、240 (D4)和 300万株(D5) 5个水平,
按基本苗、发芽率、田间出苗率确定播量, 二叶一
心期定苗。小区面积 16 m2 (8 m × 2 m), 3次重复。
氮肥 70%在播前基施, 30%于拔节期追施; 磷、钾肥
均作为底肥一次施用, 施用量为 P2O5 89.3 kg hm−2,
K2O 117 kg hm−2。按大田生产技术进行小麦全生育
第 7期 樊高琼等: 氮肥和种植密度对带状种植小麦抗倒能力的影响及边际效应 1309


期的栽培管理。2009—2010年度和 2010—2011年度
小麦生长期总降水量分别为 213.6 mm和 319.1 mm,
此气象数据由四川省农业气象中心提供。
1.2 小麦茎蘖生长动态、干物质积累量及籽粒产量
播种后 14 d, 选择长势均匀的 1 m2样方连续调
查小麦茎蘖数。在茎蘖数呈增长趋势阶段每 10 d左
右调查一次, 当达到最高值并呈下降趋势后, 延长
间隔时间, 于播种后 114 d (孕穗期)、130 d (开花期)、
179 d (蜡熟期)调查。按边行、次边行和中间行分别
记载群体茎蘖数。
于蜡熟期(开花后 42 d)按照平均数法取样, 分
边行、次边行、中间行取样, 每行取 2穴, 分为穗、
茎(鞘)、叶三部分, 于 105℃杀青 1 h, 75℃烘干至恒
重, 分器官测定干物质积累, 计算干物质在各器官
中的分配率。
成熟后每小区取连续 8 m2收获测产。
1.3 抗倒伏特性测定指标和方法
蜡熟期分边行、次边行和中间行各取 10个主茎
为测定样本。用米尺测量株高、第 2 节间长度, 去
叶鞘后用游标卡尺测量基部第 2 节间的茎壁厚度。
主茎去根留叶, 采用平衡法找到重心位置, 测量茎
秆基部到重心的长度, 即重心高度; 主茎去根留叶,
用百分之一天平称其鲜重, 然后剪下基部第 2 节间,
105℃下杀青 1 h、75℃烘至恒重后 , 用千分之一
天平称量其干重, 用单位长度的干重表示节间充实
度[12-13]。
参照马均等[13]的方法, 自制简易装置测定茎秆
抗折力, 用以代表茎秆机械强度。取主茎基部第 2
节间, 剥除叶鞘, 放在间距为 5 cm的 2个支点上, 并
使茎段中点与两支点的中点重合, 在茎段中点挂一
托盘, 不断地向托盘中添加重物, 在茎秆将要被折
断前向托盘中添加细沙直至茎秆刚好被折断。托盘
和托盘中的添加物的重量之和即为茎秆节间的抗折
力。倒伏指数=鲜重×重心高度/茎秆机械强度[12]。
1.4 数据处理
两年度数据呈一致性, 本文中除倒伏情况和产
量外, 其他指标均采用 2009—2010 年度数据。用
DPS 7.05软件进行方差分析、相关分析和回归分析。
2 结果与分析
2.1 氮肥和密度对带状种植小麦茎蘖发展动态
的影响
在 2 个施氮量下最高苗均随密度增大而增加。
在 N1 施氮量下, 行间差异随密度增大而增大。D1
和 D2 密度下拔节前各行的差异小; 在 D3、D4 和
D5密度下, 边行、次边行和中间行的最高苗差异显
著, D4和D5密度下边行的最高苗最低, 说明在分蘖
发生上没有边行优势。在 N2施氮量下, 除 D1外各
密度处理的最高苗在行间差异不显著。但次边行
和中间行在 2个施氮量下分蘖消减快于边行, 最终有
效穗在各密度下均以边行显著高于次边行和中间行
(图 1)。
随密度增大, 单株分蘖力显著下降, 但同一密
度下各行间单株分蘖力没有显著差异。成穗率和单
株成穗数也随密度增大而减小, 同一密度下总体表
现为边行小麦的成穗率和成穗数高于次边行和中间
行, 次边行与中间行差异小。就成穗率和单株成穗
数而言, 边行较中间行的增量均以 D3密度最大, 说
明在一定范围内增加密度使边行成穗数增加, 而继
续增加密度则不会增加有效分蘖, 尤其在 D5 密度
下, 边行主要依靠主茎成穗, 而次边行和中间行的
单株成穗数均低于 1 (表 1)。因此认为, D3密度是群
体劣化的拐点, 在此密度下边行的有效穗基本饱和。
2.2 氮肥和密度对带状种植小麦植株形态结构
特征及物质积累的影响
株高、重心高度、节间长整体表现为随密度增
加而增大, 壁厚和茎粗则随密度增加而减小; 各密
度下以边行株高、重心高度显著低于次边行和中间
行, 壁厚和茎粗则刚好相反。尽管株高在 D2~D5密
度间差异不显著, 但重心高度却大幅度上升, D4 和
D5密度下的重心高度普遍较高, 尤其是低氮水平下
D5的重心高度最高, 其边行、次边行和中间行的株
高较 D2分别增长 0.14、0.52和 0.87 cm, 重心高度
分别增长 2.8、3.6和 3.5 cm (表 2)。可见, 密度对重
心高度的影响大于株高, 尤其在次边行和中间行的
增幅更大。
随种植密度增加, 各行茎、叶、穗干重整体呈
下降趋势 , 同一密度下以边行的各器官干重最高 ,
次边行和中间行之间差异不显著。就单茎总干物质
重而言 , 边行受密度的影响最大 , 其次是次边行 ,
且以D3密度为拐点, 3行平均也表现为D3密度是群
体单茎总干物质重的转折点, 显著高于 D5 而低于
D1和 D2密度(表 3)。单茎干物质在穗中的分配比例
最大, 占 60%左右, 其次是茎, 再次是叶。随密度增
加, 干物质在穗中的分配比例下降, 在高密度(D4、
D5)的中间行上表现更明显 , 而在茎中的分配比例
1310 作 物 学 报 第 38卷



图 1 不同施氮量和种植密度条件下小麦的茎蘖数(2009–2010)
Fig. 1 Tiller numbers of wheat under different nitrogen application rates and plant densities (2009–2010)
N1和 N2分别表示施氮量 120 kg hm−2和 180 kg hm−2; D1~D5表示种植密度依次为 60、120、180、240和 300万株 hm−2。
N1 and N2 indicate the nitrogen application rates of 120 and 180 kg hm−2, respectively. D1–D5 indicate the plant densities of 60, 120, 180,
240, and 300 × 104 hm−2, respectively.

增加(图 2), 主要是株高增加的结果。两个施氮量下
规律一致。
总体说来, 随密度增大, 植株增高, 茎秆变细,
茎壁变薄 , 穗变小 , 单茎干物重降低 , 在穗中的分
配比例减小, 重心高度增加明显, 尤其是在高密度
下的中间行上表现最突出, 茎秆质量的劣化是倒伏
的前兆。而增加施氮量对于降低中间行株高和重心
高度有一定作用。
2.3 氮肥和密度对带状种植小麦节间充实度和
茎秆机械强度的影响
节间充实度和茎秆机械强度仍然表现出显著的
边行优势, 中间行最弱。各个行间的节间充实度和
茎秆机械强度又随密度增加而下降(表 4), 尤其是从
D1到D2, 节间充实度和机械强度骤减, 中间行和次
边行受密度的影响比边行更大, 如中间行在 D3 密
度之后, 节间充实度和茎秆机械强度再次急剧下降,
在低施氮量时表现更显著, 表明 D4、D5中间行茎秆
质量的严重下降。高施氮量下, 茎秆机械强度均有
所提高(次边行 D1 除外), 尤其是中间行, 表明增加
施氮量有利于提高茎秆的抗折力。
2.4 密度和氮肥对带状种植小麦倒伏指数、倒伏
率及产量的影响
倒伏指数随小麦生育进程而增加, 以蜡熟期的
倒伏指数最高。各时期倒伏指数均随播种密度的增
加而增大 , 同一密度下又以边行的倒伏指数最低 ,
中间行的最高。密度对倒伏指数的边际效应发挥仍
然有影响, 蜡熟期低施氮量条件下, D1~D5 密度的
中间行较边行的增量分别为 41.1%、64.8%、69.0%、
第 7期 樊高琼等: 氮肥和种植密度对带状种植小麦抗倒能力的影响及边际效应 1311


表 1 不同施氮量和种植密度条件下小麦单株分蘖力及成穗率(2009–2010)
Table 1 Tillering ability and fertile spike percentage of wheat under different nitrogen application rates and plant densities (2009–2010)
低施氮量 Low N application rate (120 kg hm−2) 高施氮量 High N application rate (180 kg hm−2) 密度
Plant
density
边行
Edge line
次边行
Second line
中间行
Central line
平均
Mean
边行
Edge line
次边行
Second line
中间行
Central line
平均
Mean
单株分蘖数 Tiller number per plant
D1 2.27 a (–19.5) 2.17 a (–23.2) 2.82 a 2.20 a 2.19 a (5.5) 1.91 a (–8.2) 2.08 a 2.00 a
D2 1.41 b (8.3) 1.47 b (12.2) 1.31 b 1.45 b 1.17 b (–0.6) 1.16 b (–0.9) 1.17 b 1.16 b
D3 1.20 b (1.5) 1.21 b (2.0) 1.18 b 1.21 c 1.11 b (23.4) 1.20 b (32.9) 0.90 bc 1.17 b
D4 0.87 c (–5.4) 0.85 c (–2.9) 0.90 bc 0.86 d 0.66 c (–8.7) 0.66 c (–9.3) 0.73 c 0.66 c
D5 0.51 d (–2.6) 0.54 d (4.9) 0.52 c 0.53 e 0.60 c (16.3) 0.57 c (11.5) 0.51 c 0.58 c
成穗率 Percentage of fertile spike (%)
D1 87.0 a (12.1) 80.0 a (3.0) 77.6 a 82.3 a 87.5 a (10.9) 81.2 a (2.8) 78.9 a 83.3 a
D2 80.4 b (19.1) 65.0 b (–3.7) 67.5 b 70.2 b 78.5 b (13.9) 74.9 a (8.7) 68.9 b 76.1 b
D3 73.7 c (34.7) 55.0 c (0.3) 54.8 d 61.2 cd 74.4 b (17.6) 54.9 b (–13.3) 63.3 c 61.4 d
D4 71.8 c (29.1) 53.4 c (–4.0) 55.6 d 59.5 d 76.1 b (24.2) 62.4 b (1.8) 61.3 c 67.0 c
D5 71.2 c (16.9) 60.4 bc (–0.8) 60.9 c 64.0 c 74.9 b (20.1) 62.0 b (–0.7) 62.4 c 66.3 c
单株成穗数 Spike number per plant
D1 2.83 a (–2.8) 2.53 a (–13.2) 2.92 a 2.86 a 2.79 a (15.4) 2.36 a (–2.6) 2.42 a 2.67 a
D2 1.93 b (24.8) 1.60 b (3.6) 1.55 b 1.81 b 1.70 b (12.8) 1.62 b (7.3) 1.51 b 1.64 b
D3 1.60 c (34.3) 1.20 c (0.5) 1.19 c 1.46 c 1.57 b (30.5) 1.19 c (–1.1) 1.21 c 1.45 c
D4 1.32 d (25.8) 0.98 d (–6.5) 1.05 c 1.23 d 1.26 c (19.6) 1.03 cd (–2.2) 1.06 c 1.19 d
D5 1.07 e (16.3) 0.93 d (1.2) 0.92 c 1.02 e 1.20 c (27.0) 0.97 d (3.1) 0.94 c 1.11 d
同一性状中, 数据后不同小写字母表示相同氮肥水平下不同密度处理间有显著差异(P<0.05)。括号中数值表示与中间行相比的增
加百分数(%)。D1~D5表示种植密度依次为 60、120、180、240和 300万株 hm−2。
In each trait, values followed by different letters are significantly different among plant density treatments under the same nitrogen
application rate (P<0.05). Data in parentheses are the increased percentages over the central line. D1–D5 indicate the plant densities of 60,
120, 180, 240, and 300 × 104 hm−2, respectively.

65.0%和 63.6%, 以 D3 密度最大; 高施氮量条件下
分别增加 26.7%、36.1%、40.3%、43.6%和 42.2%, 以
D4密度最大(表 5)。表明在 D3密度下如果发生倒伏,
多表现为中行先倒, 而 D4和 D5密度下边行也劣化,
边行与中间行差异变小, 整个群体劣化, 5行小麦均
有倒伏的风险。
田间观察也发现, D4 和 D5 密度的倒伏发生在
乳熟初期 , 表现为倒伏时期早 , 倒伏程度重 , 倒伏
面积在 70%左右。尽管 D3 密度下田间也发生倒伏,
但其发生期延后, 倒伏程度轻。增施氮肥有降低倒
伏指数的趋势, 以蜡熟期在中间行和次边行上表现
更突出。就产量表现而言, 2个施氮量间产量差异不
显著, 而密度对产量的影响达极显著水平, 并呈单
峰曲线, 两年产量均以 D2和 D3较高(表 6)。
2.5 小麦茎秆各性状与倒伏指数的相关性
茎粗、茎壁厚度、节间充实度和机械强度与小
麦倒伏指数均呈极显著负相关, 而节间长度、株高
和重心高度与倒伏指数呈极显著正相关(表 7), 且在
群体和单行水平上表现一致, 表明通过对小麦基部
茎秆各性状的改良能够有效改善小麦的抗倒伏能力。
3 讨论
种植密度和氮肥是作物获得高产的两大重要栽
培措施, 同时也是导致作物倒伏的重要因子。本研
究表明, 随密度增加, 茎秆基部节间长增加、茎壁厚
度变薄、茎粗变细和节间充实度降低, 直接导致机
械强度降低, 倒伏指数显著增大。这与李金才等 [4]
和董琦等[14]的研究结果一致。同时, 本试验结果还
显示茎粗、茎壁厚度、节间充实度及机械强度与倒
伏指数呈极显著负相关, 株高、重心高度、节间长
度与倒伏指数呈极显著正相关, 印证了种植密度引
起抗倒伏能力的差异主要在于茎秆形态和物理特征
的变化[4-5,15-16], 相比株高而言, 重心高度对密度的
反应更灵敏, 同时, 密度间茎秆机械强度的梯度更
1312 作 物 学 报 第 38卷

表 2 不同施氮量和种植密度条件下小麦的茎秆形态特征(2009–2010)
Table 2 Stem morphology of wheat under different nitrogen application rates and plant densities (2009–2010)
低施氮量 Low N application rate (120 kg hm−2) 高施氮量 High N application rate (180 kg hm−2) 密度
Plant density 边行
Edge line
次边行
Second line
中间行
Central line
平均
Mean
边行
Edge line
次边行
Second line
中间行
Central line
平均
Mean
株高 Plant height (cm)
D1 87.1 b 90.3 b 91.6 b 89.7 b 86.6 b 91.9 b 92.1 b 90.2 c
D2 91.1 a 95.0 a 95.7 a 93.9 a 89.8 a 91.8 b 93.7 ab 91.8 b
D3 90.3 a 96.6 a 95.1 a 94.0 a 91.6 a 93.4 ab 93.8 ab 92.9 b
D4 91.0 a 95.1 a 96.8 a 94.3 a 91.6 a 96.2 a 95.5 a 94.4 a
D5 91.3 a 95.5 a 96.6 a 94.4 a 92.4 a 96.3 a 95.3 a 94.7 a
重心高度 Height of gravity centre (cm)
D1 52.5 b 54.3 c 54.8 c 53.9 d 52.8 b 54.8 b 55.2 b 54.3 c
D2 53.4 b 55.8 bc 57.3 b 55.5 c 53.8 ab 56.5 ab 56.6 ab 55.6 b
D3 53.1 b 56.8 b 58.0 b 56.0 c 54.7 ab 57.5 a 58.4 a 56.9 a
D4 56.5 a 57.9 ab 58.6 b 57.6 b 55.0 ab 58.2 a 58.4 a 57.2 a
D5 56.3 a 59.4 a 60.8 a 58.8 a 55.8 a 58.6 a 58.3 a 57.5 a
节间长 Internode length (cm)
D1 9.33 c 10.18 b 9.87 d 9.79 c 9.50 b 10.03 c 10.31 c 9.95 d
D2 9.92 b 10.55 b 10.90 c 10.46 b 9.87 ab 10.25 c 10.83 bc 10.32 c
D3 9.99 ab 11.36 a 11.09 bc 10.81 a 10.03 ab 11.17 b 11.17 ab 10.79 b
D4 10.49 a 11.28 a 11.51 ab 11.09 a 10.03 ab 11.02 b 11.41 a 10.82 b
D5 10.20 ab 11.30 a 11.80 a 11.10 a 10.35 a 11.84 a 11.47 a 11.22 a
壁厚 Wall thickness (mm)
D1 0.718 a 0.641 a 0.550 a 0.636 a 0.681 a 0.633 a 0.619 a 0.644 a
D2 0.638 ab 0.514 b 0.501 a 0.551 b 0.619 ab 0.482 b 0.498 b 0.533 b
D3 0.616 b 0.483 b 0.505 a 0.535 b 0.595 ab 0.488 b 0.491 b 0.525 b
D4 0.600 b 0.457 b 0.431 b 0.496 c 0.551 b 0.506 b 0.457 b 0.505 bc
D5 0.560 b 0.457 b 0.409 b 0.475 c 0.584 ab 0.441 b 0.429 b 0.485 c
茎粗 Outside diameter of culm (cm)
D1 0.531 a 0.529 a 0.490 a 0.517 a 0.496 a 0.486 a 0.470 a 0.484 a
D2 0.462 b 0.447 b 0.455 b 0.455 b 0.465 a 0.428 b 0.446 a 0.446 b
D3 0.449 b 0.428 b 0.423 c 0.434 c 0.465 a 0.417 b 0.416 b 0.433 bc
D4 0.430 b 0.432 b 0.411 c 0.424 cd 0.470 a 0.406 b 0.397 b 0.424 cd
D5 0.424 b 0.426 b 0.383 d 0.411 d 0.420 b 0.417 b 0.390 b 0.409 d
同一性状中, 数据后不同小写字母表示相同氮肥水平下不同密度处理间有显著差异(P<0.05)。D1~D5 表示种植密度依次为 60、
120、180、240和 300万株 hm−2。
In each trait, values followed by different letters are significantly different among plant density treatments under the same nitrogen ap-
plication rate (P<0.05). D1–D5 indicate the plant densities of 60, 120, 180, 240, and 300 × 104 hm−2, respectively.

明显, 再次证实茎秆机械强度是小麦抗倒伏能力最
重要的选择指标 [7,9,12], 在本试验中 , D2 (120 万株
hm−2)和 D3 密度(180 万株 hm−2)是机械强度的分水
岭; 密度小于 D2 时, 小麦茎秆机械强度高, 但有效
穗低, 产量低; 密度大于 D3 时虽然有效穗增多, 但
茎秆机械强度急剧劣化, 易倒伏。
由于带状种植的特殊性, 群体内部不同行的小
麦分别处于不同的生态位 , 有着不同的竞争压力 ,
因而套作小麦群体存在明显而广泛的边际效应, 这
是套作小麦区别于单作小麦的主要特征[1,17-18]。前人
第 7期 樊高琼等: 氮肥和种植密度对带状种植小麦抗倒能力的影响及边际效应 1313


表 3 不同施氮量和种植密度条件下小麦蜡熟期单茎及其各器官的干物质重(2009–2010)
Table 3 Dry matter accumulation and allocation in various organs of wheat at dough stage under different nitrogen application rates
and plant densities (2009–2010)
低施氮量 Low N application rate (120 kg hm−2) 高施氮量 High N application rate (180 kg hm−2) 密度
Plant density 边行
Edge line
次边行
Second line
中间行
Central line
平均
Mean
边行
Edge line
次边行
Second line
中间行
Central line
平均
Mean
茎重 Stem weight (g)
D1 1.86 a 1.56 a 1.48 a 1.63 a 1.75 a 1.54 a 1.43 a 1.57 a
D2 1.68 ab 1.61 a 1.52 a 1.60 ab 1.78 a 1.57 a 1.37 a 1.57 a
D3 1.65 ab 1.52 ab 1.47 a 1.53 b 1.67 a 1.56 a 1.35 a 1.53 a
D4 1.66 ab 1.51 ab 1.46 a 1.54 b 1.63 a 1.36 b 1.33 a 1.44 b
D5 1.52 b 1.39 b 1.38 a 1.43 c 1.55 a 1.19 c 1.00 b 1.25 c
叶重 Leaf weight (g)
D1 0.44 ab 0.43 a 0.39 ab 0.42 a 0.43 a 0.38 ab 0.34 ab 0.39 b
D2 0.47 a 0.43 a 0.43 a 0.44 a 0.43 a 0.44 a 0.39 a 0.42 a
D3 0.42 ab 0.39 ab 0.36 ab 0.39 b 0.40 ab 0.35 b 0.39 a 0.38 b
D4 0.37 b 0.34 b 0.38 b 0.36 b 0.40 ab 0.33 bc 0.32 bc 0.35 c
D5 0.37 b 0.33 b 0.36 b 0.35 c 0.33 b 0.29 c 0.26 c 0.29 d
穗重 Spike weight (g)
D1 3.41 a 3.08 a 2.65 a 3.05 a 3.55 a 3.06 a 2.90 a 3.17 a
D2 3.21 ab 2.99 a 2.71 a 2.97 a 3.32 ab 2.96 ab 2.74 a 3.01 b
D3 2.94 bc 2.53 b 2.41 a 2.63 b 2.90 bc 2.73 ab 2.47 a 2.70 c
D4 2.78 bc 2.38 b 2.36 a 2.51 bc 2.94 bc 2.48 b 2.52 a 2.65 c
D5 2.66 c 2.35 b 2.35 a 2.45 c 2.65 c 1.99 c 1.86 b 2.17 d
总重 Total weight (g)
D1 5.71 a 5.07 a 4.52 a 5.10 a 5.72 a 4.98 a 4.68 a 5.13 a
D2 5.36 ab 5.03 a 4.66 a 5.02 a 5.54 a 4.97 a 4.50 a 5.00 a
D3 5.01 abc 4.44 ab 4.24 a 4.54 b 4.97 ab 4.65 ab 4.21 a 4.61 b
D4 4.81 bc 4.23 b 4.20 a 4.41 bc 4.96 ab 4.18 b 4.17 a 4.40 b
D5 4.55 c 4.07 b 4.09 a 4.23 c 4.53 b 3.46 c 3.13 b 3.71 c
同一性状中, 数据后不同小写字母表示相同氮肥水平下不同密度处理间有显著差异(P<0.05)。D1~D5 表示种植密度依次为 60、
120、180、240和 300万株 hm−2。
In each trait, values followed by different letters are significantly different among plant density treatments under the same nitrogen ap-
plication rate (P<0.05). D1–D5 indicate the plant densities of 60, 120, 180, 240, and 300 × 104 hm−2, respectively.

对于间套小麦边际效应的研究, 更多地停留于产量
及其构成[17-20], 本文研究表明, 抗倒伏特性上仍然
存在着显著的边行优势, 同时, 边行优势的发挥又
受到密度的影响。在拔节之前, 群体发展及个体质
量的行间差异小, 同一密度下不同行间单株分蘖力
差异不显著, 甚至中间行的最高苗高于边行; 拔节
到孕穗抽穗阶段, 随着个体的迅速生长和群体的增
大 , 边行的资源优势得到充分体现 , 成穗率增加 ,
有效穗数提高; 内行种内竞争的结果, 表现为株高
较边行显著增加, 重心高度的增加更甚, 茎秆更细、
茎壁更薄、节间充实度和茎秆机械强度更低, 倒伏
指数更大。在 D3密度下, 边行有效穗数基本达到饱
和, 之后增加密度带来的边行穗数增加不明显, 反
而导致边行重心高度的显著增加和单茎干物重的显
著下降, 干物质分配在穗中的比例也下降, 表明即
便是边行, 尽管拥有更好的资源优势, 也存在个体
与群体的矛盾, 盲目增加密度也会导致边行茎秆质
量的劣化。同时, 在 D3密度之后, 除了边行茎秆质
量的劣化外 , 中间行茎秆质量的劣化更突出 , D4
(240万株 hm−2)、D5 (300万株 hm−2)中间行茎秆机
械强度再次急剧下降, 在N1 (纯氮 120 kg hm−2)上表
现更为显著, 表明 D4和 D5密度下中间行茎秆质量
1314 作 物 学 报 第 38卷



图 2 不同施氮量和种植密度条件下小麦蜡熟期干物质在器官中的分配(2009–2010)
Fig. 2 Dry matter distribution proportion in various organs of wheat at dough stage under different nitrogen application rates and
plant densities (2009–2010)
N1和 N2分别表示施氮量 120 kg hm−2和 180 kg hm−2; D1~D5表示种植密度依次为 60、120、180、240和 300万株 hm−2。
E: 边行; S: 次边行; C: 中间行。
N1 and N2 indicate the nitrogen application rates of 120 and 180 kg hm−2, respectively. D1–D5 indicate the plant densities of 60, 120, 180,
240, and 300 × 104 hm−2, respectively. E: edge line; S: second line; C: central line.

的严重下降, 茎秆质量劣化是倒伏的前兆。田间倒
伏情况也证实了这一点, D4、D5下的倒伏面积更大,
边行也发生倒伏, 倒伏的时间更早, 危害更重。因
此, D3 密度是“双三〇”下带状种植小麦种植密度的
临界点。
研究表明, 丰富的氮肥供应不利于作物的抗倒
伏, 而在一定范围内增施氮肥有利于增强作物的抗
倒伏能力和产量[10-11,21-23]。在本试验中, N2 (纯氮 180
kg hm−2)施氮量条件下中间行茎秆机械强度增加 ,
倒伏指数减小, 在低密度下(D1和 D2)倒伏时期延后,
倒伏面积有减小的趋势, 但其余指标在 2个施氮量间
差异均未达显著水平。相比施氮量而言, 密度间茎
秆形态特征和物理特性差异更大, 我们将进一步开
展最佳施氮量研究, 扩大施氮量范围, 设置更精密的
梯度, 以找出施氮量与 D2和 D3密度的最佳配置。
4 结论
带状种植小麦茎秆抗倒伏特性表现出显著的边
行优势, 且边行优势受种植密度的影响。边行小麦
的成穗率高 , 有效穗多, 单茎干物重高 , 分配于穗
第 7期 樊高琼等: 氮肥和种植密度对带状种植小麦抗倒能力的影响及边际效应 1315


表 4 不同施氮量和种植密度条件下蜡熟期节间充实度和茎秆机械强度(2009–2010)
Table 4 Stem filling degree and stem mechanical strength at dough stage under different nitrogen application rates and plant
densities (2009–2010)
低施氮量 Low N application rate (120 kg hm−2) 高施氮量 High N application rate (180 kg hm−2) 密度
Plant
density
边行
Edge line
次边行
Second line
中间行
Central line
平均
Mean
边行
Edge line
次边行
Second line
中间行
Central line
平均
Mean
节间充实度 Culm filling degree (mg cm−1)
D1 36.9 a 34.5 a 27.0 a 32.8 a 30.7 a 28.3 a 29.2 a 29.4 a
D2 30.8 b 22.0 b 21.4 b 24.7 b 29.9 a 24.6 ab 20.6 b 25.0 b
D3 28.7 b 21.5 b 20.6 bc 23.6 bc 30.8 a 21.5 bc 18.2 bc 23.5 bc
D4 29.4 b 18.6 b 15.0 d 21.0 cd 26.1 a 20.2 bc 18.6 bc 21.6 cd
D5 25.9 b 18.2 b 16.7 cd 20.3 d 26.4 a 17.9 c 15.3 c 19.9 d
茎秆机械强度 Mechanical strength (g)
D1 1181.1 a 1050.4 a 823.1 a 1018.2 a 1209.3 a 982.8 a 936.1 a 1042.7 a
D2 1020.5 ab 622.6 b 567.1 b 736.7 b 1113.3 a 752.5 b 608.5 b 824.8 b
D3 970.0 ab 561.4 b 551.7 b 694.3 bc 1202.6 ab 609.4 bc 591.8 b 801.3 b
D4 945.3 ab 515.6 b 393.7 c 618.2 cd 886.3 b 552.0 c 560.3 b 666.2 c
D5 784.5 b 517.5 b 358.5 c 553.5 d 852.7 b 528.2 c 413.9 c 598.3 c
同一性状中, 数据后不同小写字母表示相同氮肥水平下不同密度处理间有显著差异(P<0.05)。D1~D5 表示种植密度依次为 60、
120、180、240和 300万株 hm−2。
In each trait, values followed by different letters are significantly different among plant density treatments under the same nitrogen
application rate (P<0.05). D1–D5 indicate the plant densities of 60, 120, 180, 240, and 300 × 104 hm−2, respectively.

表 5 不同施氮量和种植密度条件下小麦各生育期的倒伏指数(2009–2010)
Table 5 Lodging index at different stages of wheat growth under different nitrogen application rates and plant densities (2009–2010)
低施氮量 Low N application rate (120 kg hm−2) 高施氮量 High N application rate (180 kg hm−2) 密度
Plant density 边行
Edge line
次边行
Second line
中间行
Central line
平均
Mean
边行
Edge line
次边行
Second line
中间行
Central line
平均
Mean
开花期 Blooming stage
D1 0.457 d 0.532 b 0.655 c 0.548 d 0.417 d 0.594 c 0.646 c 0.552 d
D2 0.559 c 0.758 a 0.699 c 0.672 c 0.533 c 0.690 bc 0.726 bc 0.650 c
D3 0.575 c 0.751 a 0.771 bc 0.699 b 0.571 bc 0.814 ab 0.824 abc 0.736 c
D4 0.683 b 0.846 a 0.913 ab 0.814 a 0.633 ab 0.879 a 0.901 ab 0.804 b
D5 0.815 a 0.923 a 0.980 a 0.906 a 0.692 a 0.881 a 0.944 a 0.839 a
乳熟期 Milking stage
D1 0.615 b 0.731 c 0.760 b 0.702 c 0.516 c 0.783 b 0.781 c 0.694 d
D2 0.829 a 1.081 b 1.166 a 1.025 b 0.703 b 0.787 b 0.890 bc 0.793 c
D3 0.844 a 1.122 b 1.154 a 1.040 b 0.772 ab 1.118 a 1.079 ab 0.990 b
D4 0.864 a 1.153 a 1.153 a 1.057 b 0.857 ab 1.158 a 1.163 a 1.059 b
D5 0.874 a 1.319 a 1.240 a 1.144 a 0.945 a 1.272 a 1.234 a 1.150 a
蜡熟期 Dough stage
D1 0.712 c 0.853 b 1.004 d 0.857 d 0.700 b 0.830 b 0.887 c 0.806 c
D2 0.812 bc 1.301 a 1.337 c 1.150 c 0.869 a 1.144 a 1.183 b 1.065 b
D3 0.845 bc 1.401 a 1.429 bc 1.225 bc 0.907 a 1.247 a 1.273 ab 1.142 ab
D4 0.908 ab 1.425 a 1.498 b 1.277 ab 0.901 a 1.258 a 1.294 ab 1.151 ab
D5 0.997 a 1.466 a 1.631 a 1.365 a 0.953 a 1.288 a 1.355 a 1.199 a
同一性状中, 数据后不同小写字母表示相同氮肥水平下不同密度处理间有显著差异(P<0.05)。D1~D5 表示种植密度依次为 60、
120、180、240和 300万株 hm−2。
In each trait, values followed by different letters are significantly different among plant density treatments under the same nitrogen
application rate (P<0.05). D1–D5 indicate the plant densities of 60, 120, 180, 240, and 300 × 104 hm−2, respectively.
1316 作 物 学 报 第 38卷

表 6 不同施氮量和种植密度条件下小麦倒伏情况和产量
Table 6 Lodging occurrence and grain yield of wheat under different nitrogen application rates and plant densities
低施氮量 Low N application rate (120 kg hm−2) 高施氮量 High N application rate (180 kg hm−2)
密度
Plant density
倒伏时期
Lodging
stage
倒伏程度
Lodging
degree
倒伏面积
Lodging area
(%)
产量
Yield
(kg hm−2)
倒伏时期
Lodging
stage
倒伏程度
Lodging
degree
倒伏面积
Lodging area
(%)
产量
Yield
(kg hm−2)
2009–2010
D1 — 1.7 0.0 4033.5 c — 1.0 1.9 3983.5 c
D2 LM 2.7 19.9 4747.9 ab — 2.0 7.9 4621.7 ab
D3 MM 3.7 45.3 5016.9 a MM 2.7 45.5 4945.5 a
D4 IM 4.7 74.3 4721.7 ab IM 3.0 56.6 4590.7 ab
D5 IM 4.0 64.9 4524.0 b IM 4.0 64.6 4419.3 b
2010–2011
D1 — 1.0 2.5 3618.8 a — 1.0 2.1 3489.6 b
D2 LM 2.0 22.5 3751.7 a LM 2.3 21.8 4023.7 a
D3 MM 3.0 46.3 3507.8 a MM 3.3 50.1 4017.0 a
D4 IM 4.0 69.7 3583.8 a IM 3.7 74.6 3524.9 b
D5 IM 4.3 73.3 3487.7 a IM 4.0 74.5 3412.0 b
倒伏程度和倒伏面积在蜡熟期调查, 倒伏程度以茎秆与地面夹角分级, 其中 85°~90°为 1 级, 60°~85°为 2 级, 30°~60°为 3 级,
15°~30°为 4级, 0°~15°为 5级。D1~D5表示种植密度依次为 60、120、180、240和 300万株 hm−2。LM: 乳熟末期; MM: 乳熟中期; IM:
乳熟初期。产量后不同小写字母表示相同氮肥水平下不同密度处理间有显著差异(P<0.05)。
Lodging degree and lodging area were investigated at dough stage. Lodging degree was ranked by the angle between wheat stem and
the ground with 1 to 5 degrees for angles 85°–90°, 60°–85°, 30°–60°, 15°–30°, and 0°–15°, respectively. D1–D5 indicate the plant densities of
60, 120, 180, 240, and 300 × 104 per hectare, respectively. LM: Late milking stage; MM: Mid-milking stage; IM: Initial milking stage. Yields
followed by different letters are significantly different among plant density treatments under the same nitrogen application rate (P<0.05).

表 7 蜡熟期茎秆特征指标与倒伏指数的相关分析
Table 7 Correlation coefficients between internode characteristics and lodging index at dough stage
茎秆特征指标
Index of stem characteristics
边行
Edge line
次边行
Second line
中间行
Central line
平均
Mean
茎粗 Outside diameter –0.737** –0.447* –0.653** –0.580**
节间长 Internode length 0.382* 0.542** 0.701** 0.749**
茎壁厚度 Wall thickness –0.796** –0.729** –0.740** –0.817**
节间充实度 Culm filling degree –0.750** –0.778** –0.877** –0.865**
机械强度 Culm mechanical strength –0.715** –0.676** –0.783** –0.817**
株高 Plant height 0.457* 0.531** 0.714** 0.741**
重心高度 Height of gravity centre 0.554** 0.596** 0.746** 0.763**
单茎干重 Dry weight of single plant –0.510** –0.322 –0.348 –0.552**
*P<0.05, **P<0.01. r0.05 (28) = 0.361, r0.01 (28) = 0.463.

中的比例大; 同时边行小麦植株矮、重心低、茎壁
厚、节间粗、节间充实度好、茎秆机械强度强、倒
伏指数低 ; 边行小麦依然存在个体与群体的协调 ,
密度增加导致次边行和中间行穗数显著增加, 但个
体质量迅速劣化, 表现为株高上升, 重心高度上升
更甚, 单茎干物重下降, 且分配在穗中的比例下降,
机械强度急剧下降 , 倒伏指数上升 , 倒伏时间早 ,
倒伏面积大, 倒伏程度重; 180 万株 hm−2 种植密度
下的成穗率和单株成穗数的边行优势最大, 其边行
有效穗基本饱和, 单茎干物重适中, 中间行和次边
行群体大小适中 , 茎秆机械强度维持在较强水平 ,
倒伏指数中间行较边行的增量最大。增加施氮量有
增强中间行茎秆机械强度和减小倒伏指数的作用 ,
但施纯氮 120 kg hm−2和 180 kg hm−2处理间总体差
异不显著。因此, 四川丘陵旱地小麦在“双三〇”带状
种植条件下, 最佳种植密度为 120~180万株 hm−2。
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