全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５５６０ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
鲍根生，王宏生，王玉琴，曾辉，马戈亮，洛藏昂毛．高原鼢鼠造丘活动对高寒草地土壤养分空间异质性的影响．草业学报，２０１６，２５（７）：９５１０３．
ＢＡＯＧｅｎＳｈｅｎｇ，ＷＡＮＧＨｏｎｇＳｈｅｎｇ，ＷＡＮＧＹｕＱｉｎ，ＺＥＮＧＨｕｉ，ＭＡＧｅＬｉａｎｇ，ＬＵＯＺａｎｇＡｎｇＭａｏ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｐｌａｔｅａｕｚｏｋｏｒｂｕｒｒｏｗｉｎｇａｃｔｉｖ
ｉｔｙｏｎｓｏｉｌｎｕｔｒｉｅｎｔｓｐａｔｉａｌｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙｉｎａｌｐｉｎｅｇｒａｓｓｌａｎｄｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１６，２５（７）：９５１０３．
高原鼢鼠造丘活动对高寒草地土壤
养分空间异质性的影响
鲍根生１，２，王宏生１，２，王玉琴１，２，曾辉１，２，马戈亮３，洛藏昂毛３
（１．省部共建三江源生态与高原农牧业国家重点实验室，青海大学，青海 西宁８１０００３；２．青藏高原优良牧草种质资源研究重点实验室，
青海省畜牧兽医科学院，青海 西宁８１００１６；３．青海省河南县草原专业综合队，青海 河南８１１５００）
摘要：高原鼢鼠的造丘活动影响草地土壤营养循环、土壤结构和土壤微生物活动，造成草地土壤养分空间异质性。
然而，有关不同形成时间的“圆锥状”鼠丘土壤养分在垂直和斜边方向变化规律研究较少。基于此，本研究以１，３
及５年以上鼠丘为研究对象，探索土壤养分在鼠丘垂直和斜边方向变化趋势。结果表明，５年以上鼠丘土壤的全
氮、速效氮、速效磷和有机质随鼠丘顶点到鼠丘底部垂直高度的增加而快速降低，而１和３年鼠丘呈缓慢降低的变
化。其中，１和３年鼠丘顶点到鼠丘底部０～１０ｃｍ土层的全氮、全磷、速效磷和有机质含量显著低于未出现鼠丘区
域０～１０ｃｍ土层的全氮、全磷、速效磷和有机质含量（犘＜０．０５）；１和３年鼠丘全氮、速效氮、全磷和有机质含量从
鼠丘顶点沿斜边方向距离的增加而增加，而５年以上鼠丘的全氮、速效氮、全磷和有机质含量从鼠丘顶点沿斜边方
向距离的增加而降低；５年以上鼠丘顶点土壤全氮、全磷、速效磷和有机质含量显著高于１和３年鼠丘顶点土壤的
全氮、全磷、速效磷和有机质含量（犘＜０．０５），而１年鼠丘从鼠丘顶点沿斜边方向３０ｃｍ处土壤全氮、速效氮、全磷
和有机质含量显著高于３年和５年以上鼠丘从鼠丘顶点沿斜边方向３０ｃｍ处土壤全氮、速效氮、全磷和有机质含
量（犘＜０．０５），１，３年鼠丘边缘（不同形成时间鼠丘对照区）全氮、全磷和有机质含量高于鼠丘斜边方向各点土壤全
氮、全磷和有机质含量。由此可见，鼠丘“圆锥状”几何构造造成鼠丘表面温度和雨水径流出现差异，影响土壤矿质
化进程，导致鼠丘顶部和基部养分异质性，在鼠丘边缘形成养分富集地带，从而出现鼠丘边缘植被生长旺盛的现
象。
关键词：高原鼢鼠；鼠丘；土壤养分；异质性；边际效应
犈犳犳犲犮狋狊狅犳狆犾犪狋犲犪狌狕狅犽狅狉犫狌狉狉狅狑犻狀犵犪犮狋犻狏犻狋狔狅狀狊狅犻犾狀狌狋狉犻犲狀狋狊狆犪狋犻犪犾犺犲狋犲狉狅犵犲狀犲犻狋狔犻狀
犪犾狆犻狀犲犵狉犪狊狊犾犪狀犱狊
ＢＡＯＧｅｎＳｈｅｎｇ１，２，ＷＡＮＧＨｏｎｇＳｈｅｎｇ１，２，ＷＡＮＧＹｕＱｉｎ１，２，ＺＥＮＧＨｕｉ１，２，ＭＡＧｅＬｉａｎｇ３，
ＬＵＯＺａｎｇＡｎｇＭａｏ３
１．犛狋犪狋犲犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犘犾犪狋犲犪狌犈犮狅犾狅犵狔犪狀犱犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犲，犙犻狀犵犺犪犻犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犡犻狀犻狀犵８１０００３，犆犺犻狀犪；２．犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳
犙犻狀犵犺犪犻－犜犻犫犲狋犘犾犪狋犲犪狌犉狅狉犪犵犲犌犲狉犿狆犾犪狊犿犚犲狊犲犪狉犮犺，犙犻狀犵犺犪犻犃犮犪犱犲犿狔狅犳犃狀犻犿犪犾犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犞犲狋犲狉犻狀犪狉狔犕犲犱犻犮犻狀犲，犡犻狀犻狀犵
８１００１６，犆犺犻狀犪；３．犌狉犪狊狊犾犪狀犱犘狉狅犳犲狊狊犻狅狀犪犾犜犲犪犿狅犳犎犲狀犪狀犕狅狀犵狅犾犻狊犃狌狋狅狀狅犿狅狌狊犆狅狌狀狋狔，犎犲狀犪狀８１１５００，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｂｕｒｒｏｗｉｎｇａｃｔｉｖｉｔｙｏｆ犕狔狅狊狆犪犾犪狓犫犪犻犾犲狔犻ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓｎｕｔｒｉｅｎｔｃｙｃｌｉｎｇ，ｓｏｉｌｔｅｘｔｕｒｅａｎｄｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌ
ａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄｓ，ａｎｄｈａｓａｎｅｆｆｅｃｔｏｎｔｈｅｓｐａｔｉａｌｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙｏｆｓｏｉｌｎｕｔｒｉｅｎｔｓ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｒｅｉｓｌｉｍｉｔｅｄ
ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎａｂｏｕｔｔｈｅｓｏｉｌｎｕｔｒｉｅｎｔｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｖｅｒｔｉｃａｌｙｗｉｔｈｉｎｏｒａｃｒｏｓｓｔｈｅｓｌｏｐｉｎｇｓｕｒｆａｃｅｏｆｔｈｅｃｏｎｉｆｏｒｍ
第２５卷 第７期
Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．７
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
９５－１０３
２０１６年７月
收稿日期：２０１５１２０９；改回日期：２０１６０３０７
基金项目：公益性行业（农业）科研专项经费项目（２０１２０３０４１）和国家自然科学基金项目（３１５６０６６０）资助。
作者简介：鲍根生（１９８０），男，青海乐都人，助理研究员，博士。Ｅｍａｉｌ：ｂａｏｇｅｎｓｈｅｎｇ２００８＠ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ
ｓｈａｐｅｄｍｏｕｎｄｓｆｏｒｍｅｄｄｕｅｔｏｔｈｅｂｕｒｒｏｗｉｎｇａｃｔｉｖｉｔｙｏｆ犕狔狅狊狆犪犾犪狓犫犪犻犾犲狔犻．Ｉｎｔｈｉｓｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ，ｍｏｕｎｄｓｏｆｄｉｆ
ｆｅｒｉｎｇａｇｅ（１ｙｅａｒ，３ｙｅａｒｓａｎｄ５ｙｅａｒｓｏｌｄ）ｗｅｒｅｓｅｌｅｃｔｅｄｆｏｒｓｔｕｄｙｉｎａｎａｌｐｉｎｅｇｒａｓｓｌａｎｄｌｏｃａｔｅｄｉｎＱｉｎｇｈａｉ
Ｐｒｏｖｉｎｃｅ．Ｓａｍｐｌｅｓｗｅｒｅｃｏｌｅｃｔｅｄｆｒｏｍ０－１０，１０－２０ａｎｄ２０－３０ｃｍｓｏｉｌｄｅｐｔｈａｔｔｈｅｓｕｍｍｉｔｏｆｅａｃｈｍｏｕｎｄ，
ａｎｄｆｏｒ０－１０ｃｍｓｏｉｌｄｅｐｔｈａｔ１０ｃｍｉｎｔｅｒｖａｌｓａｃｒｏｓｓｔｈｅｓｌｏｐｉｎｇｓｕｒｆａｃｅｆｒｏｍｓｕｍｍｉｔｔｏｂａｓｅ．Ｓａｍｐｌｅｓｆｏｒ０－
１０ｃｍｓｏｉｌｄｅｐｔｈｗｅｒｅａｌｓｏｃｏｌｅｃｔｅｄ１０ｃｍａｗａｙｆｒｏｍｔｈｅｂａｓｅｏｆｔｈｅｍｏｕｎｄｓ（ｃｏｎｔｒｏｌｓ）．Ｓｏｉｌｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｎ
ｔｅｎｔｓ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ（ＴＮ），ａｖａｉｌａｂｌｅｎｉｔｒｏｇｅｎ（ＡＮ），ｔｏｔａｌｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ（ＴＰ），ａｖａｉｌａｂｌｅｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
（ＡＰ）ａｎｄｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ（ＯＭ），ｗｅｒｅｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄｆｏｒａｌｓａｍｐｌｅｓ．Ｉｎｙｏｕｎｇｅｒｍｏｕｎｄｓｓｏｉｌｎｕｔｒｉｅｎｔｓｔａｔｕｓｄｉｆ
ｆｅｒｅｄｌｉｔｔｌｅｗｉｔｈｖｅｒｔｉｃａｌｄｅｐｔｈｂｅｌｏｗｔｈｅｓｕｍｍｉｔｏｆｔｈｅｍｏｕｎｄ，ｂｕｔｉｎ５ｙｅａｒｏｌｄｍｏｕｎｄｓａｎｄｅｓｐｅｃｉａｌｙｆｏｒｃｏｎ
ｔｒｏｌｓａｍｐｌｅｓｃｏｌｅｃｔｅｄ１０ｃｍｆｒｏｍ ｍｏｕｎｄｓ，ｓｏｉｌｎｕｔｒｉｅｎｔｌｅｖｅｌｓｗｅｒｅｈｉｇｈｉｎｔｈｅｓｕｒｆａｃｅｌａｙｅｒａｎｄｌｏｗｉｎｔｈｅ
２０－３０ｃｍｌａｙｅｒｃｏｍｐａｒｅｄｔｏｔｈｅｙｏｕｎｇｅｒｍｏｕｎｄｓ．Ｓｏｉｌｎｕｔｒｉｅｎｔｌｅｖｅｌｓｇｅｎｅｒａｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｆｒｏｍｓｕｍｍｉｔｔｏｂａｓｅ
ｉｎｔｈｅｓｕｒｆａｃｅｌａｙｅｒｏｆｙｏｕｎｇｅｒｍｏｕｎｄｓ，ａｎｄｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｓｔｉｌａｔ１０ｃｍｄｉｓｔａｎｃｅｆｒｏｍｍｏｕｎｄｂａｓｅｓ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，
５ｙｅａｒｏｌｄｍｏｕｎｄｓｇｅｎｅｒａｌｙｈａｄｈｉｇｈｅｒｓｏｉｌｎｕｔｒｉｅｎｔｌｅｖｅｌｓａｔｔｈｅｓｕｍｍｉｔａｎｄｌｏｗｅｒｌｅｖｅｌｓａｔｔｈｅｂａｓｅｔｈａｎ
ｙｏｕｎｇｅｒｍｏｕｎｄｓ，ａｎｄｔｈｅｒｅｆｏｒｅｅｘｈｉｂｉｔｅｄａｎｏｐｐｏｓｉｔｅｔｒｅｎｄｏｆｄｅｃｒｅａｓｉｎｇｎｕｔｒｉｅｎｔｌｅｖｅｌｓｆｒｏｍｓｕｍｍｉｔｔｏｂａｓｅ．
Ｔｈｉｓｒｅｓｅａｒｃｈｆｕｒｔｈｅｒｃｏｎｆｉｒｍｅｄｔｈｅｅｘｉｓｔｅｎｃｅｏｆｓｏｉｌｎｕｔｒｉｅｎｔｓｐａｔｉａｌｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙｃａｕｓｅｄｂｙｔｈｅｂｕｒｒｏｗｉｎｇａｃ
ｔｉｖｉｔｙｏｆ犕狔狅狊狆犪犾犪狓犫犪犻犾犲狔犻，ａｎｄａｌｓｏｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｍｏｕｎｄｓｏｆｄｉｆｆｅｒｉｎｇａｇｅｄｉｆｆｅｒｉｎｔｈｅｉｒｓｏｉｌｎｕｔｒｉｅｎｔｓｐａｔｉａｌ
ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｉｅｓ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｏｆｔｈｉｓｓｔｕｄｙｗｉｌａｉｄｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｏｆｔｈｅｐｌａｎｔｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，ｃｏｖｅｒａｎｄｓｐｅｃｉｅｓｄｉｓｔｒｉ
ｂｕｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓｉｎｔｈｅｇｒａｓｓｌａｎｄｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犕狔狅狊狆犪犾犪狓犫犪犻犾犲狔犻；ｍｏｕｎｄ；ｓｏｉｌｎｕｔｒｉｅｎｔ；ｓｐａｔｉａｌｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ；ｅｄｇｅｅｆｆｅｃｔ
由于地理位置的特殊性和气候环境的复杂性，青藏高原被誉为“世界第三极”，成为东亚及全球范围内重要的
水源涵养地和气候调节区，同时也是我国最大的草地畜牧业生产基地和重要的生态屏障［１３］。青藏高原地区涵盖
众多的生态系统类型，其中高寒草原是青藏高原主要的生态系统类型，约占整个区域面积的５０％［４５］。由于啮齿
动物种群数量增加、草地载畜量持续增加和全球气候变化等因素的综合作用，导致青藏高原地区的高寒草地在过
去几十年间呈大面积退化的状态［６８］；其中，５０．４％天然草地处于退化状态，１６．５％草地处于严重退化状态［９１０］。
啮齿动物的挖掘活动能显著影响高寒草地物种组成、草地群落结构和土壤理化性质［１１１３］。一方面当草地载畜量
较低或适中时，鼠类的挖掘活动能提高草地物种多样性［１４］、加速土壤中营养元素的循环效率［１５］和增加生境异质
性［１６］，被称为“草地生态系统工程师”；另一方面当草地载畜量过高时，鼠类的挖掘活动会严重破坏原生植被，造
成植被组成变化，毒杂草大面积滋生，导致优质草场演变为利用价值较低的“黑土滩”，间接成为高寒草地退化的
主要驱动力之一［９，１７］。
高原鼢鼠（犕狔狅狊狆犪犾犪狓犫犪犻犾犲狔犻）隶属仓鼠科、鼢鼠亚科，是青藏高原地区分布面积最大的营地下活动的鼠类，
主要栖息在高寒草甸、高寒草原和农田等生境［１８］。由于长期适应性进化的结果，视力基本退化，主要取食杂类草
根系［１９］。高原鼢鼠的挖掘活动不仅影响草地地上植被组成和群落演替方向，同时也影响土壤营养循环、土壤结
构、土壤酶活性及土壤微生物数量和种类［１２，２０２３］。Ｚｈａｎｇ和Ｌｉｕ［１２］研究发现，高原鼢鼠活动区域的双子叶植物的
种类和数量显著增加，而草地物种多样性显著降低。张灵菲等［２１］研究发现，鼠丘植被恢复初期、过渡期和后期分
别以一年生杂类草、多年生杂类草和多年生禾本科和莎草科植物为主。杨莹博等［２２］研究表明，鼠丘植被演替过
程中物种多样性不断增加。Ｌｉ等［２０］研究表明，不同形成时期的高原鼢鼠鼠丘土壤的有机碳含量、固碳微生物数
量、β葡糖苷酶活性、脲酶活性、碱性磷酸酶活性、酸性磷酸酶活性和土壤团粒结构显著低于未出现鼠丘的区域。
赵云等［２３］研究发现，鼢鼠鼠丘土壤养分含量与未出现鼢鼠活动区域存在差异。
鼢鼠通过挖掘活动将地下土壤上翻到地表，在地面形成大小不一的圆锥状土丘，由于土丘土壤经过鼢鼠挖掘
和混合的过程，其土壤团粒结构和养分状况均发生了改变。目前，以鼢鼠鼠丘为研究单元，相继开展了有关植被
６９ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．７
恢复、养分和微生物种群及数量变化等方面的研究［２０２１，２３２４］。然而，对不同恢复阶段鼠丘养分变化，特别对“圆锥
状”鼠丘养分在垂直和斜边（相当于圆锥体的母线）方向变化的研究鲜有报道。基于此，本试验主要以高原鼢鼠高
密度发生区不同形成时间的鼢鼠鼠丘为研究对象，主要说明以下问题：１）鼢鼠鼠丘养分在垂直和斜边方向是否随
着鼠丘高度降低呈规律性变化？２）不同形成时间的鼢鼠鼠丘养分在垂直和水平方向是否存在差异？探讨鼢鼠扰
动对高寒草地土壤养分循环的影响，明确高原鼢鼠在高寒草甸生态系统中的地位和作用，为青藏高原地区生态保
护和退化草地恢复提供基础资料。
１ 材料与方法
１．１ 试验区概况
试验区位于青海省黄南州河南蒙古族自治县托叶玛乡文群村（３４°３８′０３．５２″Ｎ，１０１°２３′２４．０８″Ｅ），海拔３５０４
ｍ。该地区为典型的高原大陆性气候，冷季长、暖季短，湿润多雨。年降水量５９７．１～６１５．５ｍｍ，多集中在６－１０
月。植物季短，多为１２０～１４０ｄ。试验区土壤类型为典型的高寒草甸土。
主要植被类型为高寒嵩草草甸。主要莎草科植物为矮嵩草（犓狅犫狉犲狊犻犪犺狌犿犻犾犻狊）、线叶嵩草（犓狅犫狉犲狊犻犪犮犪狆犻犾犾犻
犳狅犾犻犪），禾本科主要有垂穗披碱草（犈犾狔犿狌狊狀狌狋犪狀狊）、草地早熟禾（犘狅犪狆狉犪狋犲狀狊犻狊）、芒!草（犓狅犲犾犲狉犻犪犾犻狋狏犻狀狅狑犻犻），
杂类草主要以鹅绒委陵菜（犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犪狀狊犲狉犻狀犪）、多裂委陵菜（犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犿狌犾狋犻犳犻犱犪）、黄帚橐吾（犔犻犵狌犾犪狉犻犪狏犻狉
犵犪狌狉犲犪）等为主。
１．２ 研究方法
１．２．１ 样地选择 ２０１３年５月在青海省黄南州河南县高原鼢鼠高密度发生的冬季天然草场上选取２００ｍ×
２００ｍ样点５个，每个样点间隔１０００ｍ。为避免牦牛和藏羊对鼠丘的践踏，用围栏将样点围封。围封前试验样
点放牧方式为自由放牧，草地载畜量平均为４只欧拉羊／ｈｍ２。
１．２．２ 不同形成时间鼠丘类型的划分 由于不同的学者对于鼢鼠鼠丘形成时间的界定存在差异，造成界定鼠
丘年龄的差异主要与当地载畜量、草场管理方式、气候因素及植被组成等因素有关［１２，２０，２５２７］。本研究的试验样点
（青藏高原地区的青海省黄南州河南县）与江小雷等［２６］、何俊龄等［２７］开展研究的试验地（青藏高原地区的甘肃省
甘南州玛曲县）同属于青藏高原的南缘，同时当地气候特征、草地利用和管理方式存在相似之处；综合各方面的因
素，本文采用何俊龄等［２７］和江小雷等［２６］关于不同形成时间鼢鼠鼠丘的划分方法，主要依据鼠丘植被盖度和主要
植物种类来界定鼠丘的形成时间（表１）。
表１ 不同形成时间鼢鼠鼠丘植被盖度及主要植被组成
犜犪犫犾犲１ 犘犾犪狀狋犮狅狏犲狉犪狀犱犱狅犿犻狀犪狋犲狊狆犲犮犻犲狊犻狀狌狀犱犻狊狋狌狉犫犲犱犪狉犲犪犪狀犱狕狅犽狅狉犿犪犱犲犿狅狌狀犱狊狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋犻犿犲
鼠丘类型
Ｍｏｕｎｄｔｙｐｅ
形成时间
Ｆｏｒｍｅｄｔｉｍｅ
植被盖度
Ｐｌａｎｔｃｏｖｅｒ（％）
主要植物组成
Ｄｏｍｉｎａｔｅｓｐｅｃｉｅｓ
１年鼠丘
Ｏｎｅｙｅａｒｍｏｕｎｄ
３０～１８０ｄ ６～４０ 细叶亚菊犃犼犪狀犻犪狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪、密花香薷犈犾狊犺狅犾狋狕犻犪犱犲狀狊犪、肉果草犔犪狀犮犲犪狋犻犫犲狋犻犮犪
３年鼠丘
Ｔｈｒｅｅｙｅａｒｍｏｕｎｄ
３～４年
３－４ｙｅａｒｓ
≥７０ 鹅绒委陵菜 犘．犪狀狊犲狉犻狀犪、蒲公英 犜犪狉犪狓犪犮狌犿 犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿、青藏苔草 犆犪狉犲狓
犿狅狅狉犮狉狅犳狋犻犻、垂穗披碱草犈．狀狌狋犪狀狊
５年以上鼠丘
Ｂｅｙｏｎｄｆｉｖｅｙｅａｒｍｏｕｎｄ
≥５年
Ｂｅｙｏｎｄｆｉｖｅｙｅａｒ
≥８５ 垂穗披碱草犈．狀狌狋犪狀狊、高原早熟禾犘狅犪犪犾狆犻犵犲狀犪、矮嵩草犓．犺狌犿犻犾犻狊、甘青老鹳
草犌犲狉犪狀犻狌犿狆狔犾狕狅狑犻犪狀狌犿、高原毛茛犚犪狀狌狀犮狌犾狌狊狋犪狀犵狌狋犻犮狌狊
对照Ｃｏｎｔｒｏｌ ≥９０ 矮嵩草犓．犺狌犿犻犾犻狊、线叶嵩草犓．犮犪狆犻犾犾犻犳狅犾犻犪、异针茅犛狋犻狆犪犪犾犻犲狀犪、垂穗披碱草
犈．狀狌狋犪狀狊、草地早熟禾犘．狆狉犪狋犲狀狊犻狊、芒!草犓．犾犻狋狏犻狀狅狑犻犻、鹅绒委陵菜犘．犪狀
狊犲狉犻狀犪、多裂委陵菜犘．犿狌犾狋犻犳犻犱犪、黄帚橐吾犔．狏犻狉犵犪狌狉犲犪
１．２．３ 土壤样品的采集和处理 ２０１４年８月分别在试验点的５个样点内选取不同形成时间的３种鼠丘各１
个；以“圆锥状”鼠丘的顶点为起点，沿垂直和斜边方向用土钻分别采集土壤样品。具体采样方法为：垂直方向从
７９第２５卷第７期 草业学报２０１６年
鼠丘顶点垂直向下分别采集０～１０ｃｍ，１０～２０ｃｍ，２０～３０ｃｍ深度的土壤，采集未出现鼠丘地域的０～１０ｃｍ，
１０～２０ｃｍ和２０～３０ｃｍ深度的土壤为对照土壤样品；斜边方向以鼠丘顶点为起点沿斜坡方向每间隔１０ｃｍ采
集０～１０ｃｍ深度的土壤，得到０～１０ｃｍ，１０～２０ｃｍ，２０～３０ｃｍ，３０～４０ｃｍ，４０～５０ｃｍ处的土样，同时采集水
平方向距离鼠丘１０ｃｍ处０～１０ｃｍ的土壤样品为对照。将采集的土壤样品编号并装入塑料自封袋内带回实验
室，置于阴凉处风干，用于土壤全氮、速效氮、全磷、速效磷和有机质含量的测定。
１．２．４ 土壤理化性质分析 土壤养分测定参照鲍士旦［２８］的方法，分别测定不同形成时间鼢鼠鼠丘在垂直和
斜边方向及对照土壤样品土壤全氮、速效氮、全磷、速效磷和土壤有机质含量。
１．３ 数据分析
采用双因素方差分析方法，分析不同形成时间鼠丘、不同深度（不同斜边长度）的土壤养分变化以及二者的交
互作用；其中，不同形成时间鼠丘和土壤样品的不同深度（不同斜边长度）为固定变量，不同样点为区组。如果不
同形成时间的鼠丘在垂直（斜边）方向存在差异，采用单因素方差分析的方法比较不同形成时间鼠丘在同一土层
深度（斜边距离）上土壤养分的差异。数据分析时进行方差齐性检验，如方差齐性不齐，采用非参数检验 Ｍａｎｎ
ＷｈｉｔｎｅｙＵ检验进行两两比较。采用ＳＰＳＳ１９．０软件进行数据分析，所有数据均用平均值±标准误表示。
２ 结果与分析
２．１ 不同形成时间鼠丘土壤全氮和速效氮含量变化
由于鼢鼠鼠丘形成时间差异，鼠丘土壤全氮和速效氮含量在垂直和斜边方向呈现一定变化规律（图１和２）。
随着土层深度增加，对照和５年鼠丘土壤全氮含量不断降低，而１和３年鼠丘土壤全氮呈先增加后降低的变化
（图１ａ），对照和５年鼠丘０～１０ｃｍ土层的全氮含量显著高于１和３年鼠丘（犘＜０．０１）。对照区土壤速效氮含量
随着土层深度增加呈先增加后降低的变化，５年以上鼠丘速效氮持续降低，而１和３年鼠丘速效氮呈先降低后增
加的变化（图２ａ）。不同形成时间鼠丘和对照区土壤速效氮在１０～２０ｃｍ土层差异显著（犘＜０．０５），表现为：对照
区＞５年鼠丘＞３年鼠丘＞１年鼠丘。鼠丘顶点沿斜边方向距离逐渐增加，１和３年鼠丘全氮含量呈先增加后降
低的变化，而５年以上鼠丘全氮含量不断降低（图１ｂ）。其中，５年以上鼠丘顶点和１０ｃｍ处全氮含量显著高于１
和３年鼠丘（犘＜０．０１）；而３０和４０ｃｍ处１和３年鼠丘全氮含量显著高于５年以上鼠丘（犘＜０．０５）。１和３年鼠
丘速效氮含量随鼠丘顶点沿斜边方向距离增加呈先降低后增加的变化，而５年以上鼠丘速效氮含量呈增加—降
低—增加的变化（图２ｂ）。其中，５年以上鼠丘１０和２０ｃｍ处速效氮含量显著高于１和３年鼠丘（犘＜０．０５）；而
３０ｃｍ处１年鼠丘速效氮含量显著高于３和５年以上鼠丘（犘＜０．０５）。同时，５年以上鼠丘对照区土壤全氮含量
显著高于１和３年鼠丘对照区（图１ｂ，犘＜０．０５）。
图１ 不同形成时间鼠丘土壤全氮含量在垂直（犪）和斜边（犫）方向变化
犉犻犵．１ 犜狅狋犪犾狀犻狋狉狅犵犲狀犮狅狀狋犲狀狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋犻犿犲犳狅狉犿犲犱犿狅狌狀犱犪犾狅狀犵犿狅狌狀犱狏犲狉狋犻犮犪犾（犪）犪狀犱犺狔狆狅狋犲狀狌狊犲（犫）犱犻狉犲犮狋犻狅狀
表示同一土层深度（斜边长度）下不同年限鼠丘土壤全氮含量差异显著（犘＜０．０５），表示差异极显著（犘＜０．０１），下同。Ａｓｔｅｒｉｓｋｓ（，）
ｉｎｄｉｃａｔｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ（犘＜０．０５，犘＜０．０１）ｏｆｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎａｍｏｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｉｍｅｆｏｒｍｅｄｍｏｕｎｄ，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
８９ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．７
图２ 不同形成时间鼠丘土壤速效氮含量在垂直（犪）和斜边（犫）方向变化
犉犻犵．２ 犃狏犪犻犾犪犫犾犲狀犻狋狉狅犵犲狀犮狅狀狋犲狀狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋犻犿犲犳狅狉犿犲犱犿狅狌狀犱犪犾狅狀犵犿狅狌狀犱狏犲狉狋犻犮犪犾（犪）犪狀犱犺狔狆狅狋犲狀狌狊犲（犫）犱犻狉犲犮狋犻狅狀
２．２ 不同形成时间鼠丘土壤全磷、速效磷含量变化
不同形成时间鼠丘全磷和速效磷含量在鼠丘空间结构上表现出一定变化规律（图３和图４）。随鼠丘顶点到
鼠丘底部垂直高度的增加，对照区土壤全磷含量不断降低，５年鼠丘土壤全磷呈先降低后增加的变化，而１和３
年鼠丘全磷含量呈先增加后降低的变化（图３ａ）；其中，对照区土壤全磷含量显著高于１和３年鼠丘全磷含量
（犘＜０．０５）。鼠丘顶点沿斜边方向距离不断增加，１和３年鼠丘全磷含量呈先降低后增加的变化，而５年以上鼠
丘全磷含量持续降低（图３ｂ）。其中，５年以上鼠丘全磷含量在鼠丘顶点处显著高于１和３年鼠丘（犘＜０．０５）；而
２０和３０ｃｍ处１年鼠丘全磷含量显著高于３和５年以上鼠丘（犘＜０．０５）。同时，５年以上鼠丘对照区土壤全磷
含量显著高于１和３年鼠丘对照区土壤全磷含量（图３ｂ，犘＜０．０１）。随鼠丘顶点到鼠丘底部垂直高度的增加，对
照区土壤速效磷含量不断降低，１年鼠丘土壤速效磷呈先增加后降低的变化，而３和５年鼠丘土壤速效磷呈先降
低后增加的变化（图４ａ）；其中，１０～２０ｃｍ土层１和５年以上鼠丘速效磷含量显著高于３年鼠丘和对照区（犘＜
０．０５），２０～３０ｃｍ土层３和５年以上鼠丘速效磷含量显著高于对照和１年鼠丘（犘＜０．０５）。鼠丘顶点沿斜边方
向距离不断增加，不同形成时期鼠丘速效磷含量呈不规则变化（图４ｂ），值得注意的是２０，３０和４０ｃｍ处鼠丘速
效磷差异较大。同时，１年以上鼠丘对照区土壤速效磷含量显著高于３和５年鼠丘对照区土壤速效磷含量（图
４ｂ，犘＜０．０１）。
图３ 不同形成时间鼠丘土壤全磷含量在垂直（犪）和斜边（犫）方向变化
犉犻犵．３ 犜狅狋犪犾狆犺狅狊狆犺狅狉狌狊犮狅狀狋犲狀狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋犻犿犲犳狅狉犿犲犱犿狅狌狀犱犪犾狅狀犵犿狅狌狀犱狏犲狉狋犻犮犪犾（犪）犪狀犱犺狔狆狅狋犲狀狌狊犲（犫）犱犻狉犲犮狋犻狅狀
２．３ 不同形成时间鼠丘土壤有机质含量变化
不同形成时间鼠丘有机质含量在鼠丘空间结构上表现出一定变化规律（图５）。随鼠丘顶点到鼠丘底部垂直
高度的增加，对照区和５年以上鼠丘土壤有机质含量不断降低，而３年鼠丘土壤有机质含量呈先增加后降低的变
化（图５ａ）；在０～１０ｃｍ土层，对照和５年以上鼠丘有机质含量显著高于１和３年鼠丘土壤有机质含量（犘＜
９９第２５卷第７期 草业学报２０１６年
０．０５）；而２０～３０ｃｍ土层，１和３年鼠丘有机质含量显著高于对照和５年以上鼠丘有机质含量（犘＜０．０５）。鼠丘
顶点沿斜边方向距离不断增加，１和３年鼠丘有机质含量呈先增加后降低的变化，而５年以上鼠丘有机质含量呈
持续降低的变化（图５ｂ）。其中，５年以上鼠丘有机质含量在鼠丘顶点和１０ｃｍ处显著高于１和３年鼠丘（犘＜
０．０１）；而３０和４０ｃｍ处１和３年鼠丘有机质含量显著高于５年以上鼠丘（犘＜０．０１）。同时，５年以上鼠丘对照
区土壤有机质含量显著低于１和３年鼠丘对照区土壤有机质含量（图５ｂ，犘＜０．０１）。
图４ 不同形成时间鼠丘土壤速效磷含量在垂直（犪）和斜边（犫）方向变化
犉犻犵．４ 犃狏犪犻犾犪犫犾犲狆犺狅狊狆犺狅狉狌狊犮狅狀狋犲狀狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋犻犿犲犳狅狉犿犲犱犿狅狌狀犱犪犾狅狀犵犿狅狌狀犱狏犲狉狋犻犮犪犾（犪）犪狀犱犺狔狆狅狋犲狀狌狊犲（犫）犱犻狉犲犮狋犻狅狀
图５ 不同形成时间鼠丘土壤有机质含量在垂直（犪）和斜边（犫）方向变化
犉犻犵．５ 犗狉犵犪狀犻犮犮狅狀狋犲狀狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋犻犿犲犳狅狉犿犲犱犿狅狌狀犱犪犾狅狀犵犿狅狌狀犱狏犲狉狋犻犮犪犾（犪）犪狀犱犺狔狆狅狋犲狀狌狊犲（犫）犱犻狉犲犮狋犻狅狀
３ 讨论
高原鼢鼠为满足繁殖和获取食物的需要，每年４－５月和９－１０月间经历两次造丘活动。王权业等［２９］研究
发现，每只高原鼢鼠１年内将１０２４ｋｇ土壤运送至地表，形成约２００个以上的鼠丘。大面积出现的鼠丘一方面增
加裸地面积，另一方面改变草地土壤结构、土壤保水能力及土壤养分的空间异质性等特性［１２］，这些结果在美国明
尼苏达州地区开展的有关营地下活动的另一种啮齿动物———囊鼠（犌犲狅犿狔狊犫狌狉狊犪狉犻狌狊）对草地土壤影响研究中得
到证实［３０］。高原鼢鼠和囊鼠运送地下土壤并在地表形成大小不一的圆锥状土丘，由于土丘在高原鼢鼠挖掘过程
中经历搬运、回填和堆砌等物理过程，促使土壤充分混匀，造成鼠丘土壤的理化性质发生变化，鼠丘的出现实际是
为不同植物营造了一个养分需求的斑块，而不仅仅是植物定植的场所［３０３１］。鼢鼠鼠丘的土壤结构和土壤水分含
量与同域未出现鼢鼠干扰区域存在差异；同时，鼠丘土壤养分（氮、磷、钾）也显著高于或低于同域未出现鼢鼠干扰
区域［１２，２０，３２３３］。本研究发现，不同形成时间鼠丘土壤全氮、速效氮、全磷、速效磷和有机质随着土层深度的增加而
不降低，且未出现鼢鼠干扰区土壤养分高于不同时间形成鼠丘的土壤养分（图１～４），这与Ｌｉ等［２０］和胡雷等［３２］
分别在甘肃省天祝县和四川省红原县高寒草甸调查不同形成时间鼠丘土壤养分变化结果一致，而与Ｚｈａｎｇ和
００１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．７
Ｌｉｕ［１２］、鲍根生等［３３］分别在海北州定位站和黄南州尕欠村高寒草地调查鼠丘养分垂直变化的研究结果相反。造
成这种差异的主要原因可能与当地放牧管理制度、土壤养分基况、鼢鼠上翻土壤深度及土壤的分化程度有关［３４］。
Ｌａｙｃｏｃｋ和Ｒｉｃｈａｒｄｓｏｎ［３５］研究发现，围封天然草地的鼠丘全磷、全氮及有机质显著高于放牧地天然草地鼠丘。同
时，鲍根生等［３３］在河南县尕欠村开展的不同类型鼠丘养分研究与本研究中不同形成时间鼠丘养分存在差异，其
主要原因可能与两地的放牧制度和土壤养分基况有关。例如，尕欠试验地载畜量和土壤全氮含量分别为８
只羊／ｈｍ２和１．７６ｇ／ｋｇ，而本研究试验地载畜量和土壤全氮含量分别为４只羊／ｈｍ２ 和３．９６ｇ／ｋｇ。另外，高原鼢
鼠挖掘洞道过程中将深层的土壤上翻到地表，同时为扩展地下通道和摄取食物的需求，高原鼢鼠将更多养分较低
的土壤回填至原来的鼠丘，造成鼠丘土壤养分沿鼠丘顶点到鼠丘底部垂直高度下降而快速降低［３０，３６］。可见，鼠
丘土壤养分在不同的生境和同一生境可能存在较大的差异，Ｈｕｎｔｌｙ和Ｉｎｏｕｙｅ［３０］提出造成鼠丘土壤养分差异的
主要原因是由于干扰前期土壤养分条件差异和高原鼢鼠干扰的历史和强度。
本研究同时发现１和３年鼠丘全氮、速效氮、全磷和有机质含量沿鼠丘顶点向斜边方向距离逐渐增加，而５
年以上鼠丘的全氮、速效氮、全磷和有机质含量在鼠丘顶点沿斜边方向距离而逐渐降低（图１ｂ，图２ｂ，图３ｂ，图
４ｂ，图５ｂ）。说明鼠丘土壤养分在斜边方向出现逐层蓄积的现象，进一步证明土壤养分在“圆锥状”鼠丘上存在空
间异质性；造成鼠丘养分斜边方向差异的原因可能有：１）由于重力作用和雨水淋溶作用导致鼠丘上大量的水分、
养分在斜边方向呈梯度分布，并在鼠丘边缘形成营养富集地带［２４］；２）鼠丘“圆锥状”的几何构造影响太阳辐射范
围，造成鼠丘不同坡向吸收太阳能的能力不同，导致土壤温度出现差异，进而影响土壤矿质化进程［３７］；３）温度和
水分互作效应可能影响鼠丘养分再分配进程，导致鼠丘顶部和基部养分出现阶梯式递减的分布［２４，３８］。另外，不
同形成时间鼠丘养分沿斜边也存在差异，表现为：１年鼠丘＞３年鼠丘＞多年鼠丘，一方面可能与鼠丘表面紧实度
有关，随着鼠丘形成时间增加，由于植物定植根系固定和表面雨水径流的影响导致鼠丘表面紧实度增加。１年鼠
丘是由新鲜土壤堆砌而成，其土质较为疏松，雨水径流速度较慢，导致土壤养分变化不明显；而多年生鼠丘表层紧
实度高，造成雨水径流速度较快，营养元素沉积速度较快［３７］。另一方面，１年鼠丘土壤表面裸露同时高原地区特
有的草甸土颜色较深有利于吸收太阳能，而多年生鼠丘上植被分布降低太阳热量的吸收，从而影响土壤养分循环
和矿质化进程［３９４０］。
鼢鼠鼠丘是一种比较特殊的微型斑块，具有斑块面积小、斑块的面积和边缘周长比大、土壤异质化和植被生
长边际效应等特征［４１］。Ｗａｎｇ等［３６］研究表明，鼢鼠鼠丘边缘的边际效应能提高边缘分布植物的密度、盖度和生
物量，同时这种边际效应主要发生在鼠丘边缘０～２０ｃｍ的距离。Ｙｕｒｋｅｗｙｃｚ等［３８］研究表明，由于鼠丘边缘土壤
水肥条件富足、种间竞争强度较低能加速植被在鼠丘周围的生长和分布。Ｒｅｉｃｈｍａｎ等［４２］研究也发现，在鼠丘边
缘（０～１０ｃｍ）植物生物量达到最高值，离鼠丘越远植物生物量逐渐降低。可见，鼢鼠鼠丘边缘的土壤能为植物
生长提供充足的养分，这从鼠丘边缘植物叶片较绿、植株高大等现象得到证实［４３］；本研究结果表明鼠丘边缘（不
同形成时间鼠丘对照区）土壤全氮、速效氮、全磷、速效磷和有机质含量高于鼠丘斜边方向土壤养分含量（图１ｂ，
图２ｂ，图３ｂ，图４ｂ，图５ｂ），为鼠丘边缘植物生长状况优于鼠丘上植被生长的现象提供证据，这与Ｒｅｉｃｈｍａｎ等［４２］
和 Ｗａｎｇ等［３６］调查囊鼠和高原鼢鼠鼠丘边缘土壤养分富足和植被生物量增加的研究结果一致。形成鼠丘边缘
效应的原因主要是由于鼠丘斑块内外可利用资源的差异。具体原因主要是：１）由于鼠丘形成过程中植物根系被
鼢鼠采食和原地地上植物被鼠丘掩埋，导致鼠丘边缘成为鼠丘和未被干扰区域的缓冲地带［４２］；２）高原鼢鼠造丘
过程中通过挖掘和推运的物理过程将紧实、结构稳定的草甸土变成土壤团粒结构较小的壤土，从而加速土壤矿质
化速率［４４］；３）由于鼠丘周边植物生长资源竞争强度低和土壤矿化速率高的综合作用，夏季降雨和春季雨雪消融
后由于雨水的淋溶作用鼠丘养分沿斜面沉降，同时，鼢鼠活动过程中在洞道的排泄物也成为鼠丘边缘养分另一来
源。可见，鼢鼠通过造丘活动小范围内改变了草地原有的地形、地貌，形成以鼠丘为单元的“微环境”，进而改变了
土壤结构、养分含量和植物生长的生态位，而鼠丘周边植物对这种新的资源竞争将导致植物群落组成发生改
变［２２］。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］ ＱｉｕＪ．Ｃｈｉｎａ：ｔｈｅｔｈｉｒｄｐｏｌｅ．ＮａｔｕｒｅＮｅｗｓ，２００８，４５４：３９３３９６．
［２］ ＹａｏＴＤ，ＴｈｏｍｐｓｏｎＬＧ，ＭｏｓｂｒｕｇｇｅｒＶ，犲狋犪犾．Ｔｈｉｒｄｐｏｌｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ（ＴＰＥ）．ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，２０１２，３：５２
６４．
［３］ ＹａｎｇＫ，ＹｅＢＳ，ＺｈｏｕＤＧ，犲狋犪犾．ＲｅｓｐｏｎｓｅｏｆｈｙｄｒｏｌｏｇｉｃａｌｃｙｃｌｅｔｏｒｅｃｅｎｔｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅｓｉｎｔｈｅＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕ．Ｃｌｉｍａｔｉｃ
１０１第２５卷第７期 草业学报２０１６年
Ｃｈａｎｇｅ，２０１１，１０９（３）：５１７５３４．
［４］ ＢａｒｔｈｏｌｏｍéＥ，ＢｅｌｗａｒｄＡ．ＧＬＣ２０００：ａｎｅｗａｐｐｒｏａｃｈｔｏｇｌｏｂａｌｌａｎｄｃｏｖｅｒｍａｐｐｉｎｇｆｒｏｍｅａｒｔｈｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｄａｔａ．Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＲｅｍｏｔｅＳｅｎｓｉｎｇ，２００５，２６（９）：１９５９１９７７．
［５］ ＧａｏＹＨ，ＺｈｏｕＸ，ＷａｎｇＱ，犲狋犪犾．Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｎｅｔｐｒｉｍａｒｙｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｉｔｓｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅｄｕｒｉｎｇ２００１－２００８
ｉｎｔｈｅＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕ．ＳｃｉｅｎｃｅｏｆｔｈｅＴｏｔａｌＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２０１３，４４４：３５６３６２．
［６］ ＣｈｅｎＢＸ，ＺｈａｎｇＸＺ，ＴａｏＪ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｉｍｐａｃｔｏｆｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅａｎｄａｎｔｈｒｏｐｏｇｅｎｉｃａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｎａｌｐｉｎｅｇｒａｓｓｌａｎｄｏｖｅｒｔｈｅ
Ｑｉｎｇｈａｉ－ＴｉｂｅｔＰｌａｔｅａｕ．ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌａｎｄＦｏｒｅｓｔＭｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ，２０１４，１８９／１９０：１１１８．
［７］ ＨａｒｒｉｓＲＢ．ＲａｎｇｅｌａｎｄｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎｏｎｔｈｅＱｉｎｇｈａｉ－Ｔｉｂｅｔａｎｐｌａｔｅａｕ：ａｒｅｖｉｅｗｏｆｔｈｅｅｖｉｄｅｎｃｅｏｆｉｔｓｍａｇｎｉｔｕｄｅａｎｄｃａｕｓｅｓ．
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｒｉｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ，２０１０，７４（１）：１１２．
［８］ ＷａｎｇＪＳ，ＺｈａｎｇＸＺ，ＣｈｅｎＢＸ，犲狋犪犾．ＣａｕｓｅｓａｎｄｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｏｆｄｅｇｒａｄｅｄａｌｐｉｎｅｇｒａｓｓｌａｎｄｉｎｎｏｒｔｈｅｒｎＴｉｂｅｔ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＲｅ
ｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＥｃｏｌｏｇｙ，２０１３，４（１）：４３４９．
［９］ ＳｈａｎｇＺＨ，ＬｏｎｇＲＪ．Ｆｏｒｍａｔｉｏｎｃａｕｓｅｓａｎｄｒｅｃｏｖｅｒｙｏｆｔｈｅ“ＢｌａｃｋＳｏｉｌＴｙｐｅ”ｄｅｇｒａｄｅｄａｌｐｉｎｅｇｒａｓｓｌａｎｄｉｎＱｉｎｇｈａｉ－Ｔｉｂｅｔａｎ
Ｐｌａｔｅａｕ．ＦｒｏｎｔｉｅｒｓｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅｉｎＣｈｉｎａ，２００７，１（２）：１９７２０２．
［１０］ ＹｉＳＨ，ＺｈｏｕＺＹ，ＲｅｎＳＬ，犲狋犪犾．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｐｅｒｍａｆｒｏｓｔｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎｏｎａｌｐｉｎｅｇｒａｓｓｌａｎｄｉｎａｓｅｍｉａｒｉｄｂａｓｉｎｏｎｔｈｅＱｉｎｇｈａｉ
－ＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕ．ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＲｅｓｅａｒｃｈＬｅｔｔｅｒｓ，２０１１，６（４）：０４５４０３．
［１１］ ＤａｖｉｄｓｏｎＡＤ，ＤｅｔｌｉｎｇＪＫ，ＢｒｏｗｎＪＨ．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｒｏｌｅｓａｎｄｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎｃｈａｌｅｎｇｅｓｏｆｓｏｃｉａｌ，ｂｕｒｒｏｗｉｎｇ，ｈｅｒｂｉｖｏｒｏｕｓｍａｍ
ｍａｌｓｉｎｔｈｅｗｏｒｌｄ’ｓｇｒａｓｓｌａｎｄｓ．ＦｒｏｎｔｉｅｒｓｉｎＥｃｏｌｏｇｙａｎｄｔｈｅＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２０１２，１０（９）：４７７４８６．
［１２］ ＺｈａｎｇＹＭ，ＬｉｕＪＫ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｐｌａｔｅａｕｚｏｋｏｒｓ（犕狔狅狊狆犪犾犪狓犳狅狀狋犪狀犻犲狉犻犻）ｏｎｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙａｎｄｓｏｉｌｉｎａｎａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ．
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＭａｍｍａｌｏｇｙ，２００３，８４（２）：６４４６５１．
［１３］ ＺｈｏｕＨＫ，ＺｈａｏＸＱ，ＴａｎｇＹＨ，犲狋犪犾．ＡｌｐｉｎｅｇｒａｓｓｌａｎｄｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎａｎｄｉｔｓｃｏｎｔｒｏｌｉｎｔｈｅｓｏｕｒｃｅｒｅｇｉｏｎｏｆｔｈｅＹａｎｇｔｚｅａｎｄ
ＹｅｌｏｗＲｉｖｅｒｓ，Ｃｈｉｎａ．ＧｒａｓｓｌａｎｄＳｃｉｅｎｃｅ，２００５，５１（３）：１９１２０３．
［１４］ ＬａｉＣＨ，ＳｍｉｔｈＡＴ．Ｋｅｙｓｔｏｎｅｓｔａｔｕｓｏｆｐｌａｔｅａｕｐｉｋａｓ（犗犮犺狅狋狅狀犪犮狌狉狕狅狀犻犪犲）：ｅｆｆｅｃｔｏｆｃｏｎｔｒｏｌｏｎｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｎａｔｉｖｅｂｉｒｄｓ．
Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ＆Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，２００３，１２（９）：１９０１１９１２．
［１５］ ＮｏｂｌｅＪＣ，ＭｕｅｌｅｒＷＪ，ＤｅｔｌｉｎｇＪＫ，犲狋犪犾．Ｌａｎｄｓｃａｐｅｅｃｏｌｏｇｙｏｆｔｈｅｂｕｒｒｏｗｉｎｇｂｅｔｔｏｎｇ：ｗａｒｒｅｎｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｎｄｐａｔｃｈｄｙ
ｎａｍｉｃｓｉｎｓｅｍｉａｒｉｄｅａｓｔｅｒｎＡｕｓｔｒａｌｉａ．ＡｕｓｔｒａｌＥｃｏｌｏｇｙ，２００７，３２（３）：３２６３３７．
［１６］ ＤａｖｉｄｓｏｎＡＤ，ＬｉｇｈｔｆｏｏｔＤＣ．Ｋｅｙｓｔｏｎｅｒｏｄｅｎｔｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ：ｐｒａｉｒｉｅｄｏｇｓａｎｄｋａｎｇａｒｏｏｒａｔｓｓｔｒｕｃｔｕｒｅｔｈｅｂｉｏｔｉｃｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ
ｏｆａｄｅｓｅｒｔｉｆｉｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄ．Ｅｃｏｇｒａｐｈｙ，２００６，２９（５）：７５５７６５．
［１７］ ＤｏｎｇＱＭ，ＺｈａｏＸＱ，ＷｕＧＬ，犲狋犪犾．Ａｒｅｖｉｅｗｏｆｆｏｒｍａｔｉｏｎｍｅｃｈａｎｉｓｍａｎｄｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｍｅａｓｕｒｅｓｏｆ“ｂｌａｃｋｓｏｉｌｔｙｐｅ”ｄｅ
ｇｒａｄｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄｉｎｔｈｅＱｉｎｇｈａｉ－ＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕ．ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＥａｒｔｈＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０１３，７０（５）：２３５９２３７０．
［１８］ ＳｕＪＨ，ＪｉＷＨ，ＨｏｗｉｔｔＲ，犲狋犪犾．ＮｏｖｅｌｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｉｔｅｍａｒｋｅｒｓｏｂｔａｉｎｅｄｆｒｏｍＧａｎｓｕｚｏｋｏｒ（犈狅狊狆犪犾犪狓犮犪狀狊狌狊）ａｎｄｃｒｏｓｓｓｐｅ
ｃｉｅｓａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎｉｎＰｌａｔｅａｕｚｏｋｏｒ（犈狅狊狆犪犾犪狓犫犪犻犾犲狔犻）．ＢｉｏｃｈｅｍｉｃａｌＳｙｓｔｅｍａｔｉｃｓａｎｄＥｃｏｌｏｇｙ，２０１４，５７：１２８１３２．
［１９］ ＸｉｅＪＸ，ＬｉｎＧＨ，ＬｉｕＣＸ，犲狋犪犾．Ｄｉｅｔｓｅｌｅｃｔｉｏｎｉｎｏｖｅｒｗｉｎｔｅｒｃａｃｈｅｓｏｆｐｌａｔｅａｕｚｏｋｏｒ（犈狅狊狆犪犾犪狓犫犪犻犾犲狔犻）．ＡｃｔａＴｈｅｒｉｏｌｏｇｉ
ｃａ，２０１４，５９（２）：３３７３４５．
［２０］ ＬｉＸＧ，ＺｈａｎｇＭＬ，ＬｉＺＴ，犲狋犪犾．Ｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｓｏｉｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓａｎｄｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎｐｏｏｌｉｎｔｏｐｓｏｉｌｏｆｚｏｋｏｒｍａｄｅｍｏｕｎｄｓａｔ
ａｎａｌｐｉｎｅｓｉｔｅｏｆｔｈｅＱｉｎｇｈａｉ－ＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕ．ＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｔｙｏｆＳｏｉｌｓ，２００９，４５（８）：８６５８７２．
［２１］ ＺｈａｎｇＬＦ，ＺｈａｎｇＸＺ，ＺｈａｎｇＹＫ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｚｏｋｏｒｍｏｕｎｄｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｏｎｐｌａｎｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｇｒｏｕｐａｎｄｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ．Ａｃ
ｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１４，２３（２）：３０５３１２．
［２２］ ＹａｎｇＹＢ，ＸｉｎＸＪ，ＹａｎｇＸ，犲狋犪犾．Ｐｌａｎｔｄｉｖｅｒｓｉｔｙｖａｒｉａｔｉｏｎｓｉｎｚｏｋｏｒｍｏｕｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓａｌｏｎｇａｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌｓｔａｇｅｉｎｓｕｂ
ａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１０，１９（１）：１４２０．
［２３］ ＺｈａｏＹ，ＺｈａｎｇＨＳ，ＺｈａｎｇＤＧ．ＩｍｐａｃｔｏｆｚｏｋｏｒｏｎｓｏｉｌｎｕｔｒｉｅｎｔｓｏｆａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｉｎＴｉａｎｚｈｕ．ＧｒａｓｓｌａｎｄａｎｄＴｕｒｆ，２００９，
５：１７１９．
［２４］ ＷａｎＸＬ，ＪｉａｎｇＸＬ，ＺｈａｎｇＷＧ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｌｏｐｅｐｏｓｉｔｉｏｎｓａｎｄｅｘｐｏｓｕｒｅｓｏｆｐｌａｔｅａｕｚｏｋｏｒｍｏｕｎｄｓｏｎｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｒｅｃｏｖｅｒｙ．
ＡｃｔａＢｏｔａｎｉｃａＢｏｒｅａｌｉＯｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａＳｉｎｉｃａ，２００８，２８（４）：８１２８１８．
［２５］ ＨａｎＴＨ，ＺｈａｎｇＷＧ．Ｆｅａｔｕｒｅｓｏｆｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｉｎ犕狔狅狊狆犪犾犪狓犫犪犻犾犲狔犻ｈａｂｉｔａｔ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，１９９９，８（２）：４３４９．
［２６］ ＪｉａｎｇＸＬ，ＺｈａｎｇＷＧ，ＹａｎｇＺＹ，犲狋犪犾．Ｐｌａｎｔｄｉｖｅｒｓｉｔｙｖａｒｉａｔｉｏｎｓｉｎｚｏｋｏｒｍｏｕｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓａｌｏｎｇａｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌｓｔａｇｅ．
ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，２００４，１５（５）：８１４８１８．
［２７］ ＨｅＪＬ，ＺｈａｎｇＪＳ，ＹａｎｇＹＢ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｓｔｕｄｙｏｆｐａｔｔｅｒｎｓａｎｄｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｐｌａｔｅａｕｚｏｋｏｒｍｏｕｎｄ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅ
Ｓｉｎｉｃａ，２００６，１５（１）：１０７１１２．
［２８］ ＢａｏＳＤ．ＳｏｉｌＡｇｒｏｃｈｅｍｉｓｔｒｉｃａｌＡｎａｌｙｓｉｓ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＣｈｉｎａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＰｒｅｓｓ，２００５．
［２９］ ＷａｎｇＱＹ，ＢｉａｎＪＨ，ＳｈｉＹＺ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｐｌａｔｅａｕｚｏｋｏｒｍｏｕｎｄｓｏｎｔｈｅｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｎｕｔｒｉｅｎｔｓｉｎａａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ．ＡｃｔａＴｈｅ
ｒｉｏｌｏｇｉａＳｉｎｉｃａ，１９９３，１３（１）：３１３７．
［３０］ ＨｕｎｔｌｙＮ，ＩｎｏｕｙｅＲ．Ｐｏｃｋｅｔｇｏｐｈｅｒｓｉｎｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ：ｐａｔｔｅｒｎｓａｎｄｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ．ＢｉｏＳｃｉｅｎｃｅ，１９８８，３８（１１）：７８６７９３．
２０１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．７
［３１］ ＷｈｉｃｋｅｒＡＤ，ＤｅｔｌｉｎｇＪＫ．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓｏｆｐｒａｉｒｉｅｄｏｇｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｓ．ＢｉｏＳｃｉｅｎｃｅ，１９８８，３８（１１）：７７８７８５．
［３２］ ＨｕＬ，ＡｄｅＬＪ，ＺｉＨＢ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｐｌａｔｅａｕｚｏｋｏｒｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅａｎｄｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｙｅａｒｓｏｎｓｏｉｌｎｕｔｒｉｅｎｔｓａｎｄｍｉｃｒｏｂｉａｌｆｕｎｃ
ｔｉｏｎａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，２０１５，２６（９）：２７９４２８０２．
［３３］ ＢａｏＧＳ，ＷａｎｇＨＳ，ＺｅｎｇＨ，犲狋犪犾．Ｓｔｕｄｙｏｆｔｈｅａｌｏｃａｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｏｆｓｏｉｌｎｕｔｒｉｅｎｔｓｉｎｐｌａｔｅａｕｚｏｋｏｒｍｏｕｎｄｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔａ
ｇｅｓ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０１６，３６（７）：１８２４１８３１．
［３４］ ＲｅｉｃｈｍａｎＯ，ＳｅａｂｌｏｏｍＥＷ．Ｔｈｅｒｏｌｅｏｆｐｏｃｋｅｔｇｏｐｈｅｒｓａｓｓｕｂｔｅｒｒａｎｅａｎｅｃｏｓｙｓｔｅｍｅｎｇｉｎｅｅｒｓ．ＴｒｅｎｄｓｉｎＥｃｏｌｏｇｙ＆Ｅｖｏｌｕ
ｔｉｏｎ，２００２，１７（１）：４４４９．
［３５］ ＬａｙｃｏｃｋＷ，ＲｉｃｈａｒｄｓｏｎＢ．Ｌｏｎｇｔｅｒｍｅｆｆｅｃｔｓｏｆｐｏｃｋｅｔｇｏｐｈｅｒｃｏｎｔｒｏｌｏｎｖｅｇｅｔａｔｉｏｎａｎｄｓｏｉｌｓｏｆａｓｕｂａｌｐｉｎｅｇｒａｓｓｌａｎｄ．Ｊｏｕｒ
ｎａｌｏｆＲａｎｇｅＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，１９７５，２８（６）：４５８４６２．
［３６］ ＷａｎｇＴＣ，ＸｉｏｎｇＹＣ，ＧｅＪＰ，犲狋犪犾．Ｆｏｕｒｙｅａｒｄｙｎａｍｉｃｏｆｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｏｎｍｏｕｎｄｓｃｒｅａｔｅｄｂｙｚｏｋｏｒｓ（犕狔狅狊狆犪犾犪狓犫犪犻犾犲狔犻）ｉｎ
ａｓｕｂａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｏｆｔｈｅＱｉｎｇｈａｉ－ＴｉｂｅｔＰｌａｔｅａｕ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｒｉｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ，２００８，７２（２）：８４９６．
［３７］ ＳｉｍｋｉｎＳＭ，ＭｉｃｈｅｎｅｒＷＫ，ＷｙａｔｔＲ．Ｍｏｕｎｄｍｉｃｒｏｃｌｉｍａｔｅ，ｎｕｔｒｉｅｎｔｓａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｒｖｉｖａｌ．ＴｈｅＡｍｅｒｉｃａｎＭｉｄｌａｎｄＮａｔｕ
ｒａｌｉｓｔ，２００４，１５２（１）：１２２４．
［３８］ ＹｕｒｋｅｗｙｃｚＲＰ，ＢｉｓｈｏｐＪＧ，ＣｒｉｓａｆｕｌｉＣＭ，犲狋犪犾．Ｇｏｐｈｅｒｍｏｕｎｄｓｄｅｃｒｅａｓｅｎｕｔｒｉｅｎｔｃｙｃｌｉｎｇｒａｔｅｓａｎｄｉｎｃｒｅａｓｅａｄｊａｃｅｎｔｖｅｇｅ
ｔａｔｉｏｎｉｎｖｏｌｃａｎｉｃｐｒｉｍａｒｙｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，２０１４，１７６（４）：１１３５１１５０．
［３９］ ＳｈｅｒｒｏｄＳＫ，ＳｅａｓｔｅｄｔＴＲ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｔｈｅｎｏｒｔｈｅｒｎｐｏｃｋｅｔｇｏｐｈｅｒ（犜犺狅犿狅犿狔狊狋犪犾狆狅犻犱犲狊）ｏｎａｌｐｉｎｅｓｏｉｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，Ｎｉ
ｗｏｔＲｉｄｇｅ，ＣＯ．Ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００１，５５（２）：１９５２１８．
［４０］ ＬｉｔａｏｒＭＩ，ＭａｎｃｉｎｅｌｉＲ，ＨａｌｆｐｅｎｎｙＪ．Ｔｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｐｏｃｋｅｔｇｏｐｈｅｒｓｏｎｔｈｅｓｔａｔｕｓｏｆｎｕｔｒｉｅｎｔｓｉｎａｌｐｉｎｅｓｏｉｌｓ．Ｇｅｏｄｅｒｍａ，
１９９６，７０（１）：３７４８．
［４１］ ＷａｎｇＴＣ．ＳｔｕｄｙｏｎＤｙｎａｍｉｃｏｆＥｄｇｅＥｆｆｅｃｔａｎｄＶｅｇｅｔａｔｉｏｎＲｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｏｎＭｏｕｎｄｓＣｒｅａｔｅｄｂｙＺｏｋｏｒｓ（犕狔狅狊狆犪犾犪狓犳狅狀狋犪
狀犻犲狉犻犻）ｉｎａＡｌｐｉｎｅＭｅａｄｏｗ［Ｄ］．Ｌａｎｚｈｏｕ：ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００７．
［４２］ ＲｅｉｃｈｍａｎＯ，ＢｅｎｄｉｘＪ，ＳｅａｓｔｅｄｔＴ．Ｄｉｓｔｉｎｃｔａｎｉｍａｌｇｅｎｅｒａｔｅｄｅｄｇｅｅｆｆｅｃｔｓｉｎａｔａｌｇｒａｓｓｐｒａｉｒｉｅｃｏｍｍｕｓｉｔｙ．Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９９３，
７４（４）：１２８１１２８５．
［４３］ ＫａｌｉｓｚＰ，ＤａｖｉｓＷ．ＥｆｆｅｃｔｏｆｐｒａｉｒｉｅｖｏｌｅｓｏｎｖｅｇｅｔａｔｉｏｎａｎｄｓｏｉｌｓｉｎｃｅｎｔｒａｌＫｅｎｔｕｃｋｙ．ＡｍｅｒｉｃａｎＭｉｄｌａｎｄＮａｔｕｒａｌｉｓｔ，１９９２，
１２７（２）：３９２３９９．
［４４］ ＳａｒａｈＬＯＢ，ＪｕｌｉｅＤＪ．Ｐｈｙｓｉｃａｌａｎｄｃｈｅｍｉｃａｌｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎｉｎｈｉｅｒａｒｃｈｉｃａｌｓｏｉｌａｇｇｒｅｇａｔｅｓｒｅｇｕｌａｔｅｓｓｏｉｌｃａｒｂｏｎａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｒｅ
ｃｏｖｅｒｙｉｎｒｅｓｔｏｒｅｄｐｅｒｅｎｎｉａｌｇｒａｓｓｌａｎｄｓ．ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０１３，６１：１１３．
参考文献：
［２１］ 张灵菲，张新中，张燕，等．鼢鼠土丘演替对植物功能群与生产力的影响．草业学报，２０１４，２３（２）：３０５３１２．
［２２］ 杨莹博，辛小娟，杨雪，等．鼢鼠土丘植被恢复演替过程中的物种多样性变化．草业学报，２０１０，１９（１）：１４２０．
［２３］ 赵云，张鹤山，张德罡．鼢鼠破坏对天祝高寒草地土壤营养的影响．草原与草坪，２００９，５：１７１９．
［２４］ 万秀莲，江小雷，张卫国．鼢鼠鼠丘不同坡位和坡向对植被恢复的影响．西北植物学报，２００８，２８（４）：８１２８１８．
［２５］ 韩天虎，张卫国．高原鼢鼠栖息地的植被特征．草业学报，１９９９，８（２）：４３４９．
［２６］ 江小雷，张卫国，杨振宇，等．不同演替阶段鼢鼠土丘群落植物多样性变化研究．应用生态学报，２００４，１５（５）：８１４８１８．
［２７］ 何俊龄，张金沙，杨莹博，等．高原鼢鼠土丘空间格局及主要特征研究．草业学报，２００６，１５（１）：１０７１１２．
［２８］ 鲍士旦．土壤农化学分析［Ｍ］．北京：中国农业出版社，２００５．
［２９］ 王权业，边疆晖，施银柱．高原鼢鼠土丘对矮嵩草草甸植被演替及土壤营养元素的作用．兽类学报，１９９３，１３（１）：３１３７．
［３２］ 胡雷，阿的鲁骥，字洪标，等．高原鼢鼠扰动及恢复年限对高寒草甸土壤养分和微生物功能多样性的影响．应用生态学报，
２０１５，２６（９）：２７９４２８０２．
［３３］ 鲍根生，王宏生，曾辉，等．不同形成时间高原鼢鼠鼠丘土壤养分分配规律．生态学报，２０１６，３６（７）：１８２４１８３１．
［４１］ 王太春．高寒草甸鼢鼠土丘的植被恢复与边缘效应动态的研究［Ｄ］．兰州：兰州大学，２００７．
３０１第２５卷第７期 草业学报２０１６年