全 文 ：应 用 生 态 学 报
  年 ! 月 第 ∀ 卷 第 期
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  , ∀ 8 9 : ;  一 < ;
长年干旱环境对新疆豆科植物根瘤
形态结构的影响 ‘
蔺继尚 王 丽霞 冲国科学院沈阳应用生态研究所沈阳

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关桂兰 冲国科学院新疆生物土坡沙漠研究所鸡鲁木齐 > < , , ,
【摘要】 对生长在新疆干旱地区的豆科植物苦豆子8? ≅1 口ΑΒ 。0≅1 ≅ 5 Α≅ ΧΔ ‘ 9 、新疆黄蔑 8−? 0ΑΒ ΕΒ 05?
?1 Φ 9和新疆野豌豆 8ΓΧ ΗΧ Β ‘≅? ΙΒ 0Β9 根瘤的形态和结构进行了光学显微镜和 电子显微镜观察 Φ 根瘤的形
态结构受到当地长期干旱环境的影响 , 根瘤皮层 明显地 比非干旱区豆科植物根瘤皮层厚 Φ 相对厚的皮层为根瘤中心区内的类菌体提供了一个适应范围较大的气体扩散屏障Φ 而在根瘤的中心区 , 种豆
科植物超微结构差异较大 , 未发现一种普遍的能与周围干旱生态环境直接相关的根瘤中心 区结构特
征 , 表明根瘤皮层结构的改变足以抵御外界干旱的条件 Φ
关键词 豆科植物 根瘤皮层 新疆干旱区
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9 Φ
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引 言
新疆地区分布有 ; > 种豆科植物 Φ 在长年
干旱少雨 、寒暖交替剧烈的 自然环境中 , 它们逐
渐形成了抗干旱 、耐高温等特点 Φ 其中一些野生
豆科植物能够在石荒地 , 沙漠和沙丘等恶劣的
自然环境下顽强地生存 、繁衍 , 并作为先锋植物
通过共生固氮作用为当地的生态体系积累有效
的 & 素 Φ 豆科植物固氮生态的特点集中于根瘤
形态的适应性改变 , 因此研究当地豆科植物根
瘤的结构对于了解新疆干旱地区共生固氮的特
征具有十分重要的意义 Φ
关桂兰等〔, , ’〕总结了新疆豆科植物生态特
征大致可分为 类 : 09 生存于山地草原和天然
草场的豆科植物 , 常见的为
年生或多年生草
本 , 根瘤形态较规则 ] ;9 生存在沙地 、沙丘和沙
漠中的豆科植物 , 其根瘤形状多不规则 , 表面皮
层厚 、木质化 ] 9 分布于沙地 、荒丘和缺水地带
的短命豆科植物 , 生命周期短 , 根瘤形体较小 Φ
本文以新疆地区的苦豆子 8( ≅1 口ΑΒ Β 0≅1 ΛΗ 5 Α≅ 户
Δ Λ 、9 、新疆黄蔑 8− ?Ι ΑΒ ΕΒ 05? ? Σ Φ 9和新疆野豌豆
8Γ ΧΗ ΧΒ Η ≅ ? ΙΒ Ι Β 9根瘤为材料 , 对其进行了光学显
微镜和透射 电子显微镜观察 , 现将结果报道如
下 Φ
’ 国家自然科学基金资助项目
韩善华先生 曾对本工作给与指导和支持 , 谨致谢忱 Φ
本文于
  ; 年

月
∀ 日收到 ,
  年 = 月 ! 日改回 Φ
; 材料与方法
; Φ
采集
< < 应 用 生 态 学 报 ∀ 卷
根瘤在晴天采集 , 并立即装入盛有甘油的小瓶中 ,
密封备用 Φ 按常规方法将所采根瘤和植株编号 Φ
;Φ ; 光镜样品制备
在采集的各种豆科植物根瘤中 , 每株任意选 ; 个 ,
共选 株 Φ 然后在解剖显微镜下用玻璃刀将其切成。Φ =
拜Μ 厚的小片 , 并在洒精灯火焰上用 < Φ <= ⊥ 甲苯胺兰 ∗
的
⊥硼酸钠水溶液染色 Φ 最后在光镜下观察并照相 Φ
根据比例尺分别测量根瘤横截面的最大和最小直径 、
中心区的最大和最小直径 , 取其平均值 , 视其为规则圆
形并分别计算根瘤横截面上皮层和中心区的面积 Φ 用
硫酸纸称重法估算出中心 区内侵染细胞和非侵染细胞
所占面积的比率Φ
; Φ 电镜超薄切片样品的制备
将根瘤切成 0Μ Μ 左右的小块 , 在 ; 环多聚 甲醛和
; Φ = ⊥戊二醛的混合固定液中固定 ∀Ν , 再于 ; ⊥饿酸固
定液中过夜 Φ 然后经乙醇系列 8 < , =< , !< ⊥ 9 、丙酮系列
8> < ,  < ,
< < ⊥ 9脱水 , ∋ Σ ≅ ϑ >
; 环氧树脂混合包埋剂浸
透 , 于恒温箱中逐级升温 , 聚合固化后 , 置 . ∴ Τ 一 型
超薄切片机切片 Φ 以标准的铀铅法双重染色 , 最后在
)∋ Ξ 一 %∗≅Τ 透射电子显微镜下观察与照相 Φ
那些生长在环境较好的伊犁阿尔泰草原和南疆
阿都什草地的野豌豆和新疆黄蔑根瘤的皮层则
相对较薄 , 但比栽培大豆 83 勺Η0’
0Λ Μ Β Ρ 9根瘤的
皮层要厚 8图
9 , 测定表明 , 虽然 种根瘤都有
固氮活性 , 但新疆黄蔑和野豌豆的固氮活性要
比苦豆子的固氮活性高8表
9 Φ
誉 Φ知
国 困
结果与分析
Φ
干旱区豆科植物根瘤形态的改变
苦豆子是耐盐碱的多年生草本豆科植物 ,
广泛分布于南疆的石荒地和沙丘中并能通过根
瘤菌有效地固定大气 & Φ 它的根瘤皮层相当厚 ,
而且在皮层内还常有许多纤维物质 8图版一
9 Φ
表
种新砚千早区豆科植 物根瘤的特征
图
新疆干旱区豆科植物根瘤横剖面示意图
/ΧΕ Φ
− Δ ΧΒ Ε Α Β Ιϑ Μ Β Ι ΧΛ Α Λ Σ ΑΛ ? Λ ϑ ΙΒ ΙΧ≅ ϑ ≅ Κ 0Λ Ε 5 Μ Λ ϑ ≅ Δ 5 0Λ ? Χϑ
Ο Χϑ ΧΧΒ ϑ Ε Β Α ΧΔ Β Α Λ Β ·
将不规则的椭圆横截面用相等面积的圆来表示其中的皮层细
胞 8# 9 、非侵染细胞 8+ # 9和侵染细胞 8阴影部分 9 Φ
Φ 野豌豆 ,

Φ 大豆 , , Φ 新疆黄蔑 , Θ Φ 苦豆子 Φ
_ Ν Λ Α Λ 0奋0Ι ΧΖ Λ Σ Α ≅ Σ ≅ Α Ι Χ≅ ϑ ≅ Κ Λ Β Λ Ν ϑ ≅ Δ 5 0Λ ΚΑ Β Λ Ι Χ≅ ϑ , ? Ν ≅ Ω ϑ Β Α Λ ΙΝ Λ
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植物名称(1Λ Λ ΧΛ ? 分布地区2 Χ? Ι Α ΧΨ 5 Ι Χ≅ ϑ
乙炔还原活性
− , −
8Αϑ ≅ 0# : ∃ 透 · Ε 一
Φ Ν Α 一
9
根瘤形态
& ≅ Δ 5 0Λ ? Ν Β Σ Λ
根瘤着生部位
& 叼 5 %Λ0≅ Λ Β Α Χ≅ ϑ
苦豆子
= Φ Β 0≅1 Λ Η 之‘Α≅ ΧΔ Λ ?
南疆阿克苏荒地莫索彦沙丘Θ Β ? Ι Λ 0Β ϑ Δ Β ϑ Δ Δ 5 ϑ Λ
 Φ =
< Φ

∀α Φ α
α Φ ;
鸡爪状
+ ϑ Ε 5 ΧΚ≅ Α Ιϑ
侧根. Β Ι Λ Α Β 0 Α ≅ Ι
新强野豌豆
Γ Χ Η ΧΒ Η ≅ 万ΙΒ Ι Β
伊犁阿尔泰草原
3 Α 乏.? ?】是.ϑ Δ
不规则
%Α Α Λ Ε 5 0Β Α
侧根 、须根
. Β Ι Λ ΑΒ 0 Α ≅ ≅ Ι Β ϑ Δ
ΚΧΨ Α ≅ 5 ? Α≅ ≅ Ι
新疆黄蔑− ?ΙΑΒ 卯05 ? ? Σ Φ
南疆阿都什草地( ΙΛ 11 Λ 长圆形. ≅ ϑ Ε 一 ≅ Ζ是胜0
主根 、 侧根
_ Β1 Α≅ Ι Β ϑ Δ0Β ΙΛ Α Β 0 Α≅ Ι
Θ ≅ ≅ Δ 「, “」和 .Χ ϑ 等.(」分别发现羽扇豆和大
豆的根瘤在衰老之前 , 其固氮活性与根瘤内类
菌体的数 目有关 Φ 新疆干旱区豆科植物的根瘤
皮层厚 , 因此中心区占整个根瘤体积的比率较
小 ] 而在中心区内 , 非侵染细胞又占比率较大 ,
故根瘤中的类菌体数 目很少 , 自然该种根瘤的
固氮活性也不会太高 Φ 以苦豆子根瘤为例 ,在其
根瘤横切面上 , 环形皮层面积约占 < ⊥ , 而侵
染细胞面积仅占总面积的
< ⊥的 =; Φ =肠 , 因此
其固氮能力较低 Φ 但正是这种占根瘤绝大部分
期 蔺继尚等 :长年干早环境对新获豆科植物根瘤形态结构的影响
体积的皮层为中心区提供了较大适应范围的屏
障以抵御外界的干燥和高温 , 使中心区内的类
菌体能够在一个相对适宜的微生态环境下生存
和固定大气 & Φ
Φ ; 根瘤超微结构特征
上述 种根瘤不仅在组织学方面明显不
同 , 而且其超微结构也有很大差异 , 在苦豆子根
瘤中 , 类菌体的体积较小 , 一般为杆状 , 含有大
量的多经基丁酸盐颗粒 81 ∃ Τ 9 Φ 这些颗粒位于
类菌体的一端或两端 , 或其中部 8图版 一 ;9 Φ 这
种分布上的差 异可能与类菌体的发育程度有
关 , 或与切片的位置相关 , 野豌 豆根瘤与此不
同 , 其类菌体较大 , 呈杆状 、圆球状或“_ ”字形 Φ
这些类菌体通常没有 1∃ Τ 颗粒 , 即使在衰老过
程 中也少见 8图版 一 9 Φ 可见 , 其超微结构与豌
豆根瘤中的类菌体十分相似 〔, 〕Φ 在这些类菌体
中 , 有时还有一种染色较淡 、体积很小的泡状物
8图版一 9 , 但不是 1∃ Τ 颗粒 , 很可能是类菌体
在衰老过程中的产物 , 因为豌豆根瘤中的类菌
体只有在泡状化后才能彻底解体⎯’β Φ 黄蔑根瘤
中的类菌体较为特殊 , 其体积较大 , 在类菌体周
膜内只有一个类菌体 ,且形状单一 , 一般只有近
似圆球形的一种 , 而且在类菌体中也不含 1∃ Τ
颗粒 8图版一 ∀9 Φ
在野豌豆和黄蔑根瘤中均见到一种形状和
电子密度都类似于造粉体中的淀粉粒结构 , 但
不是位于造粉体中 , 而是直接存在于细胞质内Φ
这种结构仅出现在侵染细胞中 , 在非侵染细胞
内没有发现 Φ 在野豌豆根瘤中 , 它们常常位于质
膜附近 , 有的也存在于质膜与细胞壁形成的空
腔中 8图版一 =9 Φ 而在新疆黄蔑根瘤内 , 这种结
构通常只出现在质膜附近 , 而且是多个在一起
8图版一 α9 Φ 这种结构是来 自于造粉体中的淀粉
粒 ,还是一种特殊成分 , 尚不清楚 Φ
在 种豆科植物根瘤中 , 只有苦豆子根瘤
的类菌体内含有 1∃ Τ 颗粒 , 而其它两种均不存
在此类物质 , 但是后两个共生体系也能固氮 ,而
且 固氮活性比第一个共生体系还高 8表
9 Φ 这
个现象再次表明类菌体中的 1∃ Τ 颗粒在共生
固氮中并未起主要作用 , 至少是没有直接参与
共生固氮圈 Φ
∀ 讨 论
根瘤的形态结构必然会受到生长条件的影
响 ,对新疆干早区豆科植物根瘤的研究表明 , 除
发现严重干早地带的豆科植物根瘤的皮层厚度
明显增加外 , 并未发现它们在中心区超微结构
上发生与周围干早的生态环境直接相关的变
化 Φ 由于在该地区观察的豆科根瘤种类较少 , 各
种豆科植物抗干旱的机制是否都集中在皮层 ,
需在观察更多种根瘤的结构之后才能作出结
论 Φ . Β7ς Λ + 等在研究豆科植物根瘤内气体交换
和气体扩散问题时指出 : 根瘤皮层内存在着气
体扩散屏障及由于环境变化而产生的自我调节
机制Ι‘·, · ’〕Φ 这种存在于皮层的气体扩散屏障不
仅控制着根瘤中心区的 Σ ≅ : , 而且也控制着其
它气体 8如 & : 、∃ : 、#∗ : 、 ∃ : ∗ 9透过皮层的扩散
和 内外交换 , 这对于维持根瘤中心区内部的水
分具有重要作用 Φ 因此 , 新疆干早区豆科根瘤
皮层变厚这一现象从 另一侧面验证了 . Β7 ςΛ 0
等的研究结果 Φ 这种现象产生原因和皮层的保
护机制有待进一步研究 Φ
今考文献

关佳兰 、李仲元 、杨玉锁等Φ
 >‘Φ 靳班干早区共生固扭资
像研究 Φ 植物生理学报 ,
; : ; ∀一 ;Φ
; 关佳兰等 Φ
, 盯 Φ 新班干草地 区根店菌资稼研究
Φ 根启
菌种类及其共生固盆作用Φ 徽生物学报 ,
Φ α 一 ∀ < ∀Φ
韩普华 、4 Βϑ Ε , − Φ / Φ
 >! Φ 晚豆根启的超徽结构研究 Φ 实
验生物学报 , ; < :
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∀ Φ 韩善华 、4 Βϑ Ε , − · / Φ
 > · 碗豆根启俊染细胞衰老过程
的电镜观察Φ 植物学报 , < :
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  ; Φ 箭舌碗豆根启中细菌衰老的研叱 Φ 徽生物
学报 , ; : ∀ ;一 吸α Φ
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< ; 应 用 生 态 学 报 ∀ 卷
图版说明 :
Φ 苦豆子根瘤的剖面图 , 在根启皮层 8ΗΡ 9内存在着纤维状物质8Ρ = <9 Φ ; Φ 苦豆子根痛侵染细胞的一部分 , 类菌体内含
有丰富的聚一 Σ 轻基丁酸盐顺拉 81∃ Τ 9 8Ρ 巧。< <9 Φ Φ 新通野豌豆根瘤侵染细胞的一部分 ,类菌体 8Τ 9有球形 、棒状和 _ 形的 , 还有
一种染色较淡 、体积很小的泡状物 8实芯三角形 9 8 又 α < 。的 Φ ∀ Φ 新握黄茂根瘤侵染细胞的一部分 ,类菌体周膜内只有单个体积较大
的球形类菌体 8Ρ 0≅ 89< <9 Φ = Φ 在新祖野豌豆根瘤中发现的类似淀粉拉的颗粒 8空芯三角形 98 Ρ ∀< < 9 , 位于质膜 81Ξ 9与细胞壁
8Η Θ 9之间的空腔内 Φ α Φ 新租黄蔑根瘤中在质膜附近的类似淀粉拉的顺拉 8 Ρ >< < 9 Φ
∋ Ρ 10ΒϑΒ ΙΧ≅ ϑ ≅ Κ 10Β ΙΛ :
Φ & ≅ Δ 5 Φ Λ 、枕 Ι Χ≅ ϑ ≅ Κ ?助≅Α Β Β 如1。‘“Α ≅‘Δ ≅ ?8 Ρ = < 9 , ϑ ≅ Δ 5 0。 。亡ϑ ΙΑ Β 0沁ϑ 。8#δ 9 , ΚΧΨ Α Λ Δ Μ Β ΙΙ Λ Α 8Β Α Α ≅ Ω 9 Ω ΧΙΝΧϑ
Λ ≅ Α ΙΛ Ρ 8# Ο 9 Φ ; Φ − Σ Β Α Ι ≅ Κ Χϑ ΚΛ Η Ι Λ Δ Λ Λ 00 ≅ Κ ( ≅1 ≅ ΑΒ Β 0印“5 Α≅ ΧΔΛ ? ϑ ≅Δ 5 0Λ 8火
= < < < 9 , Β Ψ5 ϑ Δ Β ϑ Ι Σ ≅ 07 一 乒一 Ν7Δ Α ≅ Ρ 7Ψ 5 ΙΑ Β ΙΛ Ε Α Β ϑ 5 0Λ ?81∃ Τ 9 Ω ΧΙΝΧϑ Ψ Β Λ ΙΛ Α ≅ ΧΔ ? 8Τ 9 Φ Φ − Σ Β Α Ι ≅ Κ Χϑ ΚΛ Λ Ι Λ Δ Λ Λ ε
≅ Κ Γ ΧΗ ΧΒ ‘≅ ?Ι Β ΙΒ ϑ ≅ Δ 5 0Λ 8Ρ α < < ≅ 9 , ? Ν ≅ Ω Χϑ Ε Α≅Δ , ? Σ ΝΛ Α Λ Β ϑ Δ _ 一 ? ΝΒ Σ Λ Δ Ψ Β Λ χ
Ι Λ Α≅ ΧΔ ? , Β ? Ω Λ 00 Β ? Ζ Λ ? ΧΛΙΒ Α 一 ? Ν之‘Σ ΛΔ Μ Β ΙΛ ΑΧ Β 08Ψ0Β Λ [ Ι Α ΧΒ ϑ Ε 0Λ 9· ∀ Φ − Σ Β Α宝 ≅ Κ − ?Ι Α Β Ε Β 05 ? ? Σ · ϑ ≅ Δ 5 0Λ 8Ρ
< < << 9 , ΙΨ Λ Α Λ
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? Σ ΝΛ Α ΧΗ Β 0 ΨΒ Λ一Λ Α≅ ΧΔ 8Τ 9 Ω ΧΙ 卜Χϑ ΨΒ Λ ΑΛ Α ≅ ΧΔ Μ Λ Μ Ψ Α Β ϑ Λ Φ = Φ + ϑ [ ϑ ≅ Ω ϑ Η Α 7 , Α Β 0 Μ Β Ι Λ Α ΧΒ 0 8Λ Μ Σ Ι7 Ι Α ΧΒ ϑ Ε 0Λ ? 9 Ψ Λ ΙΩ Λ Λ ϑ Λ Λ00 Ω Β皿08# Θ 9 Β ϑ Δ
Σ 0Β ? Μ Β 0ΛΜ Μ Β 81Ξ 9 Χϑ ΙΝ Λ ϑ ≅ Δ 5 0Λ ≅ Κ Γ 0Η ΧΒ Η山ΙΒ ΙΒ 8义 ∀ < < < 9 Φ α Φ + ϑ [ ϑ ≅ Ω ϑ Λ Α7 ? ΑΒ 0 ? Α Α 5 Λ Ι 5 ΑΛ 8Λ Μ Σ Ι 7 Ι Α ΧΒ ϑ Ε 0“9 Ω ΧΑΝΧϑ Σ 0Β ? Μ Β0Λ Μ Μ Β Χϑ
ΙΝ Λ ϑ ≅Δ 5 0Λ ≅ Κ − ? ΙΑΒ Ε “0“‘ ? Σ Φ 8 Ρ > <≅ 〔9〕、