全 文 ：长白山自然保护区阔叶红松林
林隙更新的研究 3
臧润国　(中国林业科学研究院森林生态环境研究所 ,北京 100091)
郭忠凌　高文韬　(吉林林学院 ,吉林 132011)
【摘要】　通过对林隙及非林隙林分组成树种数量特征的对比分析 ,研究了长白山自然保
护区阔叶红松林中主要树种对林隙的更新反应特点 ,阐述了林隙在阔叶红松林结构与多
样性维持中的作用. 随着林隙与非林隙的交替变化 ,红松和阔叶树以及主林层和中下层树
种的相对优势 (或重要性)亦呈现出交替变化的规律. 林隙提高了阔叶红松林的物种丰富
度 ,增加了其多样性 ,为不同特性物种的共存提供了可能 ,从而保持了阔叶红松林的整体
稳定性.
关键词 　阔叶红松林 　林隙动态 　林隙更新 　物种多样性
Gap regeneration in a broadleaved2Korean pine forest in Changbai Mountain Natural Reserve.
Zang Runguo ( Institute of Forest Ecology and Envi ronment , Chinese Academy of Forest ry ,
Beijing 100091) , Guo Zhongling and Gao Wentao ( Jilin Forest ry College , Jilin 132011) .2Chin. J . A ppl . Ecol . ,1998 ,9 (4) :349～353.
Through comparing the quantitative characteristics of tree species composition in gap and non2
gap stands , this paper studied the response of main tree species to gap regeneration in the
broadleaved2Korean pine forest in Changbai Mountain Natural Reserve , and expounded the role
of gaps in maintaining the structure and diversity of the forest . With the alternation of gaps and
non2gaps in the broadleaved2Korean pine forest , the relative dominance of Korean pine vs.
broadleaved trees , and of canopy layer trees vs. subcanopy and understorey layer trees changed
alternatively. Gaps enhanced the species richness , increased the species diversity , made the co2
existence of different species be possible , and thereby , maintained the stability of the whole
broadleaved2Korean pine forest .
Key words 　Broadleaved2Korean pine forest , Gap dynamics , Gap regeneration , Species diver2
sity.
　　3 中国林业科学研究院科学发展基金资助项目.
　　1996 - 08 - 12 收稿 ,1996 - 12 - 02 接受.
1 　引 　　言
　　林隙 ( Gap) 的概念最初是 Watt 在研
究英国植物群落的格局与过程时提出的 ,
是指 1 株或 1 株以上林冠层树木死亡后所
形成的空间 ,是未来树木进行活跃更新的
场所[12 ,13 ] . 之后 ,人们对林隙在群落中的
作用并不十分重视 ,只是零星地进行了一
些研究[4 ] . 70 年代中后期 ,随着对热带雨
林研究的深入 ,人们对林隙的作用有了进
一步的认识. 林隙动态 ( Gap dynamics) 的
研究也在热带雨林中广泛开展 ,取得了重
要研究成果[6 ,14 ] . 80 年代以来 ,除了继续
在热带雨林中进行研究外 ,还对北美森林
进行了一系列的林隙动态研究[7 ,9 ,10 ] ,研
究成果更加引人注目. 这些研究都表明 ,林
隙在群落的结构、动态和多样性维持等方
面都有重要的作用[5 ,8 ,11 ] . 现在这一研究
应 用 生 态 学 报 　1998 年 8 月 　第 9 卷 　第 4 期 　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Aug. 1998 ,9 (4)∶349～353
领域已成为当今生态学研究的热点和重点
之一. 我国在林隙方面的研究较少[2 ,3 ] . 本
文拟对我国区系特殊、结构复杂的阔叶红
松林的林隙更新特点进行初步探讨.
2 　研究地区自然概貌与研究方法
　　本研究的调查地点设在长白山自然保护区
管理局后山 (42°25′N ,128°06′E) 的阔叶红松林
内 ,海拔 740m 左右 ,坡度 1～5°,为比较平缓的平
地与较浅的沟谷相交错的地形. 其自然概况见文
献[1 ] .
　　野外调查采用样线调查法 [10 ] . 在阔叶红松林
中以某一随机点作为调查起点 ,从起始点沿罗盘
仪所指方向 ,由东北向西南方向穿行 ,当遇到林
隙时则停下来 ,分别在每个林隙中尽可能均匀地
设置 5 个 4m ×4m 的小样方 ,并在离林隙边缘约
10m 远 ,方向线左侧或右侧的无林隙林分中各设
置一块 10m ×10m 的样方 ,记载样方内每株乔灌
木的种名 ,1. 5m 以上乔木测定胸径和树高 ,1. 5m
以下乔木和所有灌木只测高度 ,用这种方法共调
查林隙 20 个 ,计算分析时 ,林隙内 5 个 4m ×4m
的样方合并成一个样方与对照林分做比较.
3 　结果与分析
3 . 1 　林隙与非林隙林分乔木树种数量特
征的对比分析
　　阔叶红松林中主要树种在林隙及非林
隙对照林分的数量特征列于表 1. 由表 1
可以看出 ,除红松、糠椴等几个树种外 ,多
数树种在林隙中的密度都大于对照林分 ;
大多数大乔木树种 (如红松、紫椴、水曲柳、
蒙古栎等) 的显著度是林隙内小于对照林
分 ,而中小乔木 (如青楷槭、花楷槭、假色
槭、山槐等)的显著度则是林隙内大于对照
林分. 林隙内外不同树种的重要值大小也
不同 ,表明不同树种在林隙内外的综合优
势度不同.
　　现就在林隙与对照林分中都出现的
14 个树种作一比较. 各树种在林隙内及对
照林分中重要性的大小顺序列于表 2. 由
表 2 可以看出 ,林隙内以青楷槭、假色槭、
色木槭最占优势 ,而在对照林分中则是紫
表 1 　主要乔木树种在林隙内及非林隙林分的数量特征
Table 1 Quantitative characteristics of main tree species in gaps and in non - gap stands beside gaps in the Korean pine2
broadleaved forest in Changbai Mountain natural researve
树　种
Species
密度
Density (N·hm - 2)
林隙
Gap
非林隙
Non2gap 显著度Dominance (cm2·hm - 2)林隙Gap 非林隙Non2gap 频度Frequency( %)林隙Gap 非林隙Non2gap 重要值Importance value林隙Gap 非林隙Non2gap
色木槭 Acer mono 1180 960 10303. 993 10617. 147 100 85 36. 94 37. 10
白牛槭 Acer mandshurica 220 20 709. 656 265. 465 35 5 6. 97 1. 51
千金榆 Carpinus cordata 80 - 103. 076 - 20 0 3. 36 0
水曲柳 Fraxinus mandshurica 120 80 281. 173 22515. 846 25 20 4. 50 14. 80
花楷槭 Acer ukurunduense 3300 1580 610. 106 136. 345 65 50 32. 27 36. 10
假色槭 Acer pseudo2sieboldianum 2180 300 10897. 519 2389. 784 90 35 38. 26 13. 20
裂叶榆 Ul m us laciniata 300 40 245. 233 6433. 997 20 10 5. 04 4. 90
山丁子 M alus baccata 40 - 157. 080 - 15 0 2. 47 0
扭筋槭 Acer t rif lorum 100 20 2110. 763 1231. 507 25 5 6. 20 1. 80
黄菠萝 Phellodendron am urense 80 - 1443. 188 - 20 0 4. 71 0
花楸 Sorbus pohuashanensis 40 - 0. 000 - 10 0 1. 64 0
红松 Pinus koraiensis 380 800 12127. 082 99100. 594 50 100 21. 61 66. 50
蒙古栎 Quercus mongolica 140 140 93. 557 33550. 878 20 25 3. 77 18. 50
青楷槭 Acer t rgmentosum 3040 220 45785. 304 0. 000 75 10 72. 27 5. 70
山槐 M aackia am urensis 120 160 1618. 442 226. 195 25 25 5. 85 8. 00
紫椴 Tilia am urensis 1780 1120 12564. 735 128125. 820 60 65 33. 10 73. 70
糠椴 Tilia mandshurica 180 580 323. 004 370. 096 33 30 6. 05 16. 00
春榆 Ul m us japonica 460 40 29. 358 2910. 692 50 10 10. 00 3. 70
053 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　9 卷
表 2 　树种在林隙与非林隙林分中重要性的相对位置
Table 2 Relative importance order of species in gaps and
non2gap stands
树　种
Species
GAP 内 IV 序
IV orders
in gaps
GAP 外 IV 序
IV orders in
non2gaps 差　值Difference(Og - Ong)
青楷槭 1 10 - 9
假色槭 2 8 - 6
色木槭 3 3 0
紫椴 4 1 3
花楷槭 5 4 1
红松 6 2 4
春榆 7 12 - 5
白牛槭 8 14 - 6
扭筋槭 9 13 - 4
糠椴 10 6 4
山槐 11 9 2
裂叶榆 12 11 1
水曲柳 13 7 6
蒙古栎 14 5 93 树种拉丁文见表 1. Tree species latin names see table 1.
椴、红松和色木槭最占优势. 各树种在林隙
内重要性位序 (Og) 、在林隙外重要性位序
(Ong) 和其差值列于表 2. 从表 2 可以看
出 ,有些树种在林隙内外的重要性位序差
别极大 ,如青楷槭在林隙中排在第一重要
位置 ,而在对照林分却排到了第 10 位 ,相
差 9 个位置. 表 2 的差值为负的树种表示
它们在林隙内的重要性相对大于对照林
分 ,差值为正的树种表示它们在对照林分
中的重要性相对大于林隙内. 按树种在林
隙内外重要值位置差值 ,可将阔叶红松林
的主要乔木树种分为 3 类 :1) 重要性位序
差值 | Og - Ong| 在 6 以上的树种是属于对
林隙反应强烈的树种 ,包括青楷槭、假色
槭、白牛槭、水曲柳和蒙古栎 ,其中前 3 个
树种对林隙的侵占或利用力最大 ,而后 2
个树种对林隙的占据或利用能力最小 ,或
者说林隙有利于前 3 个树种的昌盛和占优
势 ,而不利于后 2 个树种的优势. 2) | Og -
Ong| 在 3～5 之间的树种是对林隙反应中
等的树种 ,包括春榆、扭筋槭、糠椴、红松、
紫椴 ,前 2 个树种在林隙内的重要性相对
大于对照林分中 ,而后 3 个树种则在对照
林分中的重要性相对大于林隙内. 林隙形
成对前两个树种的优势较为有利 ,而对后
3 个树种的优势则较为不利. 3) | Og - Ong|
在 3 以下的树种 ,是对林隙反应不太明显
的树种 ,包括色木槭、花楷槭、山槐和裂叶
榆 ,即林隙的形成对它们的优势地位影响
不太明显. 将树种在林隙内的重要性位置
大于林隙外林分的反应 ,称之为树种对林
隙的正反应 ,而树种在林隙内的重要性位
置小于林隙外林分重要性位置的反应 ,称
之为树种对林隙的负反应. 表 2 所有重要
性位置差值 (Og - Ong) 为负的树种是对林
隙正反应的树种 ,重要性位置差值 (Og -
Ong)为正的树种是对林隙产生负反应的树
种. 从表 2 可以看出 ,对林隙产生正反应的
树种有青楷槭、假色槭、春榆、白牛槭和扭
筋槭 ,而对林隙产生负反应的树种有紫椴、
红松、糠椴、水曲柳和蒙古栎.
3 . 2 　灌木对林隙的反应
　　通过对调查到的林隙中 15 种灌木 (含
木质藤本 3 种) 及对照样方中 10 种灌木
(含木质藤本 2 种)的密度和平均高度的计
算 ,可以得出每种灌木在林隙内的密度都
非常明显地高于对照林分 ,林隙内每种灌
木的密度是对照林分同种灌木密度的 2～
14 倍左右 ,林隙内所有灌木的总密度为
30900 株·hm - 2 ,而对照林分所有灌木的
总密度为 8520 株·hm - 2 ,前者为后者的
3. 62倍. 林隙内大多数灌木的平均高度小
于对照林分. 这是由于林隙内的个体大多
是林隙形成后形成的 ,年龄较小 ,其高度较
低 ,而林下灌木则大多是在林下生存了较
多年的个体 ,其每个个体的平均就较高. 所
以 ,林隙的形成 ,有利于阔叶红松林内大多
数灌木树种 ,使它们的个体数量增加 ,密度
增大 ,生长加快. 林隙阶段是灌木繁荣昌盛
的一个时期 ,特别是在林隙形成的初期.
3 . 3 　多样性分析
1534 期 　　　　　　臧润国等 :长白山自然保护区阔叶红松林林隙更新的研究 　　　　
　　从 20 个林隙及对照林分的样方调查
可知 ,林隙内共调查到乔木树种 18 种 ,灌
木树种 15 种 (含木质藤本 3 种) ,而在大小
相同的对照林分样方中只调查到乔木树种
14 种 ,灌木树种 10 种 (含木质藤本 2 种) .
可见 ,在阔叶红松林中 ,林隙内的树种数 ,
即树种的丰富度明显大于对照的非林隙林
分.用 Marglef 丰富度指数公式 ( R1) 计算
出林隙中乔木的丰富度指数为2. 5800 ,大
于对照林分的乔木树种的丰富度指数
(2. 2752) ; 林隙中灌木的丰富度指数为
1. 3542 ,同样也大于对照林分中灌木的丰
富度指数 (0. 9945) . Marglef 丰富度指数公
式 (R1)可消除样本规模 (大小) 的影响. 所
以无论从物种的数量上还是物种的丰富度
指数上 ,都说明林隙内的物种丰富度大于
对照林分. 从 Shannon - Wienner 多样性指
数来看 ,林隙内乔木树种的多样性指数为
2. 1954 ,大于对照林分的乔木树种多样性
指数 (2. 0585) ;林隙内灌木树种的多样性
指数为 2. 0443 ,也大于对照林分中灌木树
种的多样性指数 (1. 7051) . 由此看来 ,阔叶
红松林中林隙内的树种多样性大于非林隙
林分的树种多样性. 为什么林隙内的物种
丰富并且多样性大于对照林分呢 ? 这可能
是与林隙及对照林分内的环境条件差别有
很大的关系. 林隙形成后 ,林隙内的光照增
加 ,资源可利用性增大 ,从而有利于树种的
生长和繁殖 ,特别对于耐荫性较小的树种
来说 ,林隙为它们提供了一个个立足点 ,与
林下相比 ,其存活和繁殖能力大大增加. 林
隙内没有主林层树木的强烈遮荫和抑制作
用 ,在其中不同耐性的树种都有可能存活
和生长. 与林下相比 ,林隙内既含有耐荫性
较大的树种 ,又含有耐荫性较小的树种 ,所
以林隙内的物种丰富度就大于林下. 另外 ,
林隙内为不同树种提供了“抽采”式竞争
(Lottery competition) 的场所 ,相对个体数
在不同物种之间分布比较均匀 ,生态优势
度较小 ,均匀度较大 ,故其综合多样性指数
就较高.
4 　讨 　　论
　　在林隙形成初期 ,灌木树种繁茂生长 ,
得到了良好的发展. 它们强烈地抑制乔木
的更新和幼苗生长. 随着时间的推移 ,林隙
的填充程度不断增加 ,灌木密度和高度等
会逐渐接近最大极限 ,部分个体开始衰亡.
受灌木和其它树种的改造 ,再加上周围树
木侧生长的作用 ,使林隙内的环境逐渐不
利于灌木的生长和繁殖 ,却对一些繁殖和
生长快的中小乔木树种如花楷槭和青楷槭
的繁茂生长有利. 乔木树种的繁茂进一步
抑制了灌木的生长和繁殖 ,随着林隙的进
一步填充和发育 ,灌木密度会因大部分个
体的死亡和新个体的生长率和繁殖率降低
而降低. 随着大部分灌木个体的退出 ,林隙
环境有利于一些大乔木树种如红松、紫椴、
色木、水曲柳等在林隙内更新和生长. 随着
林隙的进一步发展 ,其内树木的高度和周
围主林层接近时 ,林隙和周围林分没有多
大差别 ,林隙就逐渐消失 ,林隙斑块发育成
了成熟林分. 这时 ,灌木密度较初期林隙内
的小 ,中小乔木在林分中的重要性或优势
度亦降低 ,而大乔木树种的重要性和优势
度却逐渐增大 ,直到原来的林隙斑块发育
到衰退阶段 ,受外力干扰重新形成新林隙
后 ,灌木和中小乔木的优势度才会又一次
增大 ,从而进入下一轮森林循环过程. 可
见 ,在林隙阶段到成熟和衰退的整个森林
循环中 ,不同乔灌木树种在森林循环的不
同时期 ,各自都有不同的繁茂阶段. 总的来
说 ,林隙的较早期 ,灌木最为繁茂 ,而在林
隙发育中期 ,中小乔木树种最繁茂 ,林隙发
育晚期 ,大乔木最为繁茂 ,每个树种的具体
最适时期各有差别. 在林隙阶段阔叶树相
253 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　9 卷
对于红松的优势性增加 ,而在非林隙阶段
时红松相对于阔叶树的优势则增大. 由此
可以看出 ,槭树类等阔叶树种在林隙内的
重要性最大 ,林隙阶段是槭树类等阔叶树
种明显占优势 ,阔叶红松林中比较重要的
树种如红松、紫椴和春榆等则在林隙中处
于中等地位. 随着林隙的逐渐发展和成熟 ,
林隙阶段逐渐消失而近于成熟阶段时 ,红
松等树种的地位逐渐上升 ,从而实现了由
中变优. 相反 ,在非林隙阶段 ,即对照林分
中 ,红松和紫椴等几个树种明显占优势 ,而
槭树等阔叶树则居中 ,待上方主林层树种
成熟倒下以形成林隙时而又在新林隙中占
据优势地位. 不过 ,在林隙与非林隙的循环
变化中 ,某些反应强烈的树种在林隙或非
林隙中的优势度可能会出现较大差别 (如
青楷槭和蒙古栎) . 所以在森林循环过程
中 ,即在林隙的形成直到其衰老乃至重新
形成林隙的循环往复过程中 ,红松和不同
阔叶树以及主林层树种 (如红松、紫椴、蒙
古栎)和第二或第三层树种 (如青楷槭、假
色槭等)甚至灌木呈现出交替优势的动态
变化规律 ,从而形成了阔叶红松林众多树
种能够生生不息 ,长期共存 ,维持了阔叶红
松林的多样性和整体稳定性. 林隙的存在 ,
大大提高了阔叶红松林的物种丰富度 ,增
加了其多样性 ,为不同特性物种的共存提
供了场所 ,避免了单一树种独占资源后形
成的林分的不稳定性 ,从而保证了阔叶红
松林整体的长期动态稳定性. 林隙的发生、
发展和成熟 ,导致了阔叶红松林中不同树
种在其生活史中满足各个阶段的不同需
要 ,实现了它们在红松林中长期共存的机
制. 林隙与非林隙及其随时空条件的交替
变化 ,致使不同树种交替在红松林中占据
优势. 在整个阔叶红松林景观中 ,不同的斑
块就是在林隙与非林隙的交替变化中进行
着长期的动态循环 ,整个阔叶红松林景观
就是不同斑块随时空变化的“流动镶嵌
体”. 可见 ,林隙的发生、发展和其随不同立
地条件的长期动态循环变化过程 ,是阔叶
红松林景观结构“微观”发生的重要机制.
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