全 文 ：茂兰喀斯特森林林隙植被恢复的物种组成及生活型特征
?
龙翠玲
( 贵州师范大学地理与生物科学学院 , 贵州 贵阳 550001 )
摘要 : 以贵州茂兰国家级自然保护区喀斯特森林为研究对象 , 以群落调查为基础 , 研究了林隙植被发育过
程中物种组成、种间关系及生活型的动态变化规律。结果表明 : 在林隙发育的 10 年至 30 年时 , 林隙植物
的科、属、种组成逐渐增加 , 至 40 年时有所下降 , 科和属组成与非林隙林分基本持平 , 但物种数继续增
加。表征在林隙的恢复过程中 , 来自不同分类群的物种增加 , 群落组成更加复杂化和多样化。科、属、种
三个等级均表现为林隙发育年龄越相近 , 相似性系数越大 , 林隙年龄相差越大时 , 物种组成的相似性越
小 , 体现了林隙植被恢复的连续性。随林隙年龄的增大 , 高位芽植物和藤本植物逐渐增多 , 而地面芽和一
年生植物则有减少的趋势 , 地上芽和地下芽植物随林隙的发育变化规律不明显。随林隙的发育 , 群落结构
趋于稳定 , 生态功能增强。
关键词 : 喀斯特森林 ; 林隙动态 ; 物种组成 ; 生活型
中图分类号 : Q 948 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700 (2007) 02 - 201 - 06
Species Composition and Life Form Feature of Vegetation
Restoration in Gaps of Karst Forest in Maolan
Nature Reserve , Guizhou Province *
LONG Cui-Ling
( School of Geography and LifeScience, Guizhou Normal University, Guiyang 550001 , China)
Abstract: Based on the investigation on gaps and non-gap stands of the Karst forest in Maolan National Nature Reserve,
Guizhou Province, thechangeable regular pattern of species composition, relationship of species and life formfeature dur-
ing gaps developmentwereanalyzed . Theresults showed that family, generaand speciesof plant in gapsincreased gradual-
ly from10 to30 years and decreased after 40 years . The composition of family and genera in40 yearswas equilibrated to
those in non-gap stands, but species number increased continuously . It indicatedthat species diversity increased andcom-
munity composition structure became complicated and diversified withgap development . Similarity analysis of family, gen-
era and speciesshowedthat the dynamic changes of vegetation in gapswere somewhat continuous andgradual , the similari-
ties between the neighboring stageswere greater than those between non-neighboring stages duringgaps development . With
gaps development, the percentage of phanerophytes and epiphytic plants increased, hemicryptophytes and therophytes de-
creased correspondingly, but the percentage of chamaephytes and cryptophytes did not change much . With gaps develop-
ment, community structure became stable and ecological function was enhanced .
Key words: Karst forest; Gap dynamic; Species composition; Life form
喀斯特森林生态环境特殊 , 蕴藏着丰富的生
物多样性 , 群落结构动态及维持机制的研究是喀
斯特森林生态研究的重要内容之一。从林隙更新
的角度探讨群落结构动态及维持机制日益成为国
云 南 植 物 研 究 2007 , 29 (2) : 201～206
Acta Botanica Yunnanica

? ?基金项目 : 贵州省教育厅自然科学基金 ( 黔教科 2001028) ; 贵州师范大学博士基金资助
收稿日期 : 2006 - 08 - 21 , 2006 - 12 - 05 接受发表
作者简介 : 龙翠玲 (1973- ) 女, 博士, 主要从事植被生态学及生物多样性保护的研究。E-mail : longcuiling898@163. com; Tel : 13595078295
内外生态学研究的热点 ( Arnaga, 1988; White-
more, 1989; Lertzman, 1992; 王 周平等 , 2001;
熊小刚等 , 2002; 何永涛等 , 2003; 申国珍等 ,
2004; 达良俊等 , 2004 )。喀斯特森林是我国南
方地区广为分布的植被类型 , 由于人类的破坏 ,
大面积的喀斯特植被处于退化状态。因此 , 对喀
斯特植被更新规律的研究具有重要的现实意义。
有关喀斯特森林的植被类型、群落学特点、更新
等方面有了一些研究工作 (朱守谦 , 1993; 刘济
明 , 2000; 龙翠玲等 , 2005) , 但有关喀斯特森林
林隙更新规律、群落结构动态及维持机制等还知
之甚少。迄今为止 , 关于林隙更新的研究已较为
充分 (李旭光等 , 1997; 吴刚 , 1998; 臧润国等 ,
1999; 谢宗强 , 1999; 刘庆和吴彦 , 2002; 朱小龙
和李振基 , 2002; 罗大庆等 , 2002 ) , 但林隙植物
发育过程中植物区系组成及种间关系随林隙发育
的动态变化等还很少见报道。本文研究了茂兰喀
斯特森林林隙植被发育过程中物种组成、种间关
系及生活型的动态变化规律 , 为喀斯特森林群落
结构动态及维持机制的研究提供理论基础。
1 研究地区与研究方法
1 .1 研究地区概况
研究地位于贵州省南部黔、桂交界处的茂兰国家级
自然保护区 (25°09′～25°20′N, 107°52′～108°05′E) , 区内
为典型的喀斯特峰丛地貌 , 最高海拔 1 078.6 m, 最低 430
m, 平均在 800 m以上。成土母岩以中下石炭纪白云岩及
石灰岩为主。当地年均温 15.3℃ , 7 月均温 26 .4℃ , 1 月
均温 8 .3℃ , ≥10℃积温 5 727 .9℃ , 年均降雨量 1 320.5
mm。全年平均相对湿度 83 %。土壤以黑色石灰土为主 ,
土层浅薄 , 地面岩石裸露 , pH 7 .5～8 .0 , 有机质和全氮
含量丰富。
研究样地设在茂兰喀斯特森林自然保护区核心区顶
极常绿落叶阔叶林内 , 样地海拔 750 m。主要植被以耐
旱、喜钙类型为主 , 林分郁闭度 0 .95。群落上层落叶阔
叶树有圆果化香 ( Platycarya longipes)、翅荚香槐 ( Cla-
drastis platycarpa)、小叶栾树 ( Koelreuteria minor)、荔波鹅
耳枥 ( Carpinus lipoensis)、光叶榉 ( Zelkova serrata) 等。常
绿阔叶树有青冈 ( Quercus glauca)、椤木石楠 ( Photinia
davidsoniae)、狭叶润楠 ( Machilus rehderi ) 等。下层乔木以
常绿阔叶树为主 , 如香叶树 ( Lindera communis)、杨梅叶
蚊母树 ( Distylium myricoides)、角叶槭 ( Acer sycopseoides)。
灌木层主要有湖北十大功劳 ( Mahonia confusa)、南天竹
( Nandina domestica)、球核荚? ( Viburnumpropinquum)、贵
州悬竹 ( Ampelocalamuscalcareus)、黔竹 ( Dendrocalamustsi-
angii) 等。草本地被层有庐山楼梯草 ( Elatostema stewar-
dii)、翠云草 ( Selaginella uncinata)、石苇 ( Pyrrosia lin-
gua)、苔草 ( Carex sp .)、天门冬 ( Asparagus cochinchinen-
sis)、柳叶蕨 ( Cyrtogonellum fraxinellum) 等植物。
1 .2 研究方法
在茂兰国家级自然保护区核心区选取典型地段设置
标准地 , 面积约为 3.0 hm2 。在样地内寻找林隙。当发现
林隙时 , 辨认林隙形成木的种类 , 测量其胸径和高度。
由于调查时条件的限制 , 我们以倒木或枯立木腐烂级与
附近林区 1974 年择伐时遗留的伐倒木腐烂程度进行对照
来大致估测林隙形成木的年龄。对每棵边缘木做树冠投
影图 , 冠空隙的面积大小采用坐标方格求算 , 扩展林隙
大小由周围边缘木组成的多边形求算。分别记载每一林
隙的乔木、灌木的种类、个体数、高度、胸径或基径和冠
幅。在林隙中随机设置 5 个 1 m×1 m的小样方调查草本、
乔灌幼苗的种类、个体数和盖度等内容 , 共调查到林隙
60 个 (其中 10 年林隙 17 个 , 扩展林隙总面积约 2 429 m2 ,
20 年林隙 18 个 , 扩展林隙总面积约 2 588 m2 , 30 年林隙
14 个 , 扩展林隙总面积约 2 319 m2 , 40 年林隙 11 个 , 扩
展林隙总面积约 2 019 m2 )。林隙的调查完毕后 , 在标准
地中随机选设非林隙林分 , 设 10 m×10 m的调查样地共
20 个 , 调查样地中 1 .5 m以上树木的种名、高度和胸径
及所有苗木的种名、高度和基径 , 并在样地中随机设置
5 个 1 m×1 m的小样方调查草本的种类和盖度。
采用 Jaccard相似性指数 (Whittaker, 1972) 来计算林
隙各阶段植物种的相关关系 :
Cj = c? ( a+ b - c)
其中 , c为两个年龄阶段林隙共有的物种数 , a 为
林隙阶段 A 中的物种数 , b为林隙阶段 B中的物种数。
科和属的 Jaccard相似性指数计算方法与物种相同。
2 结果与分析
2 .1 林隙植被发育过程中物种的科属组成
茂兰喀斯特森林起源古老 , 植物区系极其复
杂 , 且石灰岩特有植物也异常丰富 ( 周政贤 ,
1987)。分类上来自不同科属的植物表示形态特征
上的差异 , 也可能预示着差异多样的生态属性。
由表 1 可知 , 茂兰喀斯特森林林隙的发育过程中
共出现 43 科 , 102 属 , 158 种植物。其中 10 年林
隙有 32 科 51 属 56 种 , 分别占总林隙的 72 .7% ,
50%和 35 .4%。20 年林隙有 40 科 68 属 74 种 , 分
别占总林隙的 90.9% , 66.7% 和 46 .8%。30 年林
隙有 37 科 75 属 98 种 , 分别占总林隙的 84 .1% ,
73 .5%和 62 .0%。40 年林隙有 31 科 74 属 89 种 ,
202 云 南 植 物 研 究 29 卷
表 1 林隙植被发育系列上群落种类组成的分科结构
Table 1 Family structure of communities in gap developmental series
林隙发育阶段 ( 年 ) Developmental stages of gap (a)
科名
Family name
10 ?20 ?30 F40 z非林隙 Bon-gap
属数 种数 优势度 属数 种数 优势度 属数 种数 优势度 属数 种数 优势度 属数 种数 优势度
Ng Ns Ds Ng Ns Ds Ng Ns Ds Ng Ns Ds Ng Ns Ds
壳斗科 1 ?1 1 4 u. 94 2 2 11 .76 3 )5 ?15 .78 4 ]7 >23 $. 09 4 7 r26 X. 79
金缕梅科2 ,1 ?2 3 u. 56 1 2 8 .54 2 )4 ?11 .98 3 ]4 >18 $. 09 4 5 r21 X. 73
柿树科 3 ?- - - 1 1 0 .45 1 )2 ?3 .24 1 ]1 >3 .45 1 1 r4 E. 21
无患子科4 ,- - - 2 ?2 6 .54 2 )2 ?3 .46 1 ]1 >3 .21 2 2 r17 X. 44
漆树科 5 ?1 ?1 1 u. 03 2 2 4 .34 1 )1 ?2 .67 3 ]3 >11 $. 93 3 4 r13 X. 78
胡桃科 6 ?1 ?1 0 u. 89 2 2 6 .79 4 )4 ?12 .66 4 ]4 >13 $. 78 4 4 r23 X. 76
榛科7 ?1 ?1 3 u. 44 1 2 2 .31 2 )2 ?4 .32 2 ]3 >9 .38 2 3 r15 X. 94
芸香科 8 ?1 1 0 u. 32 1 1 2 .41 2 )3 ?9 .44 4 ]4 >6 .77 4 4 r22 X. 01
茶茱萸科9 ,1 ?1 0 u. 21 1 1 0 .58 - - - - - - - - -
蝶形花科10 D- - - 1 ?1 0 .42 2 )2 ?1 .32 1 ]1 >2 .33 1 1 r1 E. 68
榆科11 ?2 ?2 6 u. 33 2 1 3 .47 1 )1 ?2 .79 3 ]2 >7 .48 3 3 r14 X. 30
槭树科 12 ?1 ?1 3 u. 21 1 3 4 .77 1 )4 ?8 .76 1 ]5 >10 $. 46 1 5 r10 X. 01
清风藤科13 D1 ?1 0 u. 43 1 1 2 .13 2 )3 ?2 .21 2 ]2 >1 .98 2 3 r3 E. 29
樟科14 ?2 ?3 6 u. 44 3 4 8 .53 5 )6 ?8 .76 6 ]6 >13 $. 65 7 10 24 X. 09
山榄科 15 ?1 1 1 u. 99 1 1 2 .30 1 )1 ?1 .04 1 ]1 >1 .09 1 1 r2 E. 37
鼠李科 16 ?1 1 1 u. 01 2 2 4 .76 2 )2 ?4 .84 2 ]2 >5 .02 2 2 r6 E. 73
苏木科 17 ?- - - - - - 1 )1 ?0 .68 1 ]1 >1 .01 - - -
小蘖科 18 ?2 2 4 u. 32 2 2 3 .68 2 )2 ?1 .08 2 ]2 >1 .34 2 2 r0 E. 58
禾本科 19 ?6 ?7 5 u. 98 6 6 4 .44 5 )6 ?3 .70 3 ]3 >2 .77 3 4 r2 E. 10
桑科20 ?2 ?2 2 u. 54 2 2 3 .60 1 )1 ?1 .05 - - - - - -
大戟科 21 ?2 ?2 5 u. 32 2 3 5 .69 3 )5 ?7 .99 4 ]6 >10 $. 21 4 7 r10 X. 33
荨麻科 22 ?2 ?2 3 u. 58 2 3 3 .98 3 )3 ?4 .96 3 ]4 >6 .43 2 2 r3 E. 48
堇菜科 23 ?1 1 3 u. 85 1 1 1 .40 - - - - - - - - -
三白草科24 D1 ?1 1 u. 09 1 1 0 .68 - - - - - - - - -
菝葜科 25 ?1 1 2 u. 01 1 1 1 .11 1 )1 ?0 .57 - - - - - -
五加科 26 ?2 ?2 3 u. 27 2 2 3 .70 3 )3 ?9 .74 3 ]3 >11 $. 03 5 5 r19 X. 02
茜草科 27 ?2 ?3 2 u. 36 3 4 5 .77 5 )8 ?6 .79 5 ]6 >9 .40 5 8 r9 E. 78
蔷薇科 28 ?3 ?3 6 u. 33 3 4 5 .00 4 )4 ?6 .51 2 ]2 >2 .09 2 3 r2 E. 74
木通科 29 ?2 ?2 2 u. 46 2 2 1 .03 - - - 1 ]1 >0 ?. 93 1 1 r1 E. 02
黄杨科 30 ?- - - - - - 1 )1 ?1 .02 - - - - - -
旌节花科31 D- - - 1 ?1 0 .32 - - - - - - - - -
忍冬科 32 ?- - - 1 1 3 .06 1 )3 ?6 .44 2 ]4 >9 .09 2 4 r15 X. 49
山茱萸科33 D- - - 2 ?2 3 .76 2 )3 ?6 .51 3 ]3 >13 $. 70 3 3 r17 X. 48
山矾科 34 ?- - - - - - 1 )1 ?1 .21 - - - - - -
毛茛科 35 ?2 ?2 5 u. 76 2 2 2 .08 - - - - - - - - -
马鞭草科36 D2 ?2 4 u. 33 2 2 5 .01 1 )1 ?2 .14 - - - - - -
海桐花科37 D- - - 1 ?1 2 .98 1 )2 ?5 .94 1 ]2 >7 .34 1 2 r8 E. 43
桃金娘科38 D- - - - - - 1 )1 ?1 .58 - - - 1 1 r5 E. 48
冬青科 39 ?- - - 1 1 0 .69 1 )2 ?1 .37 1 ]1 >1 .56 1 1 r1 E. 44
卫矛科 40 ?1 ?2 3 u. 79 2 3 5 .44 2 )4 ?8 .76 2 ]2 >8 .31 2 5 r11 X. 30
胡颓子科41 D1 ?1 2 u. 09 1 1 2 .95 - - - - - - - - -
葡萄科 42 ?2 ?3 4 u. 66 2 4 5 .65 2 )2 ?3 .06 2 ]3 >4 .09 2 2 r3 E. 04
楝科43 ?1 ?1 0 u. 76 1 1 0 .87 2 )2 ?2 .43 - - - - - -
总科数 44 ?32 40 ?37 F31 z31
总属数 45 ?51 68 ?75 F74 z69
总种数 46 ?66 74 ?98 F89 z62
Note: Ng: Number of genera; Ns: Number of species; Ds: Dominanceof species; 1 . Fagaceae; 2 . Hamamelidaceae; 3 . Ebenaceae; 4 . Sapinde-
ceae; 5 . Anacardiaceae; 6 . Juglandaceae; 7 . Corylaceae; 8 . Rutaceae; 9 . Leacinaceae; 10 . Papilionaceae; 11 . Ulmaceae; 12 . Aceraceae;
13 . Sabiaceae; 14 . Lauraceae; 15 . Sapotaceae; 16 . Rhamnaceae; 17 . Caesapiniaceae; 18 . Berberidaceae; 19 . Gramineae; 20 . Moraceae;
21 . Euphorbiaceae; 22 . Urticaceae; 23 . Violaceae; 24 . Saururaceae; 25 . Smilaceae; 26 . Araliaceae; 27 . Rubiaceae; 28 . Rosaceae; 29 .
Lardizabalaceae; 30 . Buxaceae; 31 . Stachyuraceae; 32 . Caprifoliaceae; 33 . Cornaceae; 34 . Symplocaceae; 35 . Ranunculaceae; 36 . Verben-
aceae; 37 . Pittosporaceae; 38 . Myrtaceae; 39 . Aquifoliaceae; 40 . Celastraceae; 41 . Elacegnaceae; 42 . Vitaceae; 43 . Meliaceae; 44 . Num-
ber of families; 45 . Number of genera; 46 . Number of species
3022 期 龙翠玲 : 茂兰喀斯特森林林隙植被恢复的物种组成及生活型特征
分别占总林隙的 70.5% , 72 .5% , 56 .3%。非林
隙林分有 31 科 78 属 105 种 , 分别占总林隙的
70 .5% , 76 .5% 和 66 .5%。可见 , 从 10 年至 30
年时 , 林隙植物的科、属、种组成逐渐增加 , 至
40 年时有所下降 , 科和属组成与非林隙林分基
本持平 , 但物种数继续增加 , 表征在林隙的恢复
过程中 , 来自不同分类群的物种增加 , 群落组成
更加复杂化和多样化。
2 .2 林隙发育各阶段的组成相似性分析
进一步统计林隙植被发育过程中植物科、
属、种结构的 Jaccard相似性系数 ( 表 2 )。由表
2 可以看出 , 科、属、种三个等级均表现为林隙
发育年龄越相近 , 相似性系数越大 , 林隙年龄相
差越大时 , 物种组成的相似性越小。由表 2 还可
知 , 科、属、种各级水平的平均相似系数分别为
0 .70 , 0 .63 和 0 .52 , 表明种级水平的分化较属和
科的复杂多样 , 导致其在林隙恢复过程中重现性
低 , 因而不同年龄的林隙间相似性低。对林隙中
所有物种进行统计 , 有 43 种只出现在 1 个林隙
阶段 , 占全部种数的 42 .4%。31 种出现在 2 个
林隙阶段 , 占全部种数的 34 .2%。26 种出现在 3
个林隙阶段 , 占全部种数的 20 .3%。在全部林
隙阶段 均出 现的 只有 18 种 , 占全 部种 数 的
3 .1%。这些物种多数为常绿的乔木或灌木树种 ,
也有少数落叶树种 , 如青冈、掌叶木 ( Handelio-
dendron bodinieri )、黄 连木 ( Pistacia chinensis)、
圆果化香、齿叶黄皮 ( Clausena dunniana)、十大
功 劳 ( Mahonia fortunei )、 川 桂 ( Cinnamomum
wilsonii)、南天竹、狭叶润楠等。林隙发育过程
中植物种类重现性低 , 不仅是茂兰喀斯特森林植
物区系的复杂性和特有性高的体现 , 也与喀斯特
森林中小生境的多样性高 , 生境的离散性、随机
性、严酷性密切相关。
2 .3 林隙植被发育过程中物种生活型结构的变化
采用目前应用最广泛的 Raunkiaer 生活型分
类系统 , 确定各个种的生活型 , 并建立林隙恢复
各阶段的生活型谱 ( 表 3 )。由表 3 可知 , 不同
发育阶段林隙的生活型变化较大。常绿高位芽植
物物种数随林隙的发育依次为 6、20、32、38 ,
非林隙林分为 44 种。分别占各阶段生活型谱的
22 .22%、39 .22%、45 .07%、46.91% 和 50.57% ,
落叶高位芽植物物种数随林隙的发育依次为 3、
12、21、26 , 非林隙林分为 26 种。分别占各阶段
生活型谱的 11 .11%、23 .53%、29.58%、32 .10%
和 29 .89%。可见 , 随林隙年龄的增大 , 高位芽
植物逐渐增多 , 地上芽和地下芽植物随林隙的发
育变化规律不明显。藤本植物随林隙的发育逐渐
增加 , 而地面芽和一年生植物则有减少的趋势。
物种生活型组成上的这种变化 , 反映了随林隙的
发育 , 群落结构与功能的变化特征 , 表征群落结
构趋于稳定 , 生态功能增强。随林隙的发育 , 林
隙植物逐渐与周围树木的高度一致 , 从而实现林
隙的填充过程。
表 2 林隙植被发育过程中植物科、属、种的 Jaccard 相似性系数
Table 2 J accard similarity index of family, genera and
species of gap in developmental stages
组成结构
Composition
structure
林隙发育阶段
Developmental
stages of gap ( a)
林隙发育阶段
Developmental stages of gap (a)
10 ?20 |30 r40 h非林隙
Non-gap
科 Family 10 )1 ?0 2. 89 0 (. 71 0 ?. 44 0 =. 38
20 )1 i0 (. 85 0 ?. 69 0 =. 47
30 )1 _0 ?. 93 0 =. 77
40 )1 U0 =. 91
非林隙 Non-gap 1 t
属 Genera 10 )1 ?0 2. 83 0 (. 65 0 ?. 39 0 =. 31
20 )1 i0 (. 75 0 ?. 55 0 =. 44
30 )1 _0 ?. 82 0 =. 69
40 )1 U0 =. 89
非林隙 Non-gap 1 t
种 Species 10 )1 ?0 2. 76 0 (. 55 0 ?. 24 0 =. 16
20 )1 i0 (. 61 0 ?. 49 0 =. 13
30 )1 _0 ?. 79 0 =. 66
40 )1 U0 =. 83
非林隙 Non-gap 1 t
3 讨论
茂兰喀斯特森林起源古老 , 植物区系极其复
杂 , 且石灰岩特有植物也异常丰富 ( 周政贤 ,
1987) 。随着林隙植被的发育 , 来自不同科、属
的植物种及其在群落中的地位随着林隙年龄的增
加而变化。如柿树科、无患子科、蝶形花科、忍
冬科、山茱萸科、海桐花科和冬青科植物在林隙
10 年前未出现 , 10 年后连续出现 , 且物种优势
度有增大的趋势。表明此类植物耐荫性较强 , 适
合于生长在林隙后期郁闭度较大的林分中 , 此类
植物多数为乔木层树种。茶茱萸科、桑科、堇菜
科、三百草科、菝葜科、毛茛科、马鞭草科、胡
颓子科和楝科植物只在林隙的前期 ( < 10 年 ) 或
402 云 南 植 物 研 究 29 卷
表 3 不同发育阶段林隙植物的生活型谱
Table 3 Life form of plants in different developmental gap stages
林隙发育阶段 ( 年 ) Developmental stages of gap (a)
生活型
Life form
10 ?20 ?30 F40 z非林隙 Bon-gap
种数 比例 种数 比例 种数 比例 种数 比例 种数 比例
Species ( % ) Species ( % ) Species ( % ) Species ( % ) Species ( % )
P E Ma 0 ?0 0 G0 0 {0 0 0 0 0 T
Me 1 ?3 L. 70 9 G17 .65 13 18 .31 14 17 .28 17 19 /. 54
Mi 3 ?11 _. 11 6 G11 .76 10 14 .08 13 16 .05 14 16 /. 09
N 2 ?7 L. 41 5 G9 . 80 9 {12 .68 11 13 .58 13 14 /. 94
Total 6 ?22 _. 22 20 Y39 .22 32 45 .07 38 46 .91 44 50 /. 57
D Ma 0 ?0 0 G0 0 {0 0 0 0 0 T
Me 0 ?0 3 G5 . 88 8 {11 .27 9 11 .11 10 11 /. 49
Mi 2 ?7 L. 41 4 G7 . 84 8 {11 .27 11 13 .58 10 11 /. 49
N 1 ?3 L. 70 5 G9 . 80 5 {7 .04 6 7 .41 6 6 .90
Total 3 ?11 _. 11 12 Y23 .53 21 29 .58 26 32 .10 26 29 /. 89
Ch 1 ?3 L. 70 3 G5 . 88 2 {2 .82 4 4 .94 2 2 .30
H 4 ?14 _. 81 3 G5 . 88 3 {4 .23 1 1 .23 1 1 .15
Cr 2 ?7 L. 41 1 G1 . 96 0 {0 0 0 3 3 .45
T 7 ?25 _. 93 6 G11 .76 6 {8 .45 4 4 .94 3 3 .45
Ep 4 ?14 _. 81 6 G11 .76 7 {9 .86 8 9 .88 8 9 .20
Note: E . 常绿植物 Evergreen plant; D . 落叶植物 Deciduous plant; P . 高位芽植物 Phanerophyte; Ma . 大高位芽植物 Macrophanerophyte
( > 30 m) ; Me . 中高位芽植物 Mesophanerophyte (8～30 m) ; Mi . 小高位芽植物 Microphanerophyte (2～8 m) ; N . 矮高位芽植物 Nanophan-
erophyte (0 . 25～2 m) ; Ch . 地上芽植物 Chamaephyte; H . 地面芽植物 Hemicryptophyte; Cr . 地下芽植 物 Cryptophyte; T . 一 年生植物
Therophyte; Ep . 藤本植物 Epiphytic plant .
中期 ( 10～30 年 ) 阶段出现 , 在林隙的后期阶
段 ( > 40 年 ) 或非林隙林分中无个体出现 , 表
明此类植物耐荫性较弱 , 趋向于生长在林隙早期
郁闭度较小的林分中 , 此类植物多数为草本或灌
木种类 , 也有少数落叶乔木树种。苏木科、黄杨
科、旌节花科、山矾科植物只出现在林隙的中期
阶段 , 而前期和后期阶段无个体存在 , 表明此类
物种较适合在中等郁闭的环境中生长 , 郁闭度较
大或较小的环境均不利于其生长发育。相反 , 木
通科植物在林隙中期阶段无个体存在 , 而在前期
和后期阶段有个体分布 , 表明这类植物在早期种
子萌发阶段需要较强的光照条件促进种子萌发 ,
而其成体却需要在荫闭的环境下生存 , 此类植物
多数为林冠中下层的伴生种类或层间植物。其它
如壳斗科、金缕梅科、漆树科、胡桃科、榛科、
芸香科、榆科、槭树科、樟科、大戟科和五加科
等在林隙发育的各阶段均有分布 , 表明这些种类
适合在林隙的各阶段生长发育 , 对林隙环境的变
化反映不敏感。随林隙的发育 , 这些植物种类的
优势度有上升趋势 , 在非林隙林分中物种优势度
也比较突出 , 表征其在群落中的作用和功能逐渐
重要 , 并成为群落组成的主体和群落功能的主导
者。相邻的林隙发育阶段具有相似的种类组成 ,
物种分布的连续性较强 , 而林隙年龄相差越大的
群落中 , 种类组成差异较大 , 物种分布的连续性
较低。原因为不同类型的物种适应于不同的生境
条件 , 而林隙环境的不断变化如同一个环境筛 ,
对不同类型的物种有选择的作用。年龄相近的林
隙环境差异相对较小 , 对物种的选择作用不明
显 , 而年龄相差较大的林隙环境差异较大 , 对物
种的选择作用也较强。因此 , 表现出相邻阶段的
林隙物种组成相似性较大 , 而较远阶段的林隙物
种组成相似性较小 , 表征随着林隙的发育 , 不同
性质物种之间也呈现出相互更替的递进序列 , 体
现了林隙循环更新的实质和内涵。
森林中树倒形成林隙后 , 群落的生物环境与
物理环境与周围群落明显不同 , 林隙植被在外貌
结构上也明显有别于周围群落 , 这是由于其生活
型谱构成与周围群落有明显差异所致。在林隙植
被的发育过程中 , 其生活型构成也发生相应的变
化。分析林隙不同发育阶段生活型谱的变化 , 可
了解林隙发育过程中植物群落对林隙环境变化的
反映、种群对空间的利用以及群落内部种群可能
产生的竞争及其发展趋势。研究结果表明 ( 表
5022 期 龙翠玲 : 茂兰喀斯特森林林隙植被恢复的物种组成及生活型特征
3) , 茂兰喀斯特森林林隙各阶段均以高位芽植物
占优势 , 其在林隙发育各阶段的生活型谱中所占
比例分别为 33 .33%、62 .75%、74.65%、79 .01%
和 80 .46%。其中以中、小高位芽植物为主 , 矮高
位芽次之 , 无大高位芽植物 , 藤本植物丰富。在
林隙各阶段的中高位芽植物中 , 常绿的平均占
72 .15% , 落叶的平均占 27.85%。在小高位芽植
物中 , 常绿的平均占 57 .61% , 落叶的平均占
42 .39%。在矮高位芽植物中 , 常绿的平均占
62 .82% , 落叶的平均占 37 .18%。总的来看 , 在
茂兰喀斯特森林中 , 对群落外貌起决定作用的高
位芽 植 物 中 , 常 绿 的 占 64.19% , 落 叶 的 占
35 .81% , 这是喀斯特生境中形成常绿落叶阔叶
混交林外貌的基础 , 也反映了石灰岩基质对生活
型谱的深刻影响。因此 , 林隙的发育过程 , 不但
是各物种相互替代 , 实现更新的过程 , 也是群落
结构、功能逐步完善的过程 , 使其群落性质、外
貌特征得以维持。茂兰喀斯特森林生活型随林隙
发育的变化过程 , 阐明了这种森林动态循环的外
部表现 , 而其组成结构随林隙发育的变化特点 ,
阐明了这种森林动态循环的内涵。
致谢 野外调查中得到茂兰保护区管理局的大力支持 ;
地理与生物科学学院 2000 级毕业生韦峥嵘、刘欣、高兰
和龙明鼎等参加野外调查。
〔参 考 文 献〕
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