全 文 ：第 v{卷 第 v期
u s s u年 x 月
林 业 科 学
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长白山北坡椴树阔叶红松林群落
主要树种的年龄结构研究
代力民 孙伟中 邓红兵 肖以华
k中国科学院沈阳应用生态研究所 沈阳 ttsstyl
摘 要 } 通过对长白山林区椴树阔叶红松林伐根的大量调查 o认为红松种群是由不同年龄阶段的群团状斑
块组成 o以多世代群居 o优势世代之间没有一定的严格间隔期 o在年龄结构图上往往出现两个或两个以上高
峰 ∀阔叶树在天然红松林中的分布呈群团状或散生 o阔叶树的年龄也为异龄性 o也为多世代共居 ∀红松与阔
叶树之间存在明显的动态消长关系 o同龄伴生 o异龄混生 o形成复层异龄的针阔混交林 o年龄结构与年生长关
系的数学模型表明年生长量与年龄有正相关趋势 o但林木年龄达到老龄时 o生长有所减缓 ∀
关键词 } 椴树阔叶红松林 o年龄结构
收稿日期 }t|||2sz2sv ∀
基金项目 }中国科学院沈阳应用生态研究所创新项目/森林资源可持续经营模式及技术体系0 !中国科学院创新项目/森林生态系统
动力学及其可持续管理研究kŽ≤÷u2wsyl0和中国科学院长白山站基金资助 ∀
ΑΓΕ ΣΤΡΥΧΤΥΡΕ ΟΦ ΜΑΙΝ ΤΡΕΕ ΣΠΕΧΙΕΣ ΙΝ ΧΟΜΜΥΝΙΤΨ ΟΦ ΤΙΛΙΑ
ΒΡ ΟΑ∆ΛΕΑΦ ΚΟΡΕΑΝ ΠΙΝΕ ΦΟΡΕΣΤ ΟΝ ΝΟΡΤΗΕΡΝ ΣΛΟΠΕ ΟΦ ΧΗΑΝΓΒΑΙ
ΜΟΥΝΤΑΙΝΣ
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kΙνστιτυτε οφ Αππλιεδ Εχολογψo Χηινεσε Αχαδεµψοφ Σχιενχεσ Σηενψανγttsstyl
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Κεψ ωορδσ} ׬¯¬¤¥µ²¤§¯ ¤¨©Ž²µ¨¤± ³¬±¨ ©²µ¨¶·o„ª¨ ¶·µ∏¦·∏µ¨
林木的年龄结构是指林木株数按年龄分配的状况 o它是林木更新过程长短和更新速度快慢的反映 ∀
阔叶红松林是东北长白山区典型的地带性植被 o也是第四纪冰川期后保存完好的原始裸子植物群落 o其
林分年龄结构和个体生长过程积累了大量的群落信息 ∀因此 o深入研究阔叶红松林的年龄结构及其分
布特征 o将为有效经营现有林分 o确定合理的抚育措施 !采伐径级以及营林造林等提供理论依据 ∀本文
主要研究分布面积较广的椴树阔叶红松林 o探索其年龄结构及分布规律 ∀
t 研究地的自然概况与研究方法
111 自然概况
椴树阔叶红松林是阔叶红松林的一个主要类型 o广泛分布于长白山区海拔 xss ∗ ttss °的山地之
间 o立地类型多为平缓的坡地 o排水良好 o气候温和 o年均温 s1| ε ∗ w1s ε o年均降雨量 yvs ∗ z{s °° o集
中在 y !z !{月 o为典型的温带大陆性山地气候 o受东面海洋季风的影响 o夏季温暖多雨 o冬季寒冷干燥 ∀
土壤为发育在火山上的暗棕色森林土k王战等 ot|{s ~孙伟中等 ot||zl ∀
典型的椴树阔叶红松林群落植物种类丰富 o为复层异龄林 o林分结构复杂 o以长白山 t号地为例 o林
分结构为 }v红k Πινυσ κοραιενσισl n v椴k Τιλια αµυρενσισl n t色木k Αχερ µονοl n t蒙古栎k Θυερχυσ µονγολι2
χυσl n t水k Φραξινυσ µανδσηυριχαl n其它 ∀林分总株数为 vss ∗ wss株#«°pu o单位面积蓄积量为 wss ∗
xss °v ~群落总郁闭度为 s1| o灌木层盖度 s1w o草本层盖度可达 s1{k徐振邦等 ot|{w ~孙伟中等 ot||xl ∀
112 研究方法
t1u1t 野外调查 野外调查选在长白山北坡进行 ∀在吉林省白河林业局红石林场灌木阔叶红松林采
伐迹地上 o伐后第 u¤调查伐根年轮 o并绘制伐根位置图 o记录树种及心腐状况 ∀标准地面积为 u«°u o土
壤为暗棕色森林土 o海拔 zss ° o树种组成为 }t红k Πινυσκοραιενσισl n w色木kΑχερ µονοl n u榆k Υλµυσπρο2
πινθυαl n t枫k Βετυλα χοσταταl n t紫椴k Τιλια αµυρενσισl n t水曲柳k Φραξινυσ µανδσηυριχαl o还有零星云杉
k Πιχεα κοραιενσισl !沙松k„¥¬¨¶ ηολοπηψλλαl !柞树及亚乔木等 ∀该林分每公顷 vss多株 ∀另外在白河林业
局和平林场椴树阔叶红松林采伐迹地上调查伐根年轮 !记录树种及心腐状况 o调查面积为 ts «°u ∀
t1u1u 主要树种的年龄与年生长关系的数学模型 对于年龄与年生长关系的数学模拟 o本文采用传统
的林木材积生长曲线k王战等 ot|{t ~Ž¨µ¶«¤º ετ αλqot|{xl }
ς € ατ n Κu τ
u p Κ°yΤ τ
v n δ
式中 oς为林木的材积年生长量 ~Τ为林木的极限年龄 ~Κ!°为常数 ~α !δ为参数 ∀
t 结果与讨论
211 红松及主要伴生树种的年龄结构
u1t1t 红松株数按年龄分配 根据标准地上红松及主要伴生树种的年龄结构分析k见表 tl o红松是个
长寿命树种 o年龄最大可达 v|s ¤!地径为 tvs ¦° ~最小年龄 tss ¤!地径为 vs ¦°∀红松的生态寿命可达
wss ¤以上 o优势年龄在 tux ∗ uxs ¤之间 o株数占 zu h ∀明显可见同一林分中红松异龄性很大 ∀如果以
ws¤为一世代 o则在同一林分中 o红松以多世代群居 ∀优势世代之间没有一定的严格的间隔期 ∀由于红
松的异龄性 o红松株数按年龄分配比较分散 o往往出现两个或几个高峰k见图 t p ¤l ∀红松林木间这样
大的异龄性是与红松寿命长及其成林过程缓慢有关 ∀在同一林分中 o红松林木间年龄差异很大 o这是红
松年龄结构的一个重要特征 ∀
表 1 红松及主要伴生树种的年龄结构
Ταβ .1 Τηε αγεστρυχτυρε οφ Πινυσ κοραιενσισ ανδ ιτσ µαιν χοµ πανιον σπεχιεσ
树种
≥³¨¦¬¨¶
最大年龄
¤¬q¤ª¨ k¤l
最小年龄
¬±q¤ª¨ k¤l
优势年龄
⁄²°¬±¤·¨§¤ª¨ k¤l
优势年龄比例
•¤·¨ ²©§²°¬±¤·¨§¤ª¨ k h l
红松 Πινυσ κοραιενσισ v|s tss tux ∗ uxs zu
椴树 Τιλια αµυρενσισ uws vy zx ∗ tux w{
榆树 Υλµυσ προπινθυα u|s v| {s ∗ tvx yu
色木 Αχερ µονο u{v uv xs ∗ tss ys
水曲柳 Φραξινυσ µανδσηυριχα uu{ x{ zx ∗ tux wy
枫桦 Βετυλα χοστατα u{w xt zx ∗ tvs wz
以红松年龄 !分布位置及林木间距离绘制出林木群团状镶嵌图k见图 ul ∀不同年龄阶段的斑块大
小在水平空间上分布不均匀 ∀从总体上看 o在较大面积的水平空间上红松林是由不同年龄阶段的群团
斑块镶嵌而成 o呈现不均匀 !形状不同的异龄状态 ∀其原因是 o老龄林木死亡风倒后形成天窗 o在天窗空
地上又更新一代新林 ∀这整体反映了红松林的异龄变化 o体现了红松林异龄性的空间结构特征kŽ¨µ2
¶«¤º ετ αλqot|{xl ∀
wz 林 业 科 学 v{卷
图 t k¤∗ §l红松及主要伴生树种的年龄结构
ƒ¬ªqt ׫¨ ¤ª¨ ¶·µ∏¦·∏µ¨ ²© Πινυσ κοραιενσι󤱧¬·¶°¤¬±¦²°³¤±¬²±¶

图 u 红松的年龄结构分布
ƒ¬ªqu ⁄¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²©·«¨ ¶·µ∏¦·∏µ¨ ²© Πινυσ κοραιενσισ
{t ∗ tys ¤~ tyt ∗ uss ¤~ ust ∗ uws ¤~ u{t ∗ vus ¤~ vut ∗ vys ¤~ vyt ∗ wss ¤q
u1t1u 主要伴生树种株数按年龄分配 椴树是红松良好的伴生树种 o根据调查研究林分资料 o椴树最
大年龄为 uus ¤o地径达 zu ¦° o优势年龄在 zx ∗ tux ¤间 o株数约占 xw h o{s ¤生以下的株数较少 ot{s ∗
uts ¤生的株数占 uz h ∀椴树株数按年龄分配出现两个明显的高峰k见图 t p ¥l o其它年龄阶段都有分
配 o但株数少 ∀这说明椴树的寿命较长 ∀tzs ∗ uts ¤生的椴树与红松同龄伴生 o而 zx ∗ tux ¤生及小于
zx ¤的椴树 o都比周围的红松年龄小 o与红松混生 ∀椴树与红松之间既相互促进又相互制约 ∀
榆树优势年龄在 {s ∗ tvx ¤间 o株数约占 yu h ∀最大年龄是 u|s ¤o地径为 |{¦°∀最小年龄是 v| ¤o
地径 ts¦°∀小于 {s¤生的榆树约占 | h o大于 tvx¤生的榆树约占 u| h o榆树这种年龄结构说明榆树的
xz 第 v期 代力民等 }长白山北坡椴树阔叶红松林群落主要树种的年龄结构研究
寿命也较小 ∀小于 tvx¤时 o红松株数增加 o榆树株数却减少了 ∀榆树与红松水平距离比较小时 o随着树
龄的增加 o榆树竞争不过红松 o而逐渐被淘汰死亡 ∀
色木年龄集中于 xs ∗ tss¤o株数占 ys h o大于 tus¤的色木株数少 o小于 xs¤的色木株数也较少 o占
tz h ∀最大年龄可达 u{v¤o地径为 xv¦°o但年龄大的色木的株数很少 ∀从图 t p §中可看到色木株数按
年龄分配是明显的单峰型 o而且比其它树种的峰都高 ∀说明在阔叶树中年龄小的色木株数占的比重最
大 o色木在林分中相对年龄较小 ∀
水曲柳最大年龄为 uu{ ¤o地径为 {u¦°o最小的为 {x ¤o优势年龄在 zx ∗ tux ¤之间 o株数约占 wy h ∀
txs ∗ t{s ¤之间 o株数约占 ux h o明显形成两个高峰k见图 t p ¦l ∀说明水曲柳的寿命较长 ∀uss ¤以上
水曲柳与附近的红松年龄相近 o通过长期竞争达到相对稳定 ∀
枫桦更新主要靠年龄大的母树 ∀年龄最大的为 u{w ¤o最小的为 xt ¤∀zs ∗ tvs ¤的枫桦 o株数约占
wz h ∀大于 tvs ¤的枫桦按年龄分配比较均匀 o各年龄组中枫桦的株数较少 o但各年龄组都有枫桦 o说明
枫桦结实多 o更新容易 o因此很快填充了林中空地 ∀
以上可见 }红松是个长寿命树种 o以多世代群居 o优势世代为 tux ∗ uxs ¤o而阔叶树的优势世代约在
xs ∗ tvx ¤∀在红松年龄小的时候 o阔叶树起到伴生作用 o当年龄大时 o根据林木间的相互距离 o相互竞争
达到相对稳定 o从而构成了椴树阔叶红松林的异龄特征 ∀
212 主要树种的年龄与年生长分析
红松及主要伴生树种在自然界中 o同一树种 o直径相同时 o相应的年龄往往会有差异 o其原因是林木
的小生境不同 ∀但从林分的宏观与整体看 o林木年龄与林木径级之间存在着一定的相关关系 ∀在森林
经营与林业生产实践中 o树木的年龄一般按林木的直径大小来估算 ∀
图 vk¤∗ §l给出了椴树阔叶红松林群落 w种主要树种的年生长量关系的数学模拟图 ~进一步可计算
出其材积生长量与年龄具有下列关系 ∀
红松的模型方程为 }
Ψ° € w| q|syv n u qwtxv Ξ p s qsss| Ξu k Ρ° € s qz|l
椴树的模型方程为 }
Ψ× € p { q|sv| n v qz{s| Ξ p s qstwu Ξu k Ρ× € s qz{l
水曲柳的模型方程为 }
Ψƒ € w{ qswuz n v qy{wt Ξ p s qsstx Ξu k Ρƒ € s q{tl
色木的模型方程为 }
Ψ„ € v qwuxw n v qzxyz Ξ p s qstwv Ξu k Ρ„ € s q{zl
式中 oΨ为生长量 ~Ξ为林木年龄 ∀
研究结果表明 o林木的生长与径级的关系呈正相关的趋势 o且在年龄小的时候林木生长较慢 o随着
年龄的增加 o径级加大 o材积生长也加快 ~到了老年 o生长减慢 o以至于逐渐停止 ∀一般而言 o红松的生长
期较长 o在其胸径大于 zs¦°o年龄大于 vxs ¤以后 o生长有所减缓 ∀色木的变化曲线在胸径大于 vs ¦° o
年龄大于 tus¤时 o生长逐渐减慢 o年龄与地径的正增长关系减缓 o但总的趋势不变 ∀而水曲柳则在接近
vs¦°的胸径时 o呈现平缓的增长趋势 o与椴树的生长状态有些接近 ∀
v 结论
在椴树阔叶红松林群落中 o红松与阔叶林之间同龄伴生 o异林混生 o形成多世代共居的复层异龄混
交林 ∀
红松年龄结构往往出现两个或几个峰值 o阔叶树中水曲柳和椴树的优势年龄在其林龄中较长 o是红
松的主要伴生树种 ∀随着林龄的增长 o红松株数的增多 o榆树则逐渐趋于衰亡 ∀色木的林龄较小 o且小
于优势年龄的色木占有一定的比例 ∀枫桦的年龄结构复杂 o各年龄组都占有一定的比例 o说明其结实
多 o更新容易 ∀
yz 林 业 科 学 v{卷
图 v 红松 !椴树 !色木 !水曲柳胸径与年生长关系的数学模拟
ƒ¬ªqv ¤·«¨ °¤·¬¦¶¬°∏¯¤·¬²± ²©µ¨ ¤¯·¬²± ¥¨·º¨ ±¨ ⁄…‹ ¤±§¤±±∏¤¯ ¬±¦µ¨°¨ ±·¬± Πινυσ κοραιενσισo
Τιλια αµυρενσισoΑχερ µονο ¤±§ Φραξινυσ µανδσηυριχα

年龄结构与年生长关系的数学模型表明 o年生长量与年龄有正相关趋势 o但林木年龄达到老龄时 o
生长有所减缓 ∀
参 考 文 献
孙伟中 o代力民 q长白山北坡椴树阔叶红松林群落主要树种径级结构的研究 q生态学杂志 ot||z otyktl }t| ∗ uu
孙伟中 o赵士洞 q长白山北坡椴树阔叶红松林群落特征研究 q生态学杂志 ot||x okxl }uy ∗ vs
王 战 o徐振邦 o李 昕等 q长白山北坡主要森林类型及其群落结构特点 q森林生态系统研究 ot|{s oktl }t ∗ {
王 战 o徐振邦 o代洪才等 q东北阔叶红松林择伐后林木生长规律的研究 q森林生态系统研究 ot|{t okul }t ∗ uu
徐振邦 o代洪才 o李 昕等 q阔叶红松林主要树种冠幅与其胸径相关的研究 q森林生态系统研究 ot|{w okwl }tt ∗ t|
Šµ¨¬ª2≥°¬·«° q±∏¤±·¬·¤·¬√¨°¯¤±·∞¦²¯²ª¼ qvµ§ §¨¬·¬²±o…∏·¨µº²µ·«¶o²±§²±ot|{v }tx ∗ uu
Ž¨µ¶«¤º Ž„ o²²±¨ ¼  ‹ ‹ q±∏¤±·¬·¤·¬√¨ ¤±§⁄¼±¤°¬¦°¯¤±·∞¦²¯²ª¼ q∞§º¤µ§„µ±²¯§³∏¥ot|{x }vy ∗ v|
zz 第 v期 代力民等 }长白山北坡椴树阔叶红松林群落主要树种的年龄结构研究