全 文 ：三峡库区次生柏木林中物种分布格局的分形特征 3
邓红兵 3 3 　周永斌　王庆礼　(中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110015)
潘文斌　(中国科学院水生生物研究所 ,武汉 430072)
【摘要】　应用非线性科学中的分形几何理论 ,以三峡库区一移民安置示范区次生柏木林为对象 ,研究该群落中
物种在中、小尺度上水平分布格局的分形特征 ,主要应用计盒维数计算群落中一些重要物种分布格局的分维
值 ,如柏木为 1. 588 ,地枇杷为 1. 617 ,莎草为 1. 627. 得到的结果与用经典群落分析方法所得结果相符 ,表明分
维计算在本研究中是一种有效的手段 ;对一些物种分布分维值的进一步分析还能说明人类活动对物种分布格
局或空间占有程度的影响.
关键词 　次生柏木林 　格局 　分形 　计盒维数
Fractal characteristics of distribution pattern of plant species in secondary Cupressus funebris forest in the Three
Gorges region. Deng Hongbing , Zhou Yongbin , Wang Qingli ( Institute of A pplied Ecology , Academia S inica ,
S henyang 110015) and Pan Wenbin ( Institute of Hydrobiology , Academia S inica , W uhan 430072) . 2Chin. J . A p2
pl . Ecol . ,1999 ,10 (5) :518～520.
Based on the fractal geometrical theories in nonlinear science , the fractal characteristics of distribution patterns of some
major plant species in the secondary Cupressus f unebris forest in the Three Gorges region were studied at middle and
small scales. The box dimensions of distribution patterns of some important species were calculated. For example , the
dimensions of Cupressus f unebris , Ficus tikoua , and Cyperus spp. were 1. 588 , 1. 617 and 1. 627 , respectively. The
results tallied with those coming from classic analysis , which showed that fractal dimension is a valuable measure in
this research. Further analysis of the dimensions could also illustrate the influence of human activities on species distri2
bution patterns.
Key words 　Secondary Cupressus f unebris forest , Pattern , Fractal , Box dimension.
　　3 国家“九五”科技攻关资助项目 (962920204212) .
　　3 3 通讯联系人.
　　1998 - 11 - 18 收稿 ,1999 - 03 - 25 接受.
1 　引 　　言
随着一些新理论 (分形几何学、混沌理论等) 、新方
法 (遥感技术、GIS 等) 、新概念 (格局、尺度、过程等) 被
引入到生态学研究中 ,对于生态系统的认识也更加从
定性转向定量化的方向. 分形理论作为非线性科学的
重要内容和有力工具 ,已广泛应用于物理学、化学、生
物学、地学、经济学、情报学等自然科学和社会科学领
域[4 ] . 分形的严格定义是指其 Hausdorff 维大于拓扑维
的集合[10 ] ,一种对分形体易于接受的理解是指其局部
结构的放大以某种方式与整体相似的形体 ,或是在所
有空间尺度上都有细节的物体[12 ] .
植被是一个地区植物群落的总体 ,是对生态环境
因素的综合反映. 植物及其环境因子由于在连续的尺
度上存在变异 ,一般也被认为是分形体[4 ,12 ] . 空间异
质性是生态学的一个重要概念 ,是生物系统的主要属
性之一 ,是产生空间格局的主要原因 ,但其定量分析缺
乏有效的方法和手段[3 ] . 分形几何学作为研究空间变
异的 工 具 , 是 定 量 分 析 空 间 变 异 的 有 效 尝
试[4 ,7～9 ,11 ,12 ] ,目前已被广泛应用于生态学领域.
三峡地区大面积的土地为山区和丘陵区 ,柏木林
( Cupressus f unebris) 和马尾松 ( Pi nus m assoniana) 林
是这一地区主要的两种植被类型. 其中 ,柏木林主要是
钙质土上的森林植被类型 ,多为次生的人工林或半人
工林. 这些植被由于人类活动的影响 ,在其原有面貌上
带有明显的人为干扰痕迹. 因此 ,对其物种的分布格局
进行研究 ,有助于了解植被分布格局的现状及人类活
动对于这种分布格局的影响. 另外 ,分形理论在生态学
上主要应用于景观格局的分析和草原群落格局及其环
境因子的分维分析[6 ] ,在森林植被物种分布格局的应
用上国内尚不多见 ,本文对此作一尝试.
2 　研究地区自然概况与研究方法
2. 1 　自然概况
梅子垭位于湖北省宜昌县西部 ,30°39′N ,111°31′E. 全区以
低山丘陵为主 ,海拔 70～200m ,属于鄂西山地向江汉平原的过
渡地带 ,具有较典型的低山丘陵地貌 [1 ] . 区内年平均日照时数
为 1669. 3h ,年降雨量为 1100～1300mm ,年无霜期 278. 2d ,年
平均气温 16. 9 ℃,1 月平均气温为 4 ℃,7 月平均气温为 28 ℃,
是典型的三峡冬暖区 ,属亚热带季风气候. 区内土壤主要有砂
应 用 生 态 学 报 　1999 年 10 月 　第 10 卷 　第 5 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Oct . 1999 ,10 (5)∶518～520
页岩发育的黄棕壤和石灰岩发育的钙质土 ,现存植被类型主要
是针叶林、针阔混交林、落叶阔叶林、灌丛和草丛、经济林及其
它农业植被[1 ] .
2. 2 　样地设置及调查
将研究地区内的一面山坡 (南坡 ,坡度 10～15°) 全部划分
为 2m ×2m 的网格 ,山坡底边宽 224m ,山顶到底边的坡面距离
为 256m ;共计 3243 个小样方 ,对每一小样方进行了植物种类
调查 ,调查时间为 1997 年 5 月.
2. 3 　计盒维数 (box dimension)的计算
用边长为ε的盒子覆盖分形体 ,N (ε) 为对应于划分尺度ε
的非空盒子数 ,则计盒维数 D[5 ,7 ]为 :
　　D = - lim
ε→0
ln N (ε)
lnε (1)
　　数据由自编和通用统计软件进行处理.
3 　结果与分析
3 . 1 　群落组成
乔木层除柏木外 ,尚有少量马尾松及其它阔叶树
种.灌木层种类较多 ,盖度较大 ,主要有山豆花 ( L es2
pedez a tomentosa) 、马棘 ( Indigof era pseudoti nctoria) 、
马桑 ( Coriaria nepalensis) 、牡荆 ( V itex negundo var .
cannabif olia) 、地枇杷 ( Ficus tikoua) 、小叶六道木 ( A 2
belia parvif olia) 、小果蔷薇 ( Rosa cymosa) ,此外还可
看见竹叶椒 ( Zathoxyl um planispi num ) 、算 盘 子
( Glochi dion puberum ) 、棕榈 ( T rachycarpus f ort unei )
等. 藤本植物有葛 　( V itis f lex uosa) 、三叶木通 ( A ke2
bia t rif oliata) 、鸡矢藤 ( Paederia scandens) 、南蛇藤
( Celast rus orbiculat us) 、木香 ( Rosa banksiae) 、宜昌悬
钩子 ( R ubus ichangensis) 及多种菝葜 ( S m ilax chi na ,
S . chapaensis , S . arisanensis) . 草本层较丰富 ,常见
有白茅 ( Im perata cyli ndrica var . m ajor) 、多种苔草
( Carex argyi , C. ascocet ra) 及莎草 ( Cyperus am uri2
cus , C. i ria ) 、三脉紫苑 ( Aster ageratoi des ) 、青蒿
( A rtem isia apiacea) 、毛茛 ( Ranuncul us japonicus) 、鄂
报春 ( Pri m ula obconica) 、黄鹌菜 ( Youngia japonica) 、
茜草 ( R ubia cordif olia) 、苦荬菜 ( Ixeris denticulata) 、
委陵菜 ( Potentilla chi nensis) 、野菊 ( Dendranthem a i n2
dicum) 、一年蓬 ( Erigeron annuus) 、粉条儿菜 ( A let ris
spicata) 、荩草 ( A rthraxon hispi dus) 和多种蕨类 ,此外
还有菅草 ( Themeda villosa) 、油芒 ( Eccoilopus cot ulif 2
er) 、绶草 ( S pi ranthes lancea) 等. 由于开垦等原因 ,其
中还种植有柑桔 ( Cit rus reticulata) 、油菜 ( B rassica
cam pest ris) 等经济作物.
这种柏木林林相较稀疏 ,灌木层较丰富 ,草本层盖
度则因具体情况不同而有较大的变化. 其乔木层因种
类较少 ,具有较低的多样性指数和均匀度指数 ,较高的
生态优势度 ;灌木层及草本层均具有较高的多样性指
数和均匀度指数 ,较低的生态优势度. 其中一些草本植
物的出现 ,显示了明显的人为活动痕迹.
3 . 2 　主要物种分布格局的计盒维数
在一定的条件下 ,每一个现存的物体都有一个固
定的维数 ,它反映了该物体的空间占据程度或能力 ,这
是维数的本质涵义. 一般在自然情况下 ,一个物种水平
分布的维数总是小于或等于 2 ,等于 2 时表明物种占
据了整个水平空间. 但在实际的分维计算中 ,有时会出
现维数小于 1 的情况 ,对此解释一般是特征尺度若超
出个体水平分布格局的分形特征范围 ,会导致分形分
析在此尺度上的不适用. 但在本研究中 ,由于取样方式
以及分析时把一个小样方考虑为一个点 ,这样一个 2m
×50m 长条状分布的物种在分析时就被认为是成线状
分布 ,若一个物种在群落里属于偶见种 ,只在少数样方
中出现 ,计算得到的计盒维数就有可能为 0 或小于 1.
表 1 列出了群落中主要物种分布格局的计盒维数
值. 由于样地的形状近似为三角形 ,而所研究的物种受
样地边界的限制 ,最大的计盒维数只能是 1. 700 ,即在
每一个小样方里都有该物种出现 ,由于盒子被考虑成
正方形 ,对于最大的盒子 (256m ×256m) 而言 ,三角形
样方之外的区域都认为没有物种分布. 因此 ,所有的分
维数都小于 1. 700.
　　在乔木层中 ,柏木的分维值 (1. 588)明显高于马尾
松 (1. 118) ,表明柏木是构成群落乔木层的主要物种 ,
而马尾松则是其主要伴生树种 ,其它出现较少的阔叶
树种在乔木层则完全不占优势. 但是所有阔叶树的幼
树、幼苗的分维值为 1. 231 ,这表明了群落将来的发展
动态 ,即阔叶树种通过群落自身的演替过程 ,占据空间
的能力会逐渐加强 ,慢慢会变成乔木层的优势树种.
灌木层物种虽然比较丰富 ,但分维计算表明 ,主要
优势种是地枇杷、牡荆、小果蔷薇和马桑. 其中地枇杷
分维值 (1. 617)最高 ,几乎占据了所研究的整个山坡 ,
而没有其分布的地方主要是山坡两边道路和坡内开垦
的地方 ,这也表明人类活动影响了其分布 ,使其占据空
间的程度降低. 牡荆、小果蔷薇和马桑出现的样方数
(分别为 1125、1127、1076)相差不大 ,但分维值表明了
它们占据空间程度或能力的不同 ,小果蔷薇出现的样
方数甚至大于牡荆 ,这可能与小果蔷薇常成簇分布有
关. 一般地 ,物种在群落内分散分布表明其占据空间的
能力较强. 小叶六道木分维值 (1. 026) 近似为 1 ,这与
其分布方式明显有关 ,因为它主要成条状分布在山坡
顶部并形成明显的优势.
　　草本植物中 ,莎草、苔草、禾草和菊科植物优势极
9155 期 　　　　　　　　　　　　　邓红兵等 :三峡库区次生柏木林中物种分布格局的分形特征 　　　　　　　　　
表 1 　主要物种分布格局的计盒维数( p Φ01000)
Table 1 Box dimensions of major species distribution
物种
Species
计盒维数
Box dimension
R2
　
柏木 Cupressus f unebris 1. 588 0. 997
马尾松 Pinus massoniana 1. 118 0. 980
阔叶树幼苗、树 Seedlings of broad2leaf species 1. 231 0. 988
地枇杷 Ficus tikoua 1. 617 0. 996
牡荆 V itex negundo var. cannabif olia 1. 526 0. 997
小果蔷薇 Rosa cy mosa 1. 525 0. 996
马桑 Coriaria nepalensis 1. 510 0. 995
马棘 Indigof era pseudoti nctoria 1. 416 0. 993
山豆花 Lespedeza tomentosa 1. 379 0. 992
小叶六道木 A belia parvif olia 1. 026 0. 997
南蛇藤 Celast rus orbiculat us 1. 079 0. 995
菝葜 S milax spp . 0. 953 0. 951
莎草 Cyperus spp . 1. 627 0. 997
苔草 Carex spp . 1. 594 0. 998
白茅 I m perata cyli ndrica var. major 1. 574 0. 999
野菊 Dendranthema indicum 1. 520 0. 999
荩草 A rthraxon hispidus 1. 493 0. 999
鄂报春 Pri m ula obconica 1. 489 0. 998
毛茛 Ranunculus iaponicus 1. 346 0. 995
一年蓬 Erigeron annuus 1. 295 0. 991
黄鹌菜 Youngia japonica 1. 280 0. 997
粉条儿菜 A let ris spicata 1. 239 0. 985
苦荬菜 Ixeris denticulata 1. 117 0. 990
绶草 S pi ranthes lancea 1. 063 0. 960
紫苑 Aster ageratoides 1. 034 0. 980
菊科草本 Herbs of Compositae 1. 639 0. 997
禾草 Herbs of Gramineae 1. 620 0. 998
大戟科草本 Herbs of Euphorbiaceae 1. 558 0. 997
蕨类 Pteridophyta 1. 467 0. 995
伞形科草本 Herbs of Umbelliferae 1. 250 0. 991
茜草科草本 Herbs of Rubiaceae 1. 172 0. 994
石竹科草本 Herbs of Caryophyllaceae 1. 077 0. 994
柑桔 Cit rus reticulata 1. 111 0. 988
油菜 B rassica cam pest ris 1. 010 0. 995
其明显 ,基本占据了整个空间 ,一般的人为干扰如行走
对其影响不大 ,山坡两边的道路上也有它们的分布 ,但
强烈的干扰如开垦则导致它们在一些小样方里的丧
失.此外 ,一些早春植物如毛茛、鄂报春等分维值也都
较高 ,这与调查的时间有关.
柑桔和油菜是人类开垦后种植的 ,因其往往成块
状 ,分维值都接近 1 ;它们分维值上的差别反映了种植
方式上的差别 ,即油菜地成一长条状 ,而柑桔的种植则
只是基本上成条状 ,而且是分成好几块. 而黄鹌菜和石
竹科、茜草科的一些草本植物 ,主要是在开垦的耕地及
其周围出现 ,因此其分维值都接近 1 ,而在其它地方 ,
它们则基本没有出现. 这表明人类活动在导致一些物
种占据空间程度降低的同时 ,也致使另一些物种占据
空间程度的增加.
4 　结 　　语
自然界的本质是非线性的[2 ,5 ] ,分形理论及有关
模型为研究自然界广泛存在的非线性提供了有力的工
具.一些研究[4 ,7 ,8 ]表明 ,植被及有关环境因子存在分
形的特征 ,并用分维数对其进行了有效的描述. 本研究
主要运用分形模型中的计盒维数对三峡地区次生柏木
林中物种在中、小尺度上水平分布格局的分形特征进
行了研究和阐述 ,是分形模型在森林植被格局分析中
的一次有效尝试.
特征尺度和无标度区是分形应用中需要充分考虑
的问题[2 ] . 本文所研究的整个群落由于有坡面边界的
限制 ,可以认为属于同一无标度区. 但在小样方的选取
上 ,对所有物种均是 2m ×2m ,可能有其不合适的地
方. 因为特征尺度若超出个体水平分布格局的分形特
征范围 ,会导致分形分析在此尺度上的不适用 ,如产生
维数小于 1 的情况. 这在以后对于森林群落物种格局
的分形研究中 ,应予以重视 ,并确定更为合理的取样方
式.
森林植被的分形特征是由自然条件下物种分布格
局的规律性确定的 ,对于物种分布格局的分析有助于
更好地了解森林植被的组成、结构特征和经营管理森
林植被. 由于研究地区植被受人类干扰比较明显 ,本文
在分析中也对这个因素给予了充分的考虑 ,一些结果
基本上能得到较好的解释 ,这也表明分形模型同样可
用于分析植被格局动态及人类活动对植被分布格局的
影响等方面.
致谢 　中国科学院水生生物研究所蔡庆华研究员在本文写作
过程中提出了一些宝贵意见 ,在此谨表谢意.
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作者简介 　邓红兵 ,男 ,28 岁 ,博士 ,主要从事植被生态、流城生
态及生态模型研究 ,发表论文 6 篇. E2mail :lmdai @iae. syb. ac.
cn
025 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　10 卷