全 文 ：应 用 生 态 学 报
  年 ! 月 第 ∀ 卷 第 # 期
∃% &∋() ( ∗+ , − ∋ . / + 0 . 11/ &( 2 (∃+ / +3 4 , ∗5 67
  , 898 : ; <  一# = <
沙 棘 0 >? ≅ ΑΒ ? 的 侵 染 特 性 ‘
张成刚 张忠泽 李维光 王育英 苏凤岩
9中国科学院沈阳应用生态研究所 Χ沈阳

= =
∀:
【摘要】 比较了 # 株沙棘 0、成抽 菌感染能力 , % > 6Δ 可与野生菌作用互补 Χ 侧定了不同
接种方式和多种环境因子对回接的影响 Χ 土壤表层施菌接种 , 菌龄 Ε 周 , 苗龄 周 , 接种
量每株。Χ Φ6 Γ 61 ∃ Η , 可产生高效共生效果 Χ
关健词 沙棘 0>? ≅Α 伍 接种 共生 固氮
&5 Ιϑ Κ ΛΒΜ ϑ ≅ ϑ 8 , Φ Ι 0>? Φ Α抽 , Λ>? 6Χ 8 Ι, Χ 甘止网卿甲加‘ 角。加Χ 。记“ Χ ΝΟ ? ≅ Π ∃ Οϑ ≅ Π Π ? ≅ Π , ΝΟ ? ≅ Π
Ν ΟΦ ≅ Π Θ ϑ , / Β Ρ ϑ ΒΠ 5 ? ≅ Π , Ρ ? ≅ Π 4 5 7Β≅ Π ? ≅Σ ) 5 0ϑ ≅ Π 7? ≅ 9&≅ 、ΛΒΛ5 Λϑ ΦΙ 月1 6Βϑ Σ ( Κ Φ 6 Φ幻 , . Τ
Κ? Σ ϑΓ Β? ) Β≅ ΒΚ ? , ) Οϑ , 67? ≅ Π

= =
∀ :一∃Ο ΒΦ Χ ∗ Χ 月户户6, 五七口
Χ ,
  , ∀ 9# : ; <  一 # = < Χ
Υ Ο > ϑ ϑ 0 >? ≅ ΑΒ? 8 Λ> ? Β≅ 8 9% > 8 , % > 6Δ ?≅Σ % >子< : Ι> Φ Γ % &11Φ1 Ο? ϑ >6 ? ,Λ ≅ Φ ΒΣ ϑ 8 ? > ϑ Λϑ 8 Λϑ Σ ΙΦ >
Β≅ Φ ϑ 5 6? Λ ΒΦ ≅ Β≅ ∀ =

∀ ς ΒΛΟ ≅ ? ΛΒΜ ϑ 0 > 口≅ ΑΒ? 81ϑ ϑ Βϑ 8 Χ % >
Δ Ο ? 8 ? ϑ Φ Γ 1ϑ ≅ 8 ? ΛΒΦ ≅ ? 6 ϑ ΙΙϑ ϑ Λ ς ΒΛΟ ≅? Τ
ΛΒΜ ϑ 8 Ω ϑ ϑ Βϑ 8 Χ Υ Ο ϑ Β≅ Φ ϑ 5 6? ΛΒΦ ≅ ϑ ΙΙΒϑ Βϑ ≅ ϑ7 Φ Ι 0>? ≅ Α Β? Β8 Β≅ Ι65 ϑ ≅ ϑ ϑ Σ Ξ 7 Μ ? >ΒΦ 5 8 Ι? ϑ Λ Φ > 8 Χ % ΒΠ Ο ϑ >
ϑ ΙΙΒϑ Βϑ ≅ ϑ 7
∀ Φ ΞΛ ? Β≅ ϑ Σ ς ΟΒ6ϑ 0 >? ≅ ΑΒ?
∀ Β≅ ΦΚ 5 6? Λϑ Σ Β≅ ∀ =

∀ ς ΒΛΟ Β≅ 8ϑ Γ Β≅ Σ ϑ Ω ΛΟ Χ Υ Οϑ 8 Λ> ? Β≅ 8
? > ϑ ϑ 5 6Λ 5 > ϑ Σ ΙΦ > Ε ς ϑϑ Α8 , 8ϑ ϑ Σ 6Β≅ Π 8 ΙΦ > ςϑ ϑ Α 8 ? ≅ Σ Β≅ Φ ϑ 5 6? ΛΒΦ ≅ ? Γ Φ 5 ≅ Λ
∀ = Χ = ∀ Γ 6 6℃Η Χ
Ψ ϑ 7 ς Φ > Σ 8 % 矛1沪Φ1 Ο? ϑ >Ο ? Γ ≅Φ ΒΣ ϑ # , 0>? ≅ ΑΒ? , &≅ Φ ϑ 5 6? Λ ΒΦ ≅ , )7 Γ Ξ ΒΦ 8Β8 , ∋ ΒΛ> Φ Π ϑ ≅ ΙΒΖ ? ΛΒΦ ≅ Χ

引 言
沙棘是北方干 旱地 区的主要造林树
种 Χ 大面积栽种对解决农村能源 Χ 减少水土
流失 , 改 良土壤和改善生态环境具有重大
意义 Χ 沙棘是一种放线结瘤植物 , 其生长的
好坏 Χ 在很大程度上取决于与 0>? ≅Α Β? 菌
的共生效果 Χ 接种可提高共生效果 [
Χ , · ‘〕Χ
接种分自然和人工接种 , 前者操作简单 , 后
者效果显著 Χ 随 0>? ≅Α Β? 纯培养技术的 发
展和完善 , 人们开始更多注意人工接种 Χ 人
工 接 种 受 菌 株 及 多 种 环 境 因 子 的 影
响 [<Χ ‘·叼 Χ 选 择优 良菌株 、 适宜的施 用方式
并协同特定土 著菌的作用 , 可获 得很好的
回接效果 Χ
本文以辽 宁西部棕沙壤为基质 , 选用
自行分离的典型沙棘 0 >? ≅Α Β? 纯培养 , 用
不同方式和 条件接种盆栽沙棘苗 , 为确定
适宜的接种用菌和接种措施提供依据 Χ
< 材料与方法
<Χ
沙棘幼苗培养
选成熟沙棘种子 , 播于沙钵内 , 内注
∴ 强
度有氮培养液至饱和 [#] Χ 置沙钵于温室内 , 室内光
照时间 为
ΔΟ · 日一 , , 光照强度为
= Χ ++=6Ζ , 沮度

 一 < ∀ ∃ , 湿度 Δ = 一 ! = ⊥ Χ 定时浇水 , 待培养 <一
周 , 苗高 达 8Κ Γ 时 , 将苗 移至 培 养盆 内 , 内含
= Χ !Α Π 辽西棕沙壤 Χ 沙壤 含氮量为 。Χ = =
∀ ⊥ Χ
< Χ < 0>? ”ΑΒ ? 培养
选固 氮力强的 沙棘 0>? 诚Β? % >8 , % > 6Δ 和
% > # < , 移接于无氮 _? Ω [∀ ]培养基内 , Ν 8 ∃振荡 9∀ =
转 Χ Γ Β≅ 一 , :培养 < 一 Ε 周 Χ 离心收集菌体 , 水洗 <
次 , 匀浆 , 定量悬于水中供接种Χ
< Χ # 自然条件下的人工接种
取移栽苗
< 盆 , 分 组 , 每组 # 盆 , 每盆栽苗
Δ 株 Χ
组不接 拍 ,? 诚Β? 菌 , 即自然接种 Χ 另 # 组 ,
分别向幼苗茎基部土壤注 0 >? 诚6’? % > 8 , % > 6Δ 和
Χ 国家自然科学基金 、国家科委和中国科学院资助
项目 Χ

  年 # 月
Ε 日收到 , ∀ 月
= 日改 回 Χ
应 用 生 态 学 报 ∀ 卷
门日日
=Ε⎯Δ如<=% > # < 菌液 6Γ 69= Χ Φ 6Γ 61∃ Η ” : Χ
<Χ 接种方式
取备用苗
∀ 盆 , 分 ∀ 组 , 每组 # 盆 , 每盆栽苗
Δ 株 Χ 其 中 # 组 为土壤 接种 , 即取 。Χ 6Γ 61∃ Η
0>? ≅Α Β? % > 6Δ 混于
=鲍 土中 , 每盆在距表层
、 ∀
和
=Κ Γ 处均匀布含菌土
= Χ 第 组为根浸接
种 , 将沙棘苗的根部置于 &+Γ 69= Χ 6Γ 61∃ Η :菌液 ,
片刻后移出 , 栽于培养盆 内Χ 第 ∀ 组 为根基浇灌
法 , 取 6Γ 69Φ Χ Φ 6Γ 61∃ Η :菌液注入距根基 = Χ 8ϑ Γ
处 Χ
< Χ ∀ 接种的苗龄与菌龄
取 # 组株高各为 # 一 8Κ Γ 、 Ε一
=Κ Γ 和
< 一

∀Κ Γ 的备用苗 , 每组 # 盆 , 每盆栽苗 Δ 株作根墓
浇灌接种 Χ 另取 # 组 , 每组 # 盆 , 每盆栽菌 Δ 株 , 株
高为 #一 8Κ Γ , 分别接种培养期为 < 周 、 周和 Ε
周的 0>? ≅Α Β? % >8 Χ
< Χ ‘ 接种量的选择
取备用苗
< 盆 , 每盆栽苗 Δ 株 , 分 组 , 分别
用 = Χ = = ∀ 、= Χ =
、 = Χ = ∀ 和 = Χ 6Γ 61∃ Η 0>? ≅ Α Β? % > # <
菌液接种 Χ
试验苗均培 养
= 周 Χ 收后测株高 、 生物量 、
结瘤率 、瘤重 、 固 ∋ 活性及植物含 ∋ 量 Χ 依 1∃
8Λ ?Λ 统计测定值 [’] Χ
图 6 菌种与回接效果
0怡Χ
&≅ ΦΚ 5 6? Λ ΒΦ ≅ ϑΙΙΒΚ Βϑ ≅ ϑ7 Φ Ι ) Λ > ? Β≅ 8 Χ

Χ 株高 8 ΟΦ Φ Λ Ξϑ ΒΠ ΟΛ9ϑ Γ : , < Χ 干重 2 > 7 ς ϑ ΒΠ ΟΛ 9= Χ
 : , # Χ
结瘤串 氏> ϑϑ ≅ Λ ?Π ϑ Φ Ι ≅ ΦΣ 5 6? ΛΒΦ ≅ 9
= ⊥ : , Χ 瘤重 ∋ ΦΣ 5 6ϑ
ς ϑ ΒΠ ΟΛ 9Β Φ Γ Π : Χ ∀ Χ 固 ∋ 活性 9≅ α ∃ Ν% ; · Γ Π 一 , 干瘤重 ·
Ο一
: . ϑ ϑ >76ϑ ≅ϑ >ϑΣ 5Κ ΛΒΦ ≅ 9≅ α∃ Ν% Ν Χ Γ Π 一
≅ Φ Σ 5 6ϑ ς ϑ ΒΠ ΟΛ
· Ο一 , : , Δ Χ 植物含 ∋ 百分比 ∋ ΒΛ>Φ 罗≅ Ω ϑ > ϑ ϑ ≅ Λ? Π ϑ Φ Ι Ω 6? ≅ >
9 Ζ 6Φ“ : Χ ! Χ 植物总 ∋ 量 ∋ ΒΛ > Φ Π ϑ ≅ Φ Ι Ω 6? ≅ Λ 8 9Φ Χ ΝΓ Π : Χ
9下图同 :
? :自然接种 ∋ ? >ΒΜ ϑ , Ω ϑΚ Βϑ ; , Ξ : Φ β % > 8 , ϑ : Φ β % > ΖΔ , Σ :Φ
β % > # < Χ
效果随接种深度不同而差异较大 Χ 浅层 96
一 8Κ Γ :接种 , 其效果近于根基浇灌接种 Χ
接种深度增加 , 效果降低 Χ 深度达
= Κ Γ
时 , 其植株高度 、生物量 、含 ∋ 百分 比与总
∋ 量只为表层接种的 Ε∀ 、 Ε∀ 、 Ε= 和 Δ ⊥ Χ
# 结 果
# Χ
菌种及接种效果
不 同菌种具不同的共生效果 9图
: Χ
接种 % >6Δ 效果明显 , 结瘤多 , 瘤重高 出自
然接种 < ⊥ Χ 生物量与总 ∋ 量分别高于 自
然接种 ∀! ⊥和 ∀Ε ⊥ Χ 接种 % >8 效果亦好 ,
植物 含 ∋ 百分 比高于 自然接种 ! ⊥ , 生物
量和总 ∋ 量高于 自然接种
= ⊥和
# ⊥ Χ
但接种 % ># < 效果不好 , 虽长势和植物 含
∋ 百分 比与自然接种相仿 , 但生物量与植
物总 ∋ 量低 , 均 只为自然接种的 !# ⊥ Χ
# Χ < 接种方式与效果
接种 % >
Δ , 其效果受接种方式的影响
9图 < :Χ 根基浇灌接种好 Χ 其株高 、生物量
与植物总 ∋ 量分别高于浸根接种 <∀ 、
!
和
∀ 写Χ 浸根接种效果差 Χ 土壤接种 , 其

< # ∀ Δ !
图 < 接种方式与接种效果9接种用菌 0>? ,6Α Β? % > 6‘:
06Π Χ < ( ΙΙϑ ϑ Λ Φ Ι Β≅ ΦΚ 5 6? ΛΒΦ ≅ Ω ? Λ Λϑ > ≅ Φ ≅ Β≅ ΦΚ 5 6? ΛΒΦ ≅ ϑΙΙΒΤ
ϑΒϑ ≅ ϑ7 90>? ”庵Β? % > 6 Δ : Χ
? : 土 壤 接 种 9距 表层 Θϑ Γ : ∀=

Β≅Φ ϑ 5 6? ΛΒΦ ≅ 9 6ϑ Γ Β≅
Σ ϑ Ω ΛΟ : , Ξ :土壤接种 9距表层 8ϑ Γ :∀=

Β≅ΦΚ 5 6? Λ ΒΦ ≅ 98 ϑ ΓΒ≅ Σ ϑΩ Λ6、: , Κ : 土壤接种 9距表层
=∃ Γ :蕊

Β≅ ΦΚ 5 6? Λ ΒΦ ≅
9
=Κ ≅ 6 Β≅ Σ ϑ Ω Λ 6飞: , Σ :浸根接种 − ΚΦ Λ Βχ 5 6? Λ ΒΦ ≅ , ϑ :根基浇灌接种 1 Φ 5 > 8 Λ > ? Β≅ 8 Φ 65 Λ ΒΦ ≅ ? 6Φ ≅ Π ΛΟϑ Ξ ? 8 ϑ Φ Ι >Φ Λ ·
# 、 # 菌龄与接种效果
接种 % >8 , 发育成熟的菌优于幼龄菌
9图 #: Χ 用培养 Ε 周的 % >8 接种 , 共生效果
好 , 其株高和生物量分别高于 < 周龄菌的
Ε 和
< = 写Χ 植株的含 ∋ 百分比与总 ∋ 量
高 出 < 周龄菌的 < 和
! # ⊥ , 周龄菌效
果居中 , 生物量与总 ∋ 量高于 < 周龄菌的
”细菌离心沉淀体积 Χ
# 期 张成刚等 ; 沙棘 0>? ≅Α Β? 的侵染特性

∀
和
∀ Ε ⊥ , 但低于 Ε 周龄 #
和 < ⊥ Χ Γ 61∃ Η , 其生物量 、含 ∋ 百分比与总 ∋ 量
只为接种 = Χ Φ8Γ 61∃ Η 的  # 、 ! ! 和 ! < ⊥ Χ
但接种量高达 = Χ 6Γ 61 ∃ Η 时 , 其共生效果
减弱 , 生物量虽不见减少 , 但植株含 ∋ 百
分 比与 总 ∋ 量 只为接种 = Χ =∀ Γ 61 ∃ Η 的
! Ε ⊥和 Ε < ⊥ Χ
讨 论
图 # 菌龄与接种效果9接种用菌 0。碱Β? % >8:
06Π Χ # ( ΙΙϑ∃ Λ Φ Ι 8 > >? Β≅ Π > Φ ς ΛΟ Φ ≅ Β≅ ΦΚ 5 6? Λ ΒΦ ≅ ϑ ΙΙΒϑ Βϑ ≅ ϑ 7 Χ? : < 周龄 < ςϑ Α ; , Ξ : 周龄 δ ϑ Α。 , 。: Ε 周龄 Ε ςϑ ϑ Α 8 Χ# Χ 苗龄与接种效果
接种 % >8 , 苗高以 Ε 一
=Κ Γ 为宜 , 其
长势和结瘤均优于小苗 9# 一 8Κ Γ :和大苗
9
< 一
∀Κ Γ :9 图 : Χ 生物量和总 ∋ 量分别
高于 小苗 Δ# 和 “⊥ , 高 于 大 苗 <Ε 和
< Δ ⊥ Χ 大苗优于 小苗 , 其生物量和总 ∋ 量
高出小苗 < Ε 和 #
⊥ Χ
Δ=卜
Χ ”
< # ∀ Δ !
图 苗龄与接种效果 9接种用菌 价口诚Β? % >8:
0 ΒΠ Χ ( ΙΙϑ ϑ Λ Φ Ι 8 ϑ ϑ Σ 6Β≅ Π Π > Φ ς ΛΟ Φ ≅ Β≅ ΦΚ 5 6? Λ ΒΦ 。 。 ΙΙΒϑ 记≅ Τ
∃7 ·
? : #一 8ϑΓ , Ξ :Ε 一
=∃ Γ , ϑ :
<一
∀ϑ Γ Χ
# Χ ∀ 接种量与接种效果
接种 % > #< , 接种效果因不同接种量而
异 9图 ∀: Χ 接种量低 , 效果差 Χ 接种 = Χ = =∀
图 ) 接种量与接种效果 9接种用菌 0、砧Β? % ># <:
0娘Χ ∀ ( ΙΙϑ ϑ Λ Φ Ι Β≅ΦΚ 5 6? Λ ΒΦ ≅ ? ≅6Φ 5 ≅ Λ Φ ≅ Β≅ ΦΚ 5 6? ; ΒΦ ≅ ϑΙΙϑ Τ
∃比≅ ∃ 7
? : = Χ == ∀ Γ 61∃ Η 。 Ξ : = Χ Φ 6≅ 、&1∃ Η Χ ϑ : = Χ = ∀Γ 61∃ Η , Σ :
= Χ 6Γ
1∃ Η Χ
Χ
优良菌种与土著菌的互补作用
菌种是产生高效共生 的基础 , 接种前
选好菌种是十分必要的 Χ 在接种实践中 , 因
土壤中含土著菌 , 在选择和确立优 良菌株
时应充分考虑土著菌的存在及与土著菌的
相互作用 , 在土著菌存在下 , 从辽西分出的
% >
Δ 回接效果好 , 反映出它可与土著菌作
用互补 , 即 % >
Δ 菌适应辽西土壤 的生物
特性 Χ 但能否适应其他各地土壤特性 , 需作
进一步验证 Χ 各地条件不一 , 土壤特性与土
著菌的种类也不尽相同 , 与之相适的优良
菌种也绝不会是一个 , 实践中应依当地实
际予以筛选和确定 Χ 一般讲 , 从诸多当地分
出的菌株中更易筛选适宜当地条件的优良
菌株 Χ
Χ < 成熟菌株与结瘤效果
施 入菌 株需 长至成熟 , 沙棘 0>? ≅Α Β?
一般培养 周 出现抱子和顶囊 , 即开始成
熟 Χ 此时 0 >? ,ΛΑ Β? 除自身抗性增强外 , 可合
成较多与结瘤有关信息物 , 促进结瘤 , 提高
共生效果 , 用 周龄菌接种 , 宿主植物总 ∋
量高于 < 周龄菌 ∀Ε ⊥ Χ 菌龄增 加 , 效果增
强 , 菌龄 Ε 周 , 宿主植物 总 ∋ 量 又高于
周龄菌 ! # ⊥ , 由此可看出选用成熟菌接种
的高效 益 Χ 该特性为实践应用提供了方便
条件 Χ
Χ # 土壤接种效果
试验中 , 根基浇灌接种获得了好结果 ,
但该法操作较繁 , 实践中难以实施 Χ 土壤浅
层接种 , 效果近于根基浇灌接种 , 且操作简
# = < 应 用 生 态 学 报 ∀ 卷
单 , 施用方便 , 有广泛的实用性 Χ 此法菌剂
用量也少 , 实践中应予推广 Χ
Χ 沙棘 0>? ≅Α Β? 接种量的控制
接 种中 , 用 菌 量 应 适 中 , 低接种 量
9= Χ = = ∀Γ 61∃ Η :% > # < 菌共生效果不好 , 宿
主植物总 ∋ 量只为自然接种的 !Δ ⊥ Χ 接种
量加大 , 共生效果提高 , 加至 ∀ 倍时 , 其总
∋ 量提高 #Ε 写 , 超过 自然接种的 ε ∀ ⊥ Χ 这可
能是 因其提高了与土著菌竞争能力所致 Χ
但接种量过大 , 可能因产生根生理 活动抑
制等副作用 , 共生 效果又变弱 Χ 各菌的施
入 , 均应找出适用量 Χ
[ 〕
[ ∀〕
[ Δ〕
[! ]
[Ε 〕
参考文献
吴 阳 、丁 鉴 Χ
 Ε ! Χ 沙棘弗兰克氏 菌的生物学
特性的研究 Χ 微生物学报 , 李元旦 、丁 鉴 Χ
 Ε  Χ 沙棘一弗氏放线菌共生固 ∋
体系的研究 Χ 微生物学杂志 , , 9# : ; < 一 < ΕΧ
% Φ ? Π 6? ≅ Σ , 2 Χ − Χ ? ≅ Σ . >Φ ≅ Χ 2 Χ
Χ
 ∀Φ Χ Υ φΒΚ ς ? Λϑ >
ϑ 5 6Λ5 > ϑ Γ ϑ ΛΟΦΣ ΙΦ > Π >Φ ς Β≅ Π Ω 6? ≅ Λ 8 ς ΒΛΟ Φ 5 Λ ∀ =

Χ
∃ ? 6ΒΙΧ . Π > Χ ( Ζ Ω Χ ) Λ? Χ ∃ Β>Κ # ! Χ
[  〕飞∗」,
<>/一&
[ #〕
α Φ Ο? ≅ , − Χ ? ≅ Σ 日 ? ≅ϑ , Ψ Χ
 Ε ∀ Χ ) Λ ? ΛΒ8 >Βϑ ? 6 Ω >Φ 一
Π >? Γ Γ ϑ 8 ΙΦ > Γ Βϑ >ΦΚ Φ Γ Ω 5 Λ ϑ> Χ , ≅ ΒΜϑ > 8 ΒΛ7 Φ Ι 诀Τ
Φ Π 6? ·
α 5 > > 7 , α Χ . Χ , 0+ 5 Λ ?Β≅ ϑ Χ α Χ ) Χ ? ≅Σ Υ Φ >ϑ 7 Χ ∗Χ 3 Χ
 Ε Χ 3 > Φ ς ΛΟ ? ≅Σ ≅ ΒΛ > Φ Πϑ ≅? 8 ϑ Β≅Σ 5 ϑ Λ ΒΦ ≅ Β≅
0 >? ”泛Β? 81 Χ % 01 . > &# Π > Φ ς ≅ Β≅ Ξ? Λϑ Ο ϑ 5 6Λ 5 >ϑ Χ
尸才口” > ? ≅ Σ ∀ = 衬 , ! Ε ; Δ
一 ! Ε Χ
9:>ϑ Γ 5 8 Χ 1 Χ . Χ &Χ
 Ε < Χ 3 > Φ ς ΛΟ ? ≅ Σ ∋记 5 6? Λ ΒΦ ≅ Φ Ι
% Β丸加护加。 >丙。Γ , 。矛己“
Χ Β≅ ΛΟϑ ∃ Φ ? 8 Λ? 6 )? ≅ Σ ΤΣ 5 ≅ ϑ 8 Φ Ι >Οϑ ∋ ϑ ΛΟϑ >6? ≅Σ Χ 1Ο Χ 2 ΛΟϑ 8 Β8 , ≅ ΒΜϑ > , ΒΛ7
Φ Ι , Λ汗ϑ ΟΛ ,

Δ Χ
− ϑ Σ Σ ϑ 66Χ 1 Χ ,
玉〕ς ϑ ≅ , 3 2 ? ≅ Σ − Φ Ξ8 Φ ≅ , . Χ 2 Χ

Ε ∀ Χ Υ Οϑ ϑ ΙΙϑ ϑ Λ8 Φ Ι ∀ =

>ϑ ≅ ΒΩ ϑ > ? Λ5 > ϑ Φ ≅ Ω 6? ≅ Λ
Π > Φ ς ΛΟ , ≅ ΦΣ 5 6? Λ ΒΦ ≅ ? ≅ Σ ≅ ΒΛ > Φ Π ϑ ≅ ΙΒΖ? Λ ΒΦ ≅ Β≅ ∃? Τ
8 5 ? >Β ≅ ? Κ 5 , Χ γ ; Β , ; Π Ο ? 。 ; Β? , ; ? Χ ∋ , 1Ο7 Λ Φ 6 Χ ,
=
;

一 ∀ = Χ
Ν Ο? ≅ Π ΝΟΦ ≅ Π Θϑ , 0 Χ Ν ? Ω ? Λ? ? ≅ Σ _Φ ς ϑ ≅ , 3 Χ 2 Χ
  = Χ
&≅ Ιϑ ϑ Λ ΒΜϑ ≅ ϑ 8 8 ? ≅ Σ ϑ ΙΙϑ ϑ Λ ΒΜ ϑ ≅ ϑ 8 8 Φ Ι Λ ς Φ 0>? , ,Α Β口
8 Λ> ? Β≅ 8 Φ ≅ Λ Ο > ϑ ϑ Π ϑ ≅Φ Λ7 Ω ϑ 8 Φ Ι山 8 5 ? >Β ” ? 8咪ϑ Βϑ 8 Χ
&≅ ; . Σ Μ ? ≅ ϑ ϑ Σ Β≅ 9、8 5 ? > Β ,若? > ϑ 8 ϑ ? >ϑ Ο ? ≅ Σ 5 Λ Β6ΒΘ? Τ
Λ ΒΦ ≅ Χ (Σ 8 Χ α Χ % Χ ( 6 一 6 ? Α ? ≅ 7 , ∗Χ α Υ 5 > Ξ 5 66Χ ∗Χ

Χ _ > ϑ ς Ξ ? Α ϑ > Χ ∃ ? Β> Φ , ( Π 7 Ω > Χ Ω Ω Χ
 一
∀ ∀ Χ
Ν 66? ≅ Π ΝΟ Φ ≅ Π Θϑ Χ ) 5 0ϑ ≅ Π 7 ? ≅ Χ Ν Ο ? Φ Ν Ο ϑ ≅ 7 Β≅ Π ? ≅ Σ
。Β≅ Π ∗访 ≅ Χ
 = Χ ) Λ5 Σ Βϑ 8 Φ ≅ Β≅ ΦΚ 5 6? Λ ΒΦ ≅ >ϑ Κ Ο ≅ Βη 5 ϑ 8
Φ Ι 0 >? , ,丧山 Ι> Φ Γ 山85? ‘ , ? Κ 5 一, , Β、ΠΟ ? , ; Β? , ? Χ &≅ ;
− ϑ 8 ϑ ? > ϑΟ Φ ≅ Γ 5 6ΛΒ1 5 > 1+ 8 ϑ Λ >ϑ ϑ 8 1ϑ ϑ Βϑ 8 Β≅ . 8 Β? Χ
( Σ 8 Χ 2 ΒΜ ΒΣ Χ Υ ?76Φ > , Ψ ϑ ≅而奄Ο , 3 Χ α? ϑ Σ ϑΟϑ ≅ Χ Ρ Β≅ Τ
>ΦΚ Α &≅ Λϑ > ≅ ? Λ ΒΦ ≅ ? 6 &≅ 8 > ΒΛ谊ϑ ΙΦ > . Π > Βϑ 5 6Λ 5 > ? 6 众 Τ
Μ ϑ 6Φ Ω Γ ϑ ≅ Λ , ΩΩ Χ < =
一 <= Δ Χ 、