全 文 ：浙江天童植物群落演替对土壤化学性质的影响 3
张庆费 3 3 　(上海市园林科学研究所 ,上海 200232)
由文辉　宋永昌　(华东师范大学环境科学系 ,上海 200062)
【摘要】　对浙江天童植物群落演替过程的土壤腐殖质层、0～10cm 层和 10～20cm 层化学因子的比较研究结果
表明 ,随着进展演替 ,土壤全氮含量呈明显增长趋势 ,但硝态氮、氨态氮、速效氮、速效磷和速效钾含量除演替初
期的裸地、灌丛较小外 ,森林群落阶段增长趋势一般不明显 ;土壤 p H 值则缺乏明显的规律性 ,但有机质含量呈
明显增长趋势 ,而富里酸和胡敏酸含量 ,除栲树2木荷林和栲树林较高 ,裸地最低外 ,其它演替阶段增长趋势也不
明显 ; HA/ FA 在腐殖质层缺乏明显的规律性 ,但在 0～10cm 和 10～20cm 层则呈减少趋势. 可见 ,常绿阔叶林次
生演替能增加土壤有机物质含量 ,促进土壤有机物质的矿化和再合成作用 ;而土壤化学性状的改善 ,也为常绿
阔叶林的进展演替奠定了基础.
关键词 　亚热带常绿阔叶林 　次生演替 　土壤养分 　土壤有机物质
Effect of plant community succession on soil chemical properties in Tiantong , Zhejiang Province. Zhang Qingfei
( S hanghai Institute of L andscape Gardening , S hanghai 200232) , You Wenhui and Song Yongchang ( Depart ment
of Envi ronmental Science , East China Norm al U niversity , S hanghai 200062) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . , 1999 , 10
(1) :19～22.
Comparative studies on the chemical factors in humus layer and 0～10 and 10～20cm soil layers at the main succession
stages of evergreen broad2leaved forest in Tiantong , Zhejiang Province show that as succession proceeded , the total N
content increased distinctly ,but the contents of NO -3 2N ,NH +4 2N and available N , P and K had no distinct increase.
No obvious variation was found for soil p H. Soil organic matter content increased distinctly , and the amounts of humic
acid( HA) and fulvic acid ( FA) were relatively high in Castanopsis f agasii and C. f agasii + Schim a superba forests
and lowest in bare land. The HA/ FA in humus layer didn’t show any obvious pattern , but decreased in 0～10 and 10
～20cm soil layers. The results suggested that the secondary succession of evergreen broad2leaved forest could increase
soil organic matter , and promote its mineralization and re2synthesis. On the other hand , the improvement of soil
chemical properties could also provide better prerequisite for progressive succession of evergreen broad2leaved forest .
Key words 　Subtropical evergreen broad2leaved forest , Secondary succession , Soil nutrient , Soil organic matter.
　　3 国家自然科学基金资助项目 (39470131) .
　　3 3 通讯联系人.
　　1996 - 10 - 22 收稿 ,1996 - 12 - 03 接受.
1 　引 　　言
　　土壤化学性质反映了土壤对植物根系供应养分的
潜在能力 ,是构成土壤肥力的主要方面之一 ,也是反映
植物群落演替对土壤影响的重要方面. 国外学者对森
林演替与土壤化学因子之间的关系作了不少研
究[4～11 ] ,但国内同类研究很少[1 ] . 因此 ,选择天童森林
公园常绿阔叶林群落 ,对其主要演替阶段土壤 N、P、K
等主要营养元素含量、土壤酸碱度和有机物质含量及
其组成等方面变化进行比较分析 ,以加深对森林演替
规律的认识. 同时 ,也为亚热带常绿阔叶林的恢复和重
建提供理论依据.
2 　研究地区概况与研究方法
　　天童森林公园位于浙江省宁波市鄞县东部 (29°48piN ,121°
47piE) ,面积 349hm2 ,最高峰为 653. 3m. 本区属典型的亚热带季
风气候 , 全年温暖湿润 , 年平均气温 16 ℃, 7 月平均气温
27. 9 ℃,极端最高气温 38. 7 ℃,1 月平均气温 4. 1 ℃,极端最低
气温 - 8. 5 ℃, ≥10°C 的活动积温为 5013. 1°C ,年平均降雨量
为 1551. 0mm ,年蒸发量 1320. 1mm . 土壤为山地黄红壤 ,成土
母质主要是中生代的沉积岩和部分酸性火成岩及石英砂岩和
花岗岩残积风化物.
表 1 　常绿阔叶林主要演替阶段样地概况
Table 1 Outlines of the sample plots at the main succession stages
演替阶段
Succession
stages
海　拔
Elevation
(m)
坡　度
Slope
坡　向
Exposure
郁闭度
Cover
degree
树种组成
Tree
composition
Bl 115 10° SE15° 0 -
Sh 110 12° SW70° 0 -
Pm 115 5° SE10° 0. 85 8 马 1 木 0. 5 枫 0. 5 石
Pm + Ss 110 5° SE45° 0. 90 6 木 4 马
Ss 130 20° SE40° 0. 95 7 木 2 石 1 马
Cf + Ss 130 25° SE30° 0. 95 5 栲 4 木 1 石
Cf 180 25° SE30° 0. 90 7 栲 1 米 1 木 1 石
Bl :裸地 Bare land ,Sh :灌丛 Shrubbery , Pm :马尾松林 Pinus massoniana
forest ,Pm + Ss :马尾松2木荷林 P. massoniana + Schi ma superba ferest ,
Ss :木荷林 S . superba forest ,Cf + Ss :栲树2木荷林 Castanopsis f agasii +
S . superba forest ,Cf :栲树林 C. f agasii forest . 下同 The same below. 马 :
马尾松 ;木 :木荷 ;石 :石栎 L ithocarpus glaber ;栲 :栲树 ;米 :米槠 C. car2
lesii ;枫 :枫香 L iquidambar f ormosana.
应 用 生 态 学 报 　1999 年 2 月 　第 10 卷 　第 1 期 　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Feb. 1999 ,10 (1)∶19～22
　　现存植被为典型的中亚热带北缘常绿阔叶林 ,运用次生演
替的空间序列代替时间序列的研究方法 ,选择海拔、坡向、坡度
相近的样地 ,划分了研究地区植物群落的 7 个主要演替阶段
(表 1) ,并在各典型样地中 ,以梅花型布置 5 个点 ,分别在腐殖
质层、0～10cm 和 10～20cm 土层混合取样 ,风干后用常规法[3 ]
测定各项土壤化学性质.
3 　结果与分析
3 . 1 　土壤氮素含量
　　从表 2 可见 ,土壤全氮含量随着演替过程呈明显
增大趋势 ,并且栲树2木荷林和栲树林明显高于其它群
落 ,反映了森林演替对氮生物积累的促进作用 ,这与土
壤有机质在演替过程的增长趋势相似 ,土壤全氮与有
机质含量呈显著相关 (r = 0. 95) . 森林演替对土壤层次
间全氮含量的影响呈现自上而下减少的趋势 ,如栲树2
木荷林和灌丛相比 ,腐殖质层、0～10cm 层和 10～
20cm 层土壤全氮增幅依次为 2. 1、1. 9 和 1. 6 倍 ,与凋
落物的影响有关.
　　土壤全氮中只有速效氮能被植物直接吸收利用 ,
表 2 　主要演替阶段土壤主要养分及酸碱度
Table 2 Soil nutrients and acidity at main succession stages( mg·kg soil)
演替阶段
Stages
土层
Layers(cm)
硝态氮
NO -3 2N 氨态氮NH +4 2N 速效氮AN 全氮TN ( %) 速效磷AP 速效钾A K p H( H2O) p H( KCl)
Bl 0～10 0. 60 6. 39 6. 99 0. 065 6. 90 50. 1 4. 02 3. 88
10～20 1. 61 5. 98 7. 59 0. 040 4. 30 31. 5 4. 41 3. 94
Sh A00 1. 76 32. 78 34. 54 0. 359 24. 40 98. 9 4. 10 4. 00
0～10 1. 01 8. 04 9. 05 0. 092 7. 18 66. 2 4. 59 3. 72
10～20 1. 80 5. 15 6. 95 0. 068 5. 75 40. 3 4. 72 4. 27
Pm A00 1. 88 50. 51 52. 39 0. 442 45. 90 127. 2 4. 08 4. 04
0～10 1. 78 14. 22 16. 00 0. 103 6. 50 85. 3 4. 00 3. 91
10～20 2. 52 10. 93 13. 45 0. 070 5. 03 69. 1 3. 98 3. 93
Pm + Ss A00 3. 01 55. 98 58. 99 0. 438 51. 70 125. 2 4. 02 4. 00
0～10 2. 56 14. 64 17. 20 0. 117 7. 90 83. 4 4. 29 3. 99
10～20 3. 36 11. 87 15. 32 0. 075 5. 75 70. 6 3. 98 3. 86
Ss A00 2. 25 44. 33 46. 58 0. 388 55. 09 140. 0 4. 04 4. 01
0～10 1. 36 10. 92 12. 28 0. 105 7. 11 88. 3 4. 64 4. 07
10～20 1. 71 10. 10 11. 81 0. 067 5. 38 59. 7 4. 01 3. 76
Cf + Ss A00 3. 52 65. 36 68. 88 0. 750 40. 18 178. 4 4. 01 4. 00
0～10 2. 27 15. 46 17. 73 0. 179 21. 50 94. 3 4. 18 3. 97
10～20 2. 76 10. 51 13. 27 0. 109 10. 05 75. 7 4. 00 3. 95
Cf A00 3. 98 64. 69 68. 67 0. 804 51. 65 193. 8 4. 10 3. 89
0～10 2. 49 15. 40 17. 89 0. 163 20. 80 107. 6 3. 99 3. 84
10～20 3. 64 10. 28 13. 92 0. 126 10. 75 76. 0 4. 38 3. 78
AN :Available N ,AP :Available P ,A K:Available K.
分析演替过程速效氮变化规律能进一步了解氮素与演
替的关系. 从表 2 可见 ,土壤速效氮含量随着进展演替
而趋于增大 ,尤其是腐殖质层 ,表明森林演替能促进速
效氮的生物累积. 但是 ,除了裸地和灌丛的速效氮含量
较低 ,栲树2木荷林和栲树林腐殖质层较高外 ,0～10cm
和 10～20cm 层森林群落土壤速效氮含量变幅小 ,增
长趋势不明显 ,与土壤全氮的变化格局不同. 虽然演替
过程中土壤氮源增加 ,但植物对速效氮的吸收和富集
量也增大 ,从而使森林土壤速效氮含量维持在一定水
平上 ,Olson[5 ]也认为氮的积累在演替开始速度较快 ,
后来逐渐减慢 ,说明森林和土壤之间的相互促进和影
响作用.
　　铵态氮和硝态氮在土壤中的转化和移动具有明显
区别 ,我国森林土壤研究一般侧重速效氮的研究 ,铵态
氮和硝态氮的研究报导很少[1 ] . 土壤铵态氮含量随着
进展演替呈增大趋势 ,森林群落的含量明显高于裸地
和灌丛 ,但森林演替群落除腐殖质层增长趋势比较明
显外 ,0～10cm 和 10～20cm 层除木荷林的值最小外 ,
分别为 10. 92、10. 10mg·kg - 1土 ,其它 4 个森林类型的
变动范围分别为 14. 22～15. 46 和10. 28～11. 87mg·
kg - 1土 ,变化趋势不明显 ,也缺乏顺次递增的规律. 该
结果与湖北西部桦、栎、栗类林演替过程铵态氮的变化
趋势相似[1 ] . 这与森林植物对氮的吸收和富集有关 ,
也可能与群落演替中氮形态转换和转换潜能的复杂性
有关.
　　随着进展演替 ,腐殖质层的硝态氮呈明显增大趋
势 ,而 0～10cm 层和 10～20cm 层 ,除马尾松2木荷林
偏高和木荷林偏低外 ,也均呈增大趋势. 测定结果与
Robertson 等[8 ]的实验结果相似 ;但与 Rice 等[7 ]的结
果不同 ,Rice 等认为顶极群落凋落物分解过程产生的
较高浓度单宁和其它抑制性物质 ,对硝化细菌有抑制
作用 ,从而降低了硝态氮的含量.
3 . 2 　土壤速效磷含量
　　在演替过程中 ,土壤速效磷呈增大趋势 ,但不同土
层变化不一致 ,腐殖质层除灌丛 (24. 4mg·kg - 1土) 明
显低于其它阶段和马尾松林 (45. 9mg·kg - 1土) 也偏低
02 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　10 卷
外 ,其它演替阶段速效磷含量 (50. 18～55. 09mg·kg - 1
土)接近 ,差异不明显 ;而 0～10cm 层和 10～20cm 层 ,
栲树2木荷林和栲树林土壤速效磷明显高于其它阶段 ,
并且除裸地最低外 ,其它阶段土壤速效磷含量也相近 ,
缺乏明显的差异. 这可能与土壤有机物质的变化及植
物对速效磷的吸收和富集差异性有关.
3 . 3 　土壤速效钾含量
　　土壤速效钾含量随着演替过程而增大 ,尤其是森
林土壤速效钾含量比裸地和灌丛显著增加 ,如马尾松
林比灌丛相同土层的速效钾分别高 1. 28、1. 29 和1. 71
倍 ,而栲树林比马尾松林分别增加 1. 52、1. 20 和 1. 10
倍 ,可见 ,森林对速效钾具正效应. 虽然森林凋落物能
归还土壤钾素 ,但钾在植物体中移动性强 ,凋落物含钾
量相对较低. 不过 ,土壤有机质能促进含钾矿物的风
化 ,并减少交换性钾的固定 ,从而增加土壤速效钾的含
量.
3 . 4 　土壤 p H 值
　　土壤 p H 值在演替阶段中呈减少趋势 ,但规律性
不显著 ,在不同演替阶段和不同土壤层次中的规律不
一致 ,变化幅度较小. 如水浸 p H 值在 3. 98～4. 72 之
间 ,且多集中在 4. 0～4. 2 之间 ;盐浸 p H 值则在 3. 76
～4. 27 之间. 植物酸性凋落物具有酸性淋溶作用 ,而
且根系释放的 CO2 也能影响土壤 p H 值. 但湖北西部
桦、栎、栗演替过程的 p H 值降低趋势则比较明显[1 ] .
3 . 5 　土壤有机质
　　土壤有机质含量随着进展演替而呈明显增长趋
势 ,尤其是栲树2木荷林和栲树林的有机质含量明显高
于其它演替阶段 (表 3) ,这与各个演替阶段凋落物数
量变化趋势相似[2 ] ,土壤有机质主要源于森林凋落物
和植物根系 ,土壤生物累积作用决定了有机质的形成
状况. 不过 ,马尾松林各层土壤有机质含量高于马尾松2木荷林 ,这是因为马尾松林透光度大 ,林下灌木和草
本植物茂盛 ,马尾松林凋落物已分解层数量 (2. 79t·
hm - 2)高于马尾松2木荷林 (2. 09t·hm - 2) ,表层土壤有
机质含量得以提高.
　　在演替过程中 ,不同土层有机质增幅不同 ,腐殖质
层因含碳量高 ,有机质增幅小于 0～10cm 层和 10～
20cm 层 ,如栲树林腐殖质层有机质含量是灌丛的1. 94
倍 ,而 0～10cm 层和 10～20cm 层则分别为2. 95和
4. 19倍 ,可见演替对下层土壤有机质的影响比上层
大.
　　从表 3 可见 ,栲树2木荷林和栲树林胡敏酸和富里
酸含量明显高于其它演替阶段 ,尤其是 0～10cm 和 10
～20cm 土层 ,裸地则最低 ,这与有机质含量有关 ,胡敏
酸和富里酸含量与有机质的相关系数分别达 0. 96 和
0. 93. 但从灌丛到木荷林阶段 ,胡敏酸和富里酸含量的
增大趋势不明显 ,这可能与这些阶段有机质含量相对
接近 ,尤其是反映腐殖质合成作用的多酚氧化酶活性
差异也不大有关[2 ] ,表明这些演替阶段腐殖质合成作
用接近. 各演替阶段腐殖质组成均以富里酸为主 ,HA/
FA 值小于 1 ,这是因为林内光照强度弱 ,林内温度相
对较低 ,湿度大 ,不利于腐殖酸的进一步缩合 ,小分子
的富里酸成为主要的存在形式 ;同时 ,研究地区高温多
雨 ,土壤风化作用强烈 ,合成的胡敏酸量少 ,而酸性土
壤也有利于富里酸的累积 ,因此 ,HA/ FA 值较小.
　　而从演替阶段来看 ,HA/ FA 值在腐殖质层缺乏规
表 3 　土壤有机质含量及腐殖质组成
Table 3 Soil organic matter content and the composition of humus( %)
演替阶段
Stage
土　层
Layers(cm)
有机质
OM
可提取腐殖质
EH
胡敏酸
HA
富里酸
FA
残渣碳比例
RC
HA/
FA
C/ N
Bl 0～10 1. 96 1. 08 0. 45 0. 63 44. 9 0. 71 30. 15
10～20 1. 52 0. 82 0. 33 0. 49 46. 1 0. 67 38. 00
Sh A00 15. 42 6. 86 2. 54 4. 32 55. 5 0. 59 42. 95
0～10 3. 35 1. 75 0. 71 1. 04 47. 8 0. 68 36. 41
10～20 1. 41 1. 06 0. 34 0. 72 24. 8 0. 47 20. 74
Pm A00 22. 50 5. 83 2. 40 3. 43 74. 1 0. 70 50. 90
0～10 3. 84 1. 79 0. 58 1. 21 53. 4 0. 48 37. 28
10～20 1. 91 1. 00 0. 34 0. 66 47. 6 0. 52 27. 29
Pm + Ss A00 18. 07 9. 18 3. 47 5. 71 49. 2 0. 61 41. 26
0～10 3. 06 1. 65 0. 60 1. 05 46. 1 0. 57 26. 15
10～20 1. 71 0. 99 0. 31 0. 68 42. 1 0. 46 22. 80
Ss A00 22. 33 8. 34 3. 20 5. 14 62. 7 0. 62 57. 55
0～10 3. 35 1. 85 0. 53 1. 32 44. 8 0. 40 31. 90
10～20 1. 76 1. 07 0. 35 0. 72 39. 2 0. 49 26. 27
Cf + Ss A00 22. 90 7. 96 3. 35 4. 61 65. 3 0. 73 30. 53
0～10 6. 24 3. 23 0. 92 2. 31 48. 3 0. 40 34. 86
10～20 5. 27 1. 60 0. 48 1. 12 69. 6 0. 43 48. 35
Cf A00 29. 84 9. 65 3. 80 5. 85 67. 7 0. 65 37. 11
0～10 9. 87 3. 20 0. 88 2. 32 67. 6 0. 38 60. 55
10～20 5. 91 1. 58 0. 48 73. 3 73. 3 0. 44 46. 90
OM :Organic matter ,EH : Extractable humus ,HA : Humic acid , FA : Fulvic acid ,RC :Remnant C.
121 期 　　　　　　　　　　　　　　张庆费等 :浙江天童植物群落演替对土壤化学性质的影响 　　　　　　　　　
律性 ,这可能与该层有机质含量高 ,胡敏酸和富里酸形
成能力强有关. 不过 , 0～10cm 层和 10～20cm 层的
HA/ FA 值在演替过程中呈减少趋势 ,说明在演替过程
中 ,土壤富里酸比例增加 ,土壤腐殖质体系向分子量较
小、分子结构简单的方向演变 ,从而增大了腐殖质的活
性 ,增强了土壤有机物质的矿化作用 ,提高土壤有效养
分含量.
4 　讨 　　论
　　植物群落变化也是环境累积性变化的结果 ,土壤
化学性状的改善 ,也影响着群落种间竞争和物种更替 ,
为群落的演替奠定了基础. 植物对有限资源的竞争是
决定群落组成多样性及演替动态的主要因子之一[11 ] ,
如土壤有效氮的不同数量和类型跟物种及群落演替地
位有关[6 ] . 而不同植物对有限资源的竞争能力不同 ,
早期演替种对有限养分的竞争性强 ,而对第二性资源
(通常是光)的竞争性弱[9 ] . 浙江天童裸地和灌丛土壤
有机质和营养元素含量很低 ,马尾松耐瘠薄 ,在养分短
缺的土壤环境中 ,对有限养分竞争能力比阔叶树强. 因
此 ,马尾松最先侵入、定居 ,并逐渐占据优势. 然而 ,马
尾松群落发育过程中 ,根系的活动 ,尤其是凋落物的大
量产生 ,大大增加了土壤有机物质和营养元素含量. 如
0～10cm 和 0～20cm 层的速效氮含量比灌丛分别提
高 1. 77 倍和 1. 94 倍 ,有机质含量则提高 1. 15 倍和
1. 35 倍 ,改善了土壤化学环境 ,为阔叶树种的侵入创
造了条件 ;马尾松是喜光树种 ,幼苗耐荫性弱 ,难以在
林下更新 ,马尾松林也就逐渐为马尾松2木荷林所代
替 ,直至形成阳性树种为主的阔叶林 (木荷林) . 木荷林
产生的枯枝落叶量大 ,分解速度也快 ,生物循环加
快[2 ] ,有利于改善土壤环境 ,也为对土壤养分要求更
高、耐荫性强的演替后期种栲树的侵入和拓殖 ,创造了
土壤养分环境. 木荷、石栎等阳生树种也逐渐退出演替
阶段 ,最终形成以栲树为建群种的中生性顶极群落. 可
见 ,常绿阔叶林进展演替过程 ,也是植物对土壤环境不
断适应和不断改造以及不同植物在不同土壤化学环境
下相互竞争的过程 ,环境梯度的改变 ,导致竞争平衡的
改变 ,并形成新的生态整合 ,促进物种的更替和群落结
构的变化以及进展演替.
　　常绿阔叶林的恢复和重建过程 ,本质上也是常绿
阔叶林的进展演替过程. 因此 ,在生产实践中 ,应该重
视提高土壤有机质和养分含量. 不过 ,森林演替过程土
壤化学环境的改善 ,是通过植被的自肥机制实现的 ,人
工施肥虽能显著提高土壤某些营养成分的含量 ,促进
林木的生长. 但常绿阔叶林种类组成及结构复杂多样 ,
土壤肥力也具有明显的生态相对性 ,而且对土壤环境
要求比较广泛 ,如土壤物理、土壤生物环境等. 因此 ,人
工施肥对森林演替作用具有局限性. 可见 ,改善常绿阔
叶林土壤化学环境的最根本途径 ,还是要充分发挥森
林的自肥机制 ,而人工干预的根本目的也是为了改善
森林的结构和功能 ,以提高森林的自肥能力 ,促进森林
的恢复和重建过程.
参考文献
1 　张全发等. 1990. 植物群落演替与土壤发育之间的关系. 武汉植物
学研究 ,8 (4) :325～334.
2 　张庆费. 1996. 浙江天童常绿阔叶林主要演替阶段凋落物与土壤肥
力研究[博士学位论文 ] . 上海 :华东师范大学.
3 　中国科学院南京土壤研究所. 1978. 土壤理化分析. 上海 :上海科学
技术出版社.
4 　Chapin ,F. S. et al . 1994. Mechanism of primary succession following
deglaciation at Glacier Bay , Alaska. Ecological Monographs ,64 : 149
～175.
5 　Olson , J . S. 1958. Rates of succession and soil changes on southern
Lake Michigan sand dunes. Botanical Gazette , 119 :125～170.
6 　Parrish ,A. G. et al . 1982. Responses of plants from three succession2
al communities on a nutrient gradient . J . Ecol . , 70 :233～248.
7 　Rice ,E. L . et al . 1972. Inhibition of nitrification by climax vegeta2
tion. A mer. J . Bot . , 59 :1033～1040.
8 　Robertson , G. P. et al . 1981. Nitrification potentials in primary and
secondary succession. Ecology , 62 :376～386.
9 Tilman , D. 1985. The resource ratio hypothesis of succession.
A mer. Nat ur. , 125 :827～852.
10 　West ,D. C. et al . 1981. Forest Succession Concept and Applications.
Springer2Verlag , New York.
11 　Whittaker , R. H. 1965. Dominance and diversity in land plant com2
munities. Science , 147 :250～260.
作者简介 　张庆费 ,男 ,35 岁 ,博士 ,主要从事城市植物生态和
城市森林研究 ,发表文章多篇.
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