全 文 ：都江堰地区三种壳斗科植物的种子库
及其影响因素研究
肖治术　王玉山　张知彬＊
(中国科学院动物研究所 , 　北京　100080)
摘要:于 2000年 9月～ 12 月 ,在都江堰地区对原生林和次生林中 3种优势壳斗科(Fagaceae)植物的种子雨和土壤
种子库进行了研究 ,并提出基于种子雨和土壤种子库测定的种子虫蛀率 、种子存活率 、脊椎动物捕食率和种子发霉
率的估计方法。结果表明:①种子雨持续时间较长 , 3 种壳斗科植物种子雨的高峰期在原生林和次生林中略有差
异;② 3 种壳斗科植物的种子产量很低 ,种子雨散落的平均密度不大。在原生林 , 栓皮栎(Quercus variabilis)、 树
Q.serrata)和栲树(Castanopsis fargesii)种子下落的平均密度分别为 2.3±3.85 个/ m2 , 6.5±17.43 个/ m2 和 1.9
±5.21 个/ m2;而在次生林则分别为 2.4±3.47 个/m2 , 6.5±13.55 个/m2 和 0.3±1.35 个/m2;③土壤种子库中 ,
栓皮栎在原生林中没有存留完好的种子 ,而在次生林的落叶层中存留有少量完好的种子(0.15±0.37 个/ m2);
树在原生林和次生林中都存留有少量完好的种子(分别为 0.20±0.70 个/ m2 和 0.10±0.31 个/m2)和少量萌发种
子(分别为 0.50±1.82 个/ m2 和 0.20±0.89 个/ m2);但在土壤中未发现有栲树的种子。绝大部分的种子存留在
落叶层 ,而存留在 0 ～ 2 cm 和2 ～ 10 cm 土层中的种子极少;④定量测定了发霉 、虫蛀和脊椎动物捕食对 2 种壳斗科
植物种子命运的影响 ,发现脊椎动物捕食是影响种子库的主要因子;虫蛀率虽增加种子的发霉率 ,但同时也减少脊
椎动物捕食率;种子较大的栓皮栎种子的存活率低于种子较小的 树种子的存活率。
关键词:都江堰地区 , 亚热带常绿阔叶林 , 壳斗科 , 种子雨 , 土壤种子库
中图分类号:Q948 　　　文献标识码:A　　　文章编号:1005-0094(2001)04-0373-09
Seed bank and the factors influencing it for three Fagaceae species in Du-
j iangyan Region , Sichuan
XIAO Zhi-Shu , WANG Yu-Shan , ZHANG Zhi-Bin＊
Insti tute of Zoology , Chinese Academy of Sciences , Beijing 100080
Abstract:Fagaceae is one of the most important families in subtropical evergreen broad-leaved forests
in the Yangtse River Valley.However , studies on its natural regeneration are lacking .In this paper ,
the seed rain , soil seed bank and factors inf luencing seed survival of three Fagaceae species , Quercus
variabil is , Q.serrata and Castanopsis fargesi i , were studied in Dujiangyan Region of the upper
Yang tse River Valley , China.A method for estimat ing the propo rtion of insect-damaged seeds , sur-
viving seeds , predated seeds and decayed seeds , was developed.Results showed that:1)the seed rain
of three Fagaceae species lasted f rom the end of September to the beginning of December in the year
2000.The peaks of seed rain w ere slight ly different in primary fo rest and in secondary forest.2)The
acorn crops of three Fagaceae species were all very small , and the mean densi ty of seed rain were very
low .In primary fo rest , the mean aco rn densi ty of Q .variabil is , Q .serrata and C.fargesii was 2.
3±3.85/m2 , 6.5±17.43/m2 and 1.9±5.21/m 2 , respectively ;while in secondary forest , the mean
density of the three species w as 2.4±3.47/m2 , 6.5±13.55/m2 and 0.3±1.35/m2.3)At the end
of the seed rain , the number of acorns or thei r debris w ere thoroughly invest ig ated at different depths
in the soil:lit ter layer , 0 ～ 2 cm underg round and 2 ～ 10 cm underground.The invest ig ation of soil
基金项目:本研究得到了国家重点基础研究项目(项目号:G2000046802)的资助
收稿日期:2001-02-21;修改稿收到日期:2001-09-26
作者简介:肖治术 ,男 , 1972年出生 ,在读博士生 ,主要研究方向为动物生态学
＊通讯作者。Author for correspondence.E-mail地址:Zhangzb@panda.ioz.ac.cn
生物多样性　2001 , 9(4):373～ 381 　 　 　 　 　 　 　
Biodiversity Science
seed bank of two Fagaceae species showed that no Q.variabilis aco rns remained in primary forest ,
while a few acorns(0.15±0.37 /m2)remained only in the lit ter of secondary fo rest.A few acorns of
Q.serrata remained in both primary forest and secondary forest(0.20±0.70/m2 and 0.10±0.31/
m2 , respect ively), and also a few germinated(0.50±1.82/m2 and 0.20±0.89/m2 , respectively);
but no acorns of C.fargesii were found.Most acorns remained in the lit ter , while few acorns stayed
underground;4)The role of decay , insect-damage , predation and removal by vertebrates in the fates
of acorns of the three plant species w ere quanti tatively measured.Vertebrate predation w as the key
factor;insect-damage increased the propo rtion of decay but decreased predat ion by vertebrates.The
survival of acorns of Q .variabil is was low er than that of the smaller acorns of Q .serrata.
Key words:Dujiangyan Region , subtropical everg reen broad-leaved fo rest , Fagaceae , seed rain , soil
seed bank
　　由于许多壳斗科(Fagaceae)植物 ,特别是栎属
(Quercus)植物表现了极低的自然更新率 ,生态学家
对影响栎林更新的因子非常关注(Bo rchert et al.,
1989)。国内外有关壳斗科植物更新的研究已有很
多(李宏俊 , 张知彬 , 2000 , 2001), 涉及种子生产
(Sharp &Sprague , 1967;Shaw , 1968a;Sork et al.,
1993;Sork , 1993;Koenig et al., 1994;Harmer ,1994;
Tanouchi et al.,1994;Craw ley &Long ,1995),动物
对种子的捕食 、扩散和贮藏(Jansen , 1969 , 1971;
Griffin , 1971;Sork , 1983 , 1984;S tapanian &Smith ,
1984;Kikuzaw a , 1988a , 1988b;Harmer , 1994;Her-
rera ,1995;Kollmann &Schill ,1996),种子萌发和幼
苗建成等(Watt , 1919;Shaw , 1968b;Bo rchert et al.,
1989;Andersson ,1991;Tanouchi et al., 1994)。土壤
种子库是指埋藏于土壤中的种子所组成的储藏库
(Harper , 1977)。种子离开母树进入地表后 ,会遭遇
各种气候因子或生物因子的作用 ,再加上自身生长
发育的原因 ,土壤种子库中的种子数量会处于不断
变化之中 ,或遭虫蛀 ,或霉烂 ,或被动物捕食或搬运
到它处埋藏起来供食物短缺时利用 ,或落在地表后
迅速萌发等等(孙书存 ,陈灵芝 ,2000)。最终可能有
少量种子幸存下来 ,从而建成幼苗 ,实现种群更新
(Vander Wall , 1998)。
壳斗科植物是温带和亚热带最重要的森林树种
之一(刘茂松 ,洪必恭 ,1998)。四川省都江堰地区属
于长江流域上游的山地 ,分布有壳斗科植物的 6 个
属 ,它们是栗属(Castanea)、栲属(Castanopsis)、青
冈属(Cyclobalanopsis)、水青冈属(Fagus)、石栎属
(Lithocarpus)和栎属(Quercus),共 24 个种①。其
中以栓皮栎(Quercus variabi lis),栲树(Castanopsis
fargesii)和 树(Quercus serrata)为优势建群种 ,在
林内有广泛分布。青冈栎(Cyclobalanopsis glau-
ca),短柄 树(Q.serrata var.brevipet iolata)和江
南石栎(Lithocarpus harlandii)有少量分布 ,其余种
类多是零星分布 。目前 ,对长江流域亚热带常绿阔
叶林内壳斗科种类的研究主要集中于群落和地理分
布方面(陈灵芝等 , 1997;刘茂松 ,洪必恭 , 1998),而
有关其种子更新的研究比较缺乏 。本研究对都江堰
地区 3种优势壳斗科植物的种子库动态进行了分
析 ,目的在于了解影响种子命运的主要因子。
1　研究地点与方法
1.1　研究地概况
本研究在四川省都江堰市般若寺国营实验林场
内完成。地理位置为 30°45′～ 31°22′N , 107°25′～
103°47′E ,属于四川盆地西缘山地 ,是从青藏高原
向成都平原的过渡地带 ,各种地理要素在此交汇过
渡 。气候属于中亚热带类型 ,年均温 15.2℃,1月均
温 4.6℃,极端最低温-5.0℃。冬季温度比同纬
度 ,同海拔的华东地区要高 2 ～ 4℃。 ≥10℃年积温
4677.1℃。夏季由于迎接来自太平洋的东南暖湿气
流与“盆地效应”形成的沿盆周山地下沉的冷湿复合
气流在山坡相遇 ,形成降水 ,地形雨十分丰富 ,是著
名的“华西雨屏带”的一部分 。该地雨量丰沛(年降
水量 1200 ～ 1800 mm),云雾多 ,日照少(年日照时
数只有 800 ～ 1000 h),湿度大(年平均相对湿度
80%以上)(陈昌笃 ,2000;陈昌笃等 , 2000)。
1.2　样地概况
根据植被类型设置了 2 块样地 , 2 块样地相距
约 3km 。样地1海拔约900m ,坡向西南 ,坡度35°
①华西野生植物保护实验中心 , 都江堰市林业局 , 1991.中国都江
堰市植物名录
374　 生 物 多 样 性　　Biodiversity Science 9 卷
～ 40°,面积约为 2 hm2 ,原生林约有80 ～ 90年历史 ,
乔木层以栓皮栎为优势种 ,栲树和 树次之。青冈
栎 、江南石栎 、马尾松(Pinus massoniana)、灯台树
(Cornus controversa)、梓叶槭(Aser catalpifolium)
和楠木(Phoebe zhenman)有少量分布。栓皮栎 、栲
树和 树的平均高度约 15 m ,平均胸径约为 22 ～ 30
cm ,平均盖度为 80%～ 90%,绝大多数树木都已成
熟结实 ,但年间各树结实量差异大 。灌木层以油茶
(Camel lia oleifera)为优势种 ,草本层仅有零星分
布 ,以芒箕(Dicranopteris pedata)为主 。样地 2 海
拔为 850 m ,坡向东南 ,坡度 30°～ 40°,面积约为 0.
55 ha ,由树龄约 40 ～ 50年的次生林组成 ,乔木层以
栓皮栎和 树为主 ,平均高度约 10 m ,平均胸径约
为 11 ～ 15 cm ,平均盖度为 75%～ 80%,大部分树种
已成熟结实 ,栲树树龄低 ,结实极少 ,间有分布。灌
木层以老鼠矢(Symplocos stel laris)、冬青(Ilex pur-
purea)和铁仔(Myrsine africana)较多 ,草本层以芒
箕为主。
以栓皮栎 、 树和栲树 3 种占优势的壳斗科植
物作为研究对象 。栓皮栎和 树一般在 3 ～ 4 月开
花 ,栲树在 4 ～ 6月开花 ,随后孕育为小的果实 ,但林
内不同种类的树以及 同种的不同树之间果实成熟
时间有较大差异。栓皮栎 、 树和栲树的果实都由
壳斗 、种皮和种子 3部分组成 ,每个果实含有 1个种
子 ,但栲树的果实在未成熟时壳斗常将带种皮的种
子完全包被 。种子散落的单位或为整个果实 ,或为
带有种皮的种子 。
1.3　样方设置与调查
2000年 9月中旬在样地 1和样地 2内各随机
设置了 40个样方 ,其中 20个为种子收集框 ,用于种
子雨的调查统计 。收集框按照 Shaw(1968a)的方式
制作 ,但用铁丝(直径为 5 mm)做框架 ,框口直径为
79.8 cm ,整个框的面积为 0.5 m 2 ,框底用尼龙网做
成 ,网眼为 2 mm ×2 mm 。用 3根 1.2 m 长的竹竿
做支架 ,框内尼龙网放松降低 , 使网底均离地面约
60 cm ,以防种子下落后反弹以及鸟兽的捕食影响 。
另外 20个样方做为种子雨结束后调查土壤种子库
用 ,小样方面积为 1 m 2 ,其位置与种子收集框相对
应 ,相距 1 m 。
自 9月 26日起开始对种子收集框进行调查 ,每
2天 1次 ,到 11月 5日后由于种子下落较少 ,改为
每 4天调查 1次 ,直到 12月 3日种子雨结束 。
用收集框调查时 ,先小心将框内的枯枝落叶及
其他植物的种子等杂物分离出去 ,然后将壳斗分出
并计数 ,再将网内的种子逐个剥开 ,以明确种子是否
完好或遭虫蛀(完好种子与虫蛀种子在形状和大小
上比较接近 ,但虫蛀种子常在种皮上有一明显的虫
蛀孔 ,剥开后子叶或胚芽通常或多或少已经受损 ,易
与完好种子相区别),并按完好或虫蛀进行计数 。另
有一类种子小于完好或虫蛀种子 ,常和壳斗连在一
起 ,用手指轻轻一捏即碎 ,动物通常不取食这类种
子 ,为败育种子 ,计数时只统计其个数 ,其壳斗不另
计数。
土壤种子库的统计在种子雨结束时进行 ,按落
叶层 ,土层 0 ～ 2 cm和 2 ～ 10 cm(因 2 cm 以下的土
层中存留的种子极少 ,故合并在一起分析)分别计数
3种种子的种类 ,种子的状态 ,如完好 、虫蛀 、霉烂 、
萌发或为动物取食 ,其中为动物取食的种子一般只
剩下残片 ,其数量为估计值 ,可能略偏低。在土壤种
子库的调查中未发现前几年存留的种子或残片 。
根据土壤种子库样方内各状态种子的平均密度
占种子收集框内种子平均密度的比例 ,可估计出从
种子雨开始到结束时土壤中不同种子的命运 ,从而
初步确定影响种子在土壤种子库中存活的因素 。
1.4　统计分析
在本研究中 ,定义种子产量(NS)为种子收集框
内完好种子(N1)与虫蛀种子(N2)数量之和 ,由虫
蛀种子/种子产量得虫蛀率(S I)。设 N3 、N 4 、N5 、
N 6 、N 7分别为土壤种子库中完好种子 、虫蛀种子 、
霉烂种子 、萌发种子 、被脊椎动物取食的种子(根据
残片估计)数量 , N8 为脊椎动物取食种子的总数
量 ,即 N8=NS -(N 3+N4 +N 5 +N6),其中包括
根据种子残片估计的种子数 。种子存活率(SS)由
土壤种子库中存留的完好种子数与萌发的种子数之
和(指有生活力的)占种子产量的百分率表示 ,即 S S
=(N3+N6)/ NS 。种子存留率(S R)为土壤种子库
中完好种子 、虫蛀种子 、霉烂种子和萌发种子之和占
种子产量的百分率 ,即 SR =(N3 +N4 +N5+N 6)/
NS ,则脊椎动物的捕食率(SP)为种子产量与土壤种
子库存留种子数之差(N8)占种子产量的百分率 ,即
SP=1-SR 或 SP =N8/ NS 。发霉率为土壤种子库
中发霉的种子数占种子产量的百分率 ,即 SD=N5/
NS 。
4 期 肖治术等:都江堰地区三种壳斗科植物的种子库及其影响因素研究 375　
采用 SPSS 8.0 软件包作统计分析。用双尾独
立 t 检验(2-tailed independent T-test)分析原生林
与次生林中 3种壳斗科植物的种子雨和土壤种子库
间差异的显著性 。用卡方检验(Chi-square Test)分
析原生林和次生林中栓皮栎和 树种子雨和土壤种
子库间是否有显著性差异 。
2　结果
2.1　种子雨动态
1)栓皮栎。从图 1a和图 1b 可以看出 ,在原生
林和次生林中栓皮栎种子雨下落的高峰在 10 月初
至 10月 20日左右 ,各状态(完好 、虫蛀和败育)种子
伴随下落 。壳斗的下落在种子下落高峰时有一峰
值 ,随后在 10月下旬和 11 月中旬也发生了 2 个较
小的峰值 ,这在次生林表现尤为明显。栓皮栎种子
雨在原生林和次生林中各组成成分的平均密度见表
1 ,两林分间无显著性差异 。在原生林和次生林中 ,
种子产量分别为 2.30±3.85个/m2 和 2.40±3.47
个/m2 ,两者亦无显著性差异(P =0.932 , df =38 , t-
test)。
图 1　栓皮栎种子雨动态
F ig.1　Seed rain of Quercus variabilis
a , 原生林 Primary fo rest;b , 次生林 Secondary forest
2)树的种子下落与栓皮栎的种子下落情况不一
样 ,情况较为复杂。在原生林 树完好种子的下落
在10月中下旬有一明显的高峰(图 2a),虫蛀种子
的下落早于完好种子 ,而壳斗的下落似与完好种子
相伴随 ,但其峰值略向后推迟 8 ～ 10 天;在次生林 ,
虫蛀种子的下落集中在 9月底至 10月中旬 ,而完好种
子的数量极少 ,其高峰期不明显 ,在 10月中旬似乎有
一高峰(图 2b)。在原生林未收集到败育种子 ,次生林
中败育种子在种子雨早期下落。子雨在原生林和次生
林中完好种子、虫蛀种子 、败育种子以及壳斗下落的平
均密度见表1。在原生林和次生林中 , 树种子产量分
别为6.50±17.43个/m2 和 6.50±13.55个/m2 ,两者
无差异(P=1.00 ,df=38 , t-test)。
图 2 　 树种子雨动态
Fig.2　Seed rain of Quercus serrata
a ,原生林 P rimary forest;b ,次生林 Secondary fo rest
3)栲树 。栲树的种子雨在原生林和次生林都出
现了 2个峰值(图 3)。在次生林内仅 1个样方内统
计了种子 ,这与结实的栲树数量极少有关 。在原生
林内 ,9月底 ～ 10月初败育种子和虫蛀种子出现下
落高峰;而在 10月底 ～ 11 月上旬有较多完好种子
下落 ,壳斗也在此期间出现下落高峰 。栲树种子在
原生林和次生林的种子雨中完好种子 、虫蛀种子 、败
育种子以及壳斗下落的平均密度见表 1 。
2.2　土壤种子库
1)栓皮栎。栓皮栎种子在不同土层中的分布见
表 2。从栓皮栎在土壤种子库中存留的情况来看 ,
在原生林中未发现有活力的完好种子 ,而在次生林
的落叶层中却有少量有活力的种子存在 ,但在土层
(0 ～ 2 cm 和 2 ～ 10 cm)中均未发现有活力的种子存
在;在原生林和次生林中都存留有少量虫蛀种子和
少量被动物取食后留下的残片;在原生林中有少量
霉烂的种子 。
2) 树 。种子在土壤种子库中的分布主要见于
落叶层 ,土层 0 ～ 2 cm 有少量分布 ,而在 2 cm 以下
376　 生 物 多 样 性　　Biodiversity Science 9 卷
的土层未发现任何种子或残片(表 2)。在原生林和
次生林的落叶层中均有少量有活力种子存在 ,但在
土层(0 ～ 2 cm 和 2 ～ 10 cm)中均未发现有活力的种
子 。
表 1　3 种壳斗科植物在原生林和次生林中的种子雨组成与密度
Table 1　Composition and density of seed rain of three Fagaceae species in primary forest and secondary fo rest(Unit:No./ m2)
种类
Species
种子和壳斗
Seed and cup
原生林
Primary forest( x ±SD)
次生林
Secondary forest( x ±SD)
t检验 t-Test ＊
t 值(P)
栓皮栎 Quercus variabil is 完好 Sound 1.90±3.46 1.60±2.30 0.323(0.749)
虫蛀 Insect damaged 0.40±1.39 0.80±1.64 -0.831(0.411)
总产量 Sum 2.30±3.85 2.40±3.47 -0.086(0.932)
败育Abort 0.10±0.01 0.40±1.23 -1.024(0.312)
壳斗Cup 1.00±1.78 1.80±3.94 -0.827(0.413)
树 Quercus serrata 完好 Sound 4.30±12.70 0.60±1.31 1.296(0.203)
虫蛀 Insect damaged 2.20±4.89 5.90±12.35 1.245(0.221)
总产量 Sum 6.50±17.43 6.50±13.55 0(1.000)
败育Abort 0 0.30±0.34 -1.371(0.178)
壳斗Cup 5.40±15.36 8.00±14.95 -0.542(0.591)
栲树 Castanopsis fargesii 完好 Sound 1.30±0.84 0.10±0.45 1.424(0.163)
虫蛀 Insect damaged 0.60±0.41 0.20±0.89 0.872(0.389)
总产量 Sum 1.90±5.21 0.30±1.35 1.330(0.191)
败育Abort 0.70±2.18 0.40±1.79 0.476(0.637)
壳斗Cup 2.40±7.07 0.30±1.34 1.306(0.200)
注:＊表示检验为双尾独立 t检验 , d f =38 , 表 2同。Note:the test is done by 2-t ailed independent T-test , d f =38 , as follow ed in Table 2
表 2　2 种壳斗科植物种子在原生林 、次生林土壤种子库中的分布与密度
Table 2　Distribution and density of acorns of two Fagaceae species in the soil seed bank in the primary forest and the secondary fo rest
(Unit:No./ m2)
种类
Species
种子命运
Seed fate
原生林 Primary forest
落叶层
Lit ter
( x±SD)
土层 Soil
0～ 2 cm
( x ±SD)
土层 Soil
2～ 10 cm
( x ±SD)
合计 Sum
(Proportion , %)＊
( x ±SD)
次生林 Secondary forest
落叶层
Lit ter
( x±SD)
土层 Soil
0～ 2 cm
( x±SD)
土层 Soil
2～ 10 cm
( x ±SD)
合计 Sum
(Proportion , %)＊
( x ±SD)
t 检验 t-Test ＊
t值(P)
栓皮栎
Quercus
var iabi lis
完好
S ound
0 0 0 0
0.15±
0.37 0 0
0.15±0.37
(6.25%)
-1.831
(0.075)
虫蛀
Insect damaged
0.05±
0.22 0 0
0.05±0.22
(2.17%)
0.05±
0.22
0.05±
0.22 0
0.10±0.31
(4.17%)
-0.588
(0.560)
霉变
Decay
0.05±
0.22
0.05±
0.22 0
0.10±0.45
(4.35%) 0 0 0 0(0)
1.000
(0.324)
萌发
Germinated
0 0 0 0 0 0 0 0(0)
存留总和
Sum of remains
0.10±
0.45
0.05±
0.22 0
0.15±0.49
(6.52%)
0.20±
0.57
0.05±
0.22 0
0.25±0.55
(10.42%)
-0.607
(0.547)
脊椎动物就地取食
Consumption in situ
by vertebrates
0.05±
0.22 0 0
0.05±0.22
(2.17%)
0.10±
0.31 0 0
0.10±0.31
(4.17%)
-0.588
(0.560)
动物取食和搬运率＊＊ 93.48% 89.58%
树
Quercus
serrata
完好
S ound
0.20±
0.70 0 0
0.20±0.70
(3.08%)
0.10±
0.31 0 0
0.10±0.31
(1.54%)
0.588
(0.560)
虫蛀
Insect damaged
0.40±
1.35 0 0
0.40±1.35
(6.15%)
1.25±
4.33 0 0
1.25±4.33
(19.23%)
-0.838
(0.407)
霉变
Decay
0.50±
1.47 0 0
0.50±1.82
(7.69%)
1.45±
3.53 0 0
0.20±0.89
(3.08%)
0.601
(0.512)
萌发
Germinated
0.40±
1.79
0.10±
0.31 0
0.50±1.47
(7.69%)
0.20±
0.89 0 0
1.45±3.53
(22.31%)
-1.111
(0.274)
存留总和
Sum of remains
1.50±
4.47
0.10±
0.31 0
1.60±4.36
(24.61%)
3.00±
9.39 0 0
3.00±6.62
(46.16%)
-1.162
(0.253)
脊椎动物就地取食
Consumption in situ
by vertebrates
0.20±
0.70 0 0
0.20±0.70
(3.08%)
0.90±
3.39 0 0
0.90±3.39
(13.84%)
0.069
(0.371)
动物取食和搬运率＊＊ 75.38% 53.84%
＊%为在土壤种子库中各状态种子占种子雨产量的比例;＊＊表示土壤种子库中动物取食和搬运部分的比例之和。% show s the proportion of
every seed state in the soil seed bank over the seed crop in seed rain;＊＊ indicates the proportion of predat ion and removal by animals in the soil seed
bank
4 期 肖治术等:都江堰地区三种壳斗科植物的种子库及其影响因素研究 377　
表 3　2 种壳斗科植物在原生林和次生林中种子命运的比较
Table 3　Comparison of seed fa tes of two Fagaceae species in primary forest and secondary forest
种类
Species
种子命运
Seed fate
原生林
Primary forest
次生林
S econdary forest
检验
T est(P)＊
栓皮栎
Quercus variabi lis
虫蛀率(%)Proport ion of insect damage(S I) 17.39 33.33 0.210
脊椎动物捕食率(%)Proport ion of predat ion(S P) 93.48 89.58 0.499
存留率(%)Proportion of remains(SR) 6.52 10.42 0.499
发霉率(%)Proportion of decay(S D) 4.35 0 0.304
存活率(%)Proportion of survival(S S) 0 6.25 0.085
树 Quercus serrata 虫蛀率(%)Proportion of insect damage(S I) 33.84 90.77 0
脊椎动物捕食率(%)Proport ion of predat ion(S P) 75.39 53.84 0.006
存留率(%)Proportion of remains(SR) 24.62 46.16 0.010
发霉率(%)Proportion of decay(S D) 7.69 22.31 0.011
存活率(%)Proportion of survival(S S) 10.77 4.62 0.188
注:＊检验为卡方检验 d f=1。Note:the test is done by using Chi-square test , d f=1
图 3　栲树种子雨动态
F ig.3　Seed rain of Castanopsis fargesii
a , 原生林 Primary fo rest;b , 次生林 Secondary forest
3)栲树。在土壤种子库中未发现栲树的种子或
残片 ,可能是种子稀少的缘故 。
2.3　种子命运
1)栓皮栎。由表 2 可见 ,栓皮栎种子离开母树
进入地面后的命运有虫蛀 、霉变 、被脊椎动物就地取
食 ,或存留 。尽管在种子库调查时未发现栓皮栎种
子萌发 ,但在种子雨调查时发现在原生林和次生林
中均有部分栓皮栎种子萌发 ,可能这些种子被动物
取食或搬走了。栓皮栎在原生林和次生林中种子雨
产量与土壤种子库存留的种子或残片总数之间都存
在显著性差异(分别为 P =0.013和 P =0.021 , df
=38 , t-test),说明有较大比例的种子(在原生林和
次生林分别为 91.31%和 85.41%)被动物搬运到它
处取食或埋藏起来(表 3)。这些说明栓皮栎种子在
土壤种子库中的主要影响因子是动物的取食和搬运
作用 。由表 3还可知 ,栓皮栎的虫蛀率在原生林和
次生林分别为 17.39%和 33.33%,略有差异(P =
0.210 ,df=1 , Chi-test);发霉率在原生林略高于次
生林 ,可能与原生林的湿度高于次生林有关。
2) 树 。 树种子在原生林和次生林的土壤中
存留的状态有完好种子 、虫蛀种子 、霉烂种子 、萌发
种子和脊椎动物取食的残片 ,这说明了 树种子在
土壤种子库中的不同命运(表 2和表 3)。 树种子
数量在原生林和次生林中种子雨与土壤种子库之间
差异不显著(分别为 P =0.485 , P=0.251 , df =38 ,
t-test),说明 树种子在原地仍有较高比例的存留
(分别为 24.62%和 46.16%),但从表 3仍可看出
树种子仍以被脊椎动物取食和搬运较多 ,在原生林
和次生林分别为 75.39%和 53.84%。由表 3还可
知 , 树种子的虫蛀率在原生林和次生林均较高 ,分
别为 33.84%和 90.77%,两林分间的差异极显著
(P=0 , d f =1 ,Chi-test)。
3)栲树 。栲树的虫蛀率在原生林和次生林都较
高 ,分别为 31.58%和 66.67%,次生林略高 ,但差异
不显著(P =0.240 , df =1 ,Chi-test)。栲树在次生
林由于结实的个体极少 ,且产量也非常低 ,加上动物
的捕食 ,其在土壤中存留的机率很小 。鉴于样本较
小 ,这里不再分析其存留率 、捕食率和存活率等 。
3　讨论
3.1　种子雨
许多壳斗科植物的种子产量在年间有很大的变
化 ,种子产量的丰年一般每隔 2 至数年发生一次
378　 生 物 多 样 性　　Biodiversity Science 9 卷
(Shaw , 1968a;Sork et al., 1993;So rk , 1993;
Tanouchi et al., 1994;Koenig et al., 1994;Kelly ,
1994;Harmer , 1994;Craw ley &Long ,1995)。根据
在研究地观察 ,栓皮栎 、 树和栲树都有明显的大小
年 ,但 3种壳斗科植物在研究地区种子产量的周期
性变化尚需进一步调查研究。从种子雨下落的历期
来看 , 3种壳斗科植物自 9月底 ～ 12月初都有种子
或壳斗下落 ,但在原生林和次生林中 3种种子下落
的高峰期不一(图 1 ～ 3),可能与两林分间各树的成
熟程度和林内的小气候有关。败育种子或虫蛀种子
由于易受气候因子影响而较早凋落 ,它们大都不能
萌发或萌发后就死亡了 ,对种群更新的意义不大 。
我们的调查自 9月底开始 ,对败育种子和虫蛀种子
的早期统计缺乏。事实上 ,在我们调查开始前曾观
察到在地面上有一些未成熟种子。
Tanouchi et al.(1994)曾对在常绿阔叶林中的 4
种栎属植物的种子雨进行了长期调查 ,发现未成熟
种子大部分在 7月至 10月这段时间下落。所以如
果加上未成熟种子下落的时间 ,则整个种子雨持续
的历期就相当长了 ,可能长达 5个月之久。
根据壳斗数与种子数之间的差异 ,尚难估计林
冠层种子丢失(Sork et al.,1993)。栓皮栎在原生林
和次生林的壳斗数都低于种子数 ,也很少观察到鸟
类的取食活动 。 树的壳斗数在原生林少于种子
数 ,而在次生林多于种子数 。其原因可能与气候因
素有关 ,在整个种子下落期间 ,没有低于 10°C 的低
温 ,在种子雨下落后期(11月中旬)常有较大的风(5
～ 6级偏北风 ,据当地的天气预报),可能壳斗在树
上存留 ,或因风力等外界原因掉落时发生偏离 ,从而
没有统计到。
栲树的壳斗数在原生林略高于种子数 ,说明林
冠层有损失 ,这也与调查时发现有鸟类取食栲树种
子的事实相符。Shaw(1968a)根据一年内收集的壳
斗数与种子数的比较 ,也认为壳斗数与种子数间的
差异难以推断种子在林冠层的丢失率。尽管壳斗与
种子之间存在一一对应的关系 ,但是要比较准确地
估计林冠层的丢失情况 ,需要对方法进行改进 ,如增
大网的面积和密度 ,调查时间上也需适当延长等。
3.2　土壤种子库
在土壤种子库中 ,种子主要存留在枯枝落叶层 ,
0 ～ 2 cm 的土层也有极少量的种子存在 ,而在 2 cm
以下土层未发现任何种子或残片(表 2)。这说明种
子在土壤中的捕食压力大 ,存活率低 ,存留时间短。
种子由于内含淀粉 、蛋白质等丰富的营养物质 ,而成
为昆虫和鸟兽丰富的食物资源(Bonfil ,1998)。在林
冠层有鸟类取食了部分种子 ,特别是栲树种子。在
调查过程中常遇到鸟类在栲树上的取食活动。但壳
斗科植物的种子绝大部分都散落到了地面 ,成为地
面小型哺乳动物特别是啮齿动物的重要食物来源。
所以啮齿动物对地面种子的丢失起主要作用
(Shaw , 1968a , 1968b;Sork , 1984;Kikuzawa , 1988a;
Herrera , 1995)。在研究地 ,至少栖息有社鼠(Ni-
v iventer con fucianus)、针毛鼠(N.f ulvescens)、青
毛鼠(Berylmys bowersi)、小泡巨鼠(Leopoldamys
edwardsi)、大耳姬鼠(Apodemus latronum)、高山姬
鼠(A.chev rieri)、中华姬鼠(A.draco)、大足鼠
(Rat tus nit idus)、褐家鼠(R .norvegicus)和巢鼠
(Micromys m inutus)等 10种鼠类 ,其中前 4种鼠类
是数量上占优势的森林型小型啮齿动物(待发表)。
这些鼠类在样地内的取食活动比较常见 ,但它们可
能对不同的种子有不同的选择性 ,尚需要进一步研
究 。由于气候湿润 ,落在地面上的种子 ,如栓皮栎和
树等能迅速萌发 ,萌发的幼苗可能有利于减少动
物的捕食并顺利越冬 ,在后期枯枝落叶的覆盖也有
助于种子萌发和逃脱捕食。所以在种子雨结束时部
分完好种子能幸存下来 。
3.3　种子命运与更新
由于种子在林冠层仅有少量丢失(Shaw ,
1968a ,1968b),所以通过种子收集框收集的种子数
量比较接近种子的真实产量 。而土壤种子库的输入
则直接来源于种子雨(Harper ,1977;张志权 , 1996),
土壤种子库中种子存在的时空格局反映了种子下落
后的动态变化 ,因此根据种子雨与土壤种子库之间
的数量差异 ,可以明了种子下落后种子的命运。从
以上的结果中可以看出 ,通过土壤种子库中各类种
子存在状态的数量与种子产量的比较能较好地反映
种子离开母树后种子的命运(表 2 和表 3),从而能
够较准确地确定在都江堰地区影响壳斗科植物地面
种子库的重要因子是脊椎动物的取食和搬运作用;
同时也说明基于种子雨和土壤种子库测定种子虫蛀
率 、种子存活率 、种子发霉率和脊椎动物捕食率的方
法是可行的 。在排除鸟类和鼠类的扣网实验中未发
现鸟类对地面种子的取食和搬运 ,从而证实鼠类是
影响种子库的脊椎动物(待发表)。其他的研究也都
4 期 肖治术等:都江堰地区三种壳斗科植物的种子库及其影响因素研究 379　
认为影响地面种子库中种子命运的主要因素为动物
的捕食和搬运作用 ,尤其是小型啮齿动物(孙书存 ,
陈灵芝 , 2000;Craw ley & Long , 1995;Herrera ,
1995;Kikuzaw a , 1988a;Shaw , 1968a , 1968b)。另
外 ,通过标记种子的扩散实验表明 ,鼠类将种子搬运
到它处后 ,把种子埋藏在土壤或枯枝落叶下(埋藏深
度常为 0 ～ 5 cm 左右),少量种子能存活到萌发(待
发表)。因此 ,鼠类尽管取食了大部分种子 ,但是少
量被它们埋藏起来的种子可能存活到幼苗建成 ,实
现种群更新(Vander Wall & Joyner , 1998)。
壳斗科植物一般通过种子来实现种群更新 ,土
壤种子库中有活力种子存留的数量能反映植物更新
的方式。在原生林 ,栓皮栎所受的捕食压力很大 ,没
有发现有活力的种子 ,而在次生林中有少量有活力
的种子存留在落叶层 。在春季实生苗调查时在原生
林内未发现栓皮栎幼苗和幼树 ,而在次生林内有少
量幼苗和幼树存在 ,这暗示在原生林和次生林中栓
皮栎更新的方式可能不同 。 树在原生林和次生林
中都有少量完好种子存在 ,并有少量已萌发的种子 ,
这些种子极有可能建成幼苗 。春季实生苗调查发
现 ,在原生林和次生林均有少量幼苗和幼树存在 ,这
可能代表 树更新的方式 。在原生林和次生林中均
未发现栲树种子存留在土壤中 ,可能与其产量极低
有关 。在产量低的年份 , 动物对种子的捕食强烈
(Crawley &Long ,1995),栲树的更新可能依赖种子
丰年的出现 ,过量的种子出现捕食者饱和现象而实
现更新 。从土壤种子库来看 ,栓皮栎和 树在原生
林和次生林的更新方式可能略有不同 ,但它们具体
的更新方式有待于进一步调查研究 。
在研究中发现虫蛀种子的比例对土壤种子库中
种子的命运有一定影响 。由表 3可知 ,栓皮栎和
树二者在次生林中种子的虫蛀率(分别为 33.33%
和 90.77%)比原生林(分别为 17.39%和 33.84%)
高 ,而在次生林中脊椎动物的捕食率(分别为 89.
58%和 53.84%)却比原生林(分别为 93.48%和
75.38%)低 ,而且存留率高 ,发霉率也较高(表 3)。
可能有以下 3方面的原因:1)种子捕食者对虫蛀种
子可能有一定的鉴别力和选择性(Sork et al.,
1983),致使较大比例的虫蛀种子存留在土壤中 ,少
数完好种子可能与虫蛀种子混在一起而逃过了捕食
者的注意;2)次生林和原生林之间地表植被有差异 ,
在原生林中地表的草本层仅有少量分布 ,盖度低于
1%,而次生林中的草本层有较多的蕨类分布 ,其盖
度约为 15%,草本层的有利保护增加了动物的觅食
难度 ,这可能也是部分完好种子能够幸存的原因;3)
虫蛀率和发霉率之间存在一定的联系 ,虫蛀率高 ,往
往发霉率也较高 ,特别是 树种子(表 3),从而可能
导致种子的存留率增高。此外 ,本研究还发现种子
较大的栓皮栎种子的存活率低于种子较小的 树种
子的存活率(表 3),这可能是因为从最优取食的角
度 ,鼠类更优先取食营养较多 、较大的种子的缘故。
致谢　在野外调查中得到了中国科学院华西亚高山
植物园和都江堰市林业局的大力支持 ,在此一并致
谢 。
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(责任审稿人:杨允菲;责任编辑:孙大川 ,闫文杰)
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