全 文 ：陆地植被净第一性生产力的研究 3
孙　睿 3 3 　朱启疆　(北京师范大学资源与环境科学系 ,北京 100875)
【摘要】　回顾了当前国内外陆地植被净第一性生产力 (NPP)的研究现状 ,分析了 3 种生产力模型 (气候相关模
型、过程模型和光能利用率模型)在应用于全球和区域生产力研究时的长处及不足 :气候相关模型在气候变化
研究中应用比较多 ,但计算的只是潜在 NPP ;过程模型着重于植物生长的生理生态过程 ,但过于复杂 ,模型中的
参数不易获得 ;光能利用率模型因为可直接利用遥感数据成为 NPP 模型发展的一个主要方面. 对国内 NPP 的
研究及遥感手段在 NPP 研究中的应用进行了分析.
关键词 　净第一性生产力 　植被 　遥感 　全球变化
Net primary productivity of terrestrial vegetation a review on relatedrsearches. Sun Rui and Zhu Qijiang
( Depart ment of Resources and Envi ronment Sciences , Beijing Norm al U niversity , Beijing 100875) . 2Chin. J . A ppl .
Ecol . ,1999 ,10 (6) :757～760.
Net primary production (NPP) of terrestrial wegetation is significant in global change study. Different NPP models
were developed to simulate the distribution of global and regional NPP in the last two decades , of wbich , climate
relative models ,process models and energy use efficiency models were the main ones. Each kind of these NPP models
had its advantages and disadvantages. Climate relative models were attractive for their applicability to climate2change
problems, but little insight into nonequlibrium phenomena was provided. Process models emphasized on the
physiological and ecological processes of plant growth , but they were too complicated to get some parameters. Energy
use efficiency models were attractive because the vegetation index data from satellite remotely sensed observations could
be directly used to estimate the fraction of absorbed photosynthetically active radiation. The NPP research status and
the application of remote sensing in NPP research in China were also reviewed in this paper.
Key words 　Net primary productivity , Vegetation , Remote sensing , Global change.
　　3 国家自然科学基金资助项目 (39990490 和 49871055) .
　　3 3 通讯联系人.
　　1997 - 08 - 11 收稿 ,1997 - 12 - 23 接受.
1 　引 　　言
　　植被净第一性生产力 (简称 NPP ,指绿色植物在
单位时间、单位面积上由光合作用所产生的有机物质
总量中扣除自养呼吸后的剩余部分) 是表示植被活动
的关键变量 ,也是大气 CO2 浓度季节变化的主要原
因 ;NPP 与异养物呼吸速率的平衡 (即净生态系统生
产力 N EP)决定了是否有生物圈对过量大气 CO2 的累
积 ,所以准确估计 NPP 有助于了解全球 C 循环. 另外 ,
NPP 也是陆地生态系统中物质与能量运转研究的基
础 ,除了供给植物本身外 ,还为所有有机体生命提供了
能量和物质 ,因而陆地 NPP 的研究也为合理开发、利
用自然资源提供科学依据. 鉴于以上原因 ,国内外学者
采用不同方法对全球或区域净第一性生产力进行了研
究. 本文的目的是对 NPP 的研究进行回顾和分析.
2 　NPP模型研究
　　植被生产力受到许多包括气候、土壤、植物特性及
其它自然和人为因素的影响. 由于数据资料以及研究
者经验和观点的不同 ,现有 NPP 模型对不同调控因子
的侧重点有很大的差别 ,模型在方法和复杂度上也显
著不同. 根据模型对各种调控因子的侧重点及对 NPP
调控机理的解释 ,可将现有模型大体分为 3 类 :气候相
关模型、过程模型和光能利用率模型.
2 . 1 　气候相关模型
在自然环境条件下 ,植被群落的生产能力除受植
物本身的生物学特性、土壤特性等限制外 ,主要受气候
因子的影响. 因此 ,可以通过对气候因子 (如气温、降
水、光照等)与植物干物质生产的相关性分析来估计植
被的净第一性生产力. 相关模型就是根据植物生长量
与环境因子相关原理 ,用建立起的数学模型估算植物
净第一性生产力.
相 关 模 型 用 的 最 多 的 是 Miami 模 型、
Thornthwaite Memorial 模型和 Chikugo 模型. 其中
Miami 模型是 Lieth 根据世界各地约 50 个点的 NPP
实测值与年平均温度和年平均降水量之间关系做出来
的[2 ] :
N PPm . t = 3000/ (1 + e1. 315 - 0 . 119 t)
应 用 生 态 学 报 　1999 年 12 月 　第 10 卷 　第 6 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Dec. 1999 ,10 (6)∶757～760
N PPm . R = 3000 (1 - e - 0. 000664 R) (1)
N PP = min ( N PPm , t , N PPm , R) (g·m - 2·a - 1)
其中 , t 为年平均气温 ( ℃) , R 为年降水量 (mm) . 实际
上植被净第一性生产力还受其它气候因子的影响 ,用
该模型估算的结果可靠性仅为 66 %～ 75 %. 于是
Lieth 又提出了 Thornthwaite Memorial 模型 ,将 NPP
与年平均蒸散量 ET(mm)联系在一起[2 ] :
N PPm , ET = 3000[1 - e - 0 . 0009695 ( ET - 20) ] (2)
　　由于蒸散受多种气候因素的影响 ,且与光合作用
有一定关系 ,所以对 NPP 的估计比较合理.
Chikugo 模型起初建立在生理、生态学理论基础
上 ,后又结合数学相关方法建立了 NPP (t·hm - 2·a - 1)
与净辐射 Rn 和辐射干燥度 RDI 之间的相关模型[23 ] :
N PP = a ( RDI) ×R n (3)
其中 , a ( RDI) 是辐射干燥度的函数. 该模型综合考虑
了多种因素的影响 ,可以较好地估算 NPP ,但是该模
型是建立在土壤水分供给充分的条件下 ,所估计的
NPP 实际上是潜在或最大 NPP ,与实际情况有所差
距.
相关 NPP 模型由于可以直接用于气候变化的研
究而受到重视 ,但这些模型或者由于缺乏严密的生理、
生态理论做依据 ,或者只能对潜在 NPP 进行研究 ,所
以不能很好地反映现实 ,有以点代面的缺点.
2 . 2 　过程模型
过程模型根据植物生理、生态学原理来研究植物
生产力 ,以下述观点作为其理论基础 : 光合作用是
NPP 的第一驱动者 ,气候、生态系统类型以及资源的
重要性可根据它们对光合作用、生物量分配及呼吸作
用的影响来评价. 这种模型的时间尺度都比较短 ,通常
以 1 天或小于 1 天作为模拟步长. 由于温度、光合有效
辐射、大气 CO2 浓度、土壤水分、大气水分等影响光合
作用和生长的生理过程 ,模型中须综合考虑这些
调控因子 . 如 FOREST - B GC[22 ] 、DEMETER[12 ] 、
TEM [14 ,15 ,20 ]都考虑了最基本的光合作用、呼吸作用
以及同化物的分配等过程. 这些研究证明了用简单的
生理假设可以对大气候梯度下的季或年 NPP 进行合
理的模拟 ,并且根据冠层生理和能量交换所形成的
CO2 通量解决了陆地 CO2 交换模型中简单的参数化
法与地表模型中详细的参数化法在时间分辨率和机理
细节上的不匹配.
这种模型的优点是机理性强 ,可以与大气环流模
式 ( GCM)相耦合 ,有利于研究全球变化对陆地植被净
第一性生产力的影响 ,同样可用来研究植被分布的变
化对气候的反馈作用. 但过程模型比较复杂 ,网格内的
特征参数必须利用地表覆盖分类图获得 ,但是 ,由于当
前缺乏大多数生态系统的参数 ,并且一些随物候期变
化的变量 (如叶面积指数及其有关的参数)随时空分布
的定量化也很困难 ,所以效果不十分满意. 这意味着要
么人为指定某些参数 ,要么对模型进行简化.
2 . 3 　光能利用率模型
光能利用率模型以资源平衡观点作为其理论基
础. 资源平衡观点假定生态过程趋于调整植物特性以
响应环境条件. 这种观点认为植物的生长是资源可利
用性的组合体 ,物种通过生态过程的排序和生理生化、
形态过程的植物驯化 ,应趋向于使所有资源对植物生
长有平等限制作用. 在某些极端情况下 ,如果完全适应
不可能时 ,NPP 则受最紧缺资源的限制. 在资源平衡
观点成立的前提下 ,就可利用植被所吸收的太阳辐射
以及其它调控因子来估计植被净第一性生产力.
光能利用率模型建立在农作物研究的基础上.
Monteith [16 ]首先提出用植被所吸收的光合有效辐射
A PA R 和光能转化效率ε计算作物 N PP ,其表达式 :
N PP =ε×A PA R (4)
式中 , A PA R 可由植被对光合有效辐射的吸收比例
FPA R 与入射光合有效辐射求得. 而 FPA R 可由遥感
资料获得 ,由于ε的变化范围比较小 ,所以可将其近似
看作一个常数 ,这样由遥感所获得的 FPA R 可直接用
于 NPP 的监测.
Heimann 等[13 ] 首先发表了基于 APAR 的全球
NPP 模型 ,在其模型中 ,ε的取值不随时间和地表覆盖
类型变化 ,他们发现 ,将ε在全球范围内看为一个常数
会引起很大的误差. 最近的研究结果表明ε随环境条
件的变化、植物生物合成途径及呼吸速率的不同而变
化. Ruimy 等[21 ]在其 NPP 模型中考虑了ε的可变性 ,
给不同生态系统分配以不同的ε值 ,但没有考虑ε随
时间的变化 ,也没有考虑ε在群落内部的变化. CASA
模型中 ,ε随季节的变化以及群落内部的变化通过温
度及土壤水分的可利用程度来调节[18 ] . Prince[19 ]则提
出了一个考虑了植物呼吸及其它生理胁迫的模型. 由
于光能利用率模型将所有 NPP 调控因子以相对简单
的方法组合在一起 ,并且这种观点提出了在计算 NPP
时可以直接利用遥感数据 ,使得其成为 NPP 模型的一
个主要发展方向.
3 　遥感在 NPP 研究中的应用
　　航天卫星由于具有周期性及观测面广的特点 ,很
适合于对地球的全球性观测 ,尤其是 NOAA 系列卫星
的 AV HRR ,除可用作气象观测外 ,还可用于植被生物
857 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　10 卷
量的估计. 其中卫星平台上传感器的红光和近红外通
道数据特别适用于植被研究 ,这两个波段的组合即植
被指数可以比较好地反映地表植被状况.
遥感在 NPP 研究中应用最多的是光能利用率模
型 ,在这种模型中 ,可从对地表辐射的多波段观测提取
植被对光合有效辐射的吸收比例 FPAR 以及其它环
境因子. 全遥感模型 GLO - PEM 在这方面做了有益
的尝试 ,因此 ,我们以该模型为例对遥感在 NPP 研究
中的应用加以分析.
GLO2PEM 模型形式如下 :
N PP = ∑t (σT , tσe , tσs , tεt 3 f PA R , tS t) Y g Y m (5)
式中 ,εt 3 表示最大光能转化效率 ,σT , t 、σe , t和σs , t分别
表示气温、水汽压差及土壤水分状况对εt 3 的影响 , S t
表示入射光合有效辐射 , f PA R , t表示植被对光合有效
辐射的吸收比例 , Y g、Y m 表示植物生长呼吸和维持呼
吸对 NPP 的影响[19 ] .
在一定范围内 , FPAR 与归一化差值植被指数
NDV I之间存在线性关系. Myneni 等[17 ]用辐射传输
方法研究了该关系随冠层、土壤及大气参数的变化情
况 ,他们发现 ,FPAR 与 NDV I 之间的关系与像元异质
性无关 ,但对背景、大气和二向反射特性比较敏感. 如
果研究局限于星下点附近 ,大气和二向反射特性的影
响可以忽略 ,甚至在土壤是中等反射情况下 ,背景的影
响也可以忽略. 因此 ,他们认为 , FPAR 与 NDV I 之间
的线性关系成立的条件是 :太阳天顶角小于 60°,星下
点附近 ,土壤或背景是中等亮度 ,在 550nm 处大气光
学厚度小于 0. 65. GLO2PEM 模型正是利用 FPAR 与
NDV I 之间的线性关系 , 由 NOAA 气象卫星的
AV HRR 资料估计全球 FPAR 的分布.
GLO2PEM 模型中光合有效辐射 PAR 由 TOMS
( Total Ozone Mapping Spectrometer) 的紫外波段反射
值估计. 这是由于云在紫外和 PAR 波段的反射率比较
稳定 ,并且对这两个波段的辐射吸收比较小 ,从而可以
将云对 PAR 的影响用 TOMS 紫外反射值的线性函数
来估计 ,利用这种方法可以去除云的影响从而达到估
计 PAR 的目的.
环境因子如气温、土壤水分状况以及大气水汽压
差等会通过影响植物的光合能力而调节植被 NPP ,在
GLO2PEM 模型中这些因子对 NPP 的调控是通过对
最大光能转化效率εt 3 加以订正而实现的 (即式 5 中
的σT , t 、σe , t 和σs , t ) , 其中σT , t 、σe , t 和σs , t 又是利用
AV HRR 传感器的热辐射和光学辐射资料估计 :模型
首先利用“劈窗”方法 ,由 AV HRR 第 4、5 两个热红处
通道的值来估计地表温度 ,然后根据 TVX 方法 (即温
度植被指数比值法)来确定气温和土壤水分状况 ,并根
据 AV HRR 第 4 和第 5 通道辐射温度差、地表温度及
气温确定水汽压差. GLO2PEM 模型的成功 ,证明了用
纯粹遥感手段可以实现 NPP 的估计 ,为以后 NPP 模
型的发展及植被 NPP 的估计提供了一种全新的方法.
卫星遥感作为当前唯一能重复获取在空间、时间
和光谱分辨率上适合于全球环境数据的工具 ,由于其
现势性好 ,可以对地表生物量进行实时或准实时监测 ,
所以很适于作为 NPP 计算的一个信息来源. 但是 ,由
于大气状况、地气系统对太阳辐射反射的非各向同性
会影响到植被指数的准确计算 ;同样 ,影响 FPAR 的
因素也很多 ,如入射辐射方向、漫射辐射在全球辐射中
所占比例以及全球分布、叶片的光谱特性及空间分布、
冠层结构等 ,所以将植被指数转换为 FPAR 比较困
难 ,且由于光能转化效率ε的多变性使得遥感在 NPP
研究中的应用受到一定程度的限制. 另外 ,由于用遥感
资料无法模拟植被指数的未来变化 ,所以无法模拟气
候或植被变化后的 NPP. 在卫星数据不适合的情况
下 ,如气候变化、CO2 浓度升高时 ,将会改变植物的生
长和分配 ,它们很有可能改变植被指数 ,因而限制了对
现有数据的利用. 所以 ,如何修改基于卫星的模型 ,将
卫星资料的时间和空间信息与其它有关响应气候变化
的模型相结合将会有很大的发展潜力.
4 　植被 NPP 研究的现状
国内生物生产量测定工作的开展比较晚 ,在 70 年
代后期开始进行了一些不同植被的生产量研究 ,取得
了一些成果 ,但是数据精度不一 ,且用来推算大面积
NPP 有一定困难 ,于是多借用国外一些比较成功的
NPP模型或对模型进行改进来研究我国陆地植被
NPP 的分布 ,如陈国南[6 ] 、侯光良[11 ] 、张宪洲[4 ]等利
用 Miami 模 型、Thornthwaite Memorial 模 型 和
Chikugo 模型对我国自然植被的净第一性生产力进行
了分析 ;朱志辉[1 ]用由 Chikugo 模型加以改进而得来
的北京模型估计了全国 NPP 的分布. 肖乾广[3 ]等则利
用 NOAA2AV HRR 的累积 NDV I 与 NPP 的统计关系
估算了中国的 NPP. 测算结果 ,我国陆地的年生物生
产总量约为 8. 27 ×109t [6 ] . NPP 的基本分布趋势是东
南沿海地区最高 ,依次向西北内陆递减 ,西北沙漠荒漠
区最低 ,其中热带地区的净第一性生产力为 18～23t·
hm - 2·a - 1 ,亚热带地区为 10～18t·hm - 2·a - 1 ,温带地
区 4～10t·hm - 2·a - 1 ,西北半干旱、干旱地区为 0～5t·
hm - 2·a - 1 ,青藏高原地区由高原东南部的 8 往西北部
下降到 0t·hm - 2·a - 1 [11 ] . 不同植被类型其净第一性生
9576 期 　　　　　　　　　　　　　　　孙 　睿等 :陆地植被净第一性生产力的研究 　　　　　　　　　　　　
产力也不同 ,热带雨林为 20. 0t·hm - 2·a - 1左右 ,热带
季雨林在 17t·hm - 2·a - 1左右 ,亚热带常绿林、温带落
叶林、北方森林、温带草原及荒漠分别为 13、11. 5、
7. 0、5、0. 5t·hm - 2·a - 1左右[1 ] .
对于 CO2 浓度倍增、气候变化对我国自然植被有
多大的影响 ,张新时等[5 ]采用 Holdridge 生命地带系统
与 Chikugo 模型首次对全球变化后中国陆地生态系统
的植被地理分布及净第一性生产力进行了预测. 周广
胜等建立了联系植物生理生态特性和水热平衡关系的
自然植被净第一性生产力模型 ,并利用该模型对中国
自然植被的净第一性生产力现状及全球变化后自然植
被的净第一性生产力进行了分析[7～10 ] . 这些研究结果
表明 ,在年均气温增加 4 ℃,年降水量增加 20 %的情况
下 ,自然植被净第一性生产力均有所增加 ,在湿润地区
增加幅度较大 ,而在干旱及半干旱地区增加幅度较小 ,
这说明限制我国植被净第一性生产力的主要原因在于
水分供应不足. 这些研究的不足之处是 :气候变化对植
被 NPP 的影响只是根据气温和降水的变化给出 ,未考
虑植被对气候的滞后[7～10 ] . 因此 ,要正确地评估全球
气候变化后植物净第一性生产力的变化 ,有必要进行
更深入的研究.
5 　结 　　语
现有植被 NPP 模型在估算区域、短期、气候变化
及种群分布变化情况下的 NPP 时都存在一定的问题.
气候相关模型形式简单 ,但估算的是潜在 NPP ;过程
模型有着较强的理论依据 ,但比较复杂 ,其中的参数不
易获得 ;光能利用率模型因为与卫星资料相联系成为
当前 NPP 研究的一个主要发展方向 ,但由于将植被指
数转换为吸收辐射比例比较困难 ,且由于光能转化效
率的多变性而受到一定程度的限制.
NPP 研究的发展趋势可归纳为 3 个方面 :第一 ,
遥感在光能利用率模型中的作用越来越大 ,将会实现
由全遥感信息对地表 NPP 的实时或准实时估计 ;第
二 ,遥感手段与过程模型相结合 ,最终实现由从遥感信
息所获取的地表气候和植被结构 ,在包含有地形和位
置的地理信息系统支持下驱动模型的运行 ;第三 ,NPP
模型与其它有关响应气候变化的模型相结合进行气候
变化研究将会有很大的发展潜力.
我国关于植被产量方面的资料比较少 ,因此极有
必要继续加强植物生产量方面的研究 ,建立适合我国
实际情况 ,基于气候变化、资源及多种扰动因素的
NPP 模型 ,尤其要强化遥感数据在 NPP 研究中的作
用 ,提高我国自然植被净第一性生产力的估算精度.
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作者简介 　孙 　睿 ,男 ,29 岁 ,博士 ,主要从事遥感和地理信息
系统在地表过程和全球变化中的应用研究 ,发表论文 7 篇. E2
mail :rui2sun @263. net
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