全 文 ：中华绒螯蟹亲蟹的饥饿代谢研究*
温小波* * 陈立侨 艾春香 周忠良 (华东师范大学生物学系, 上海 200062)
=摘要> 1998 年 10~ 12月, 对体重为 54. 59( ? 2. 37)g 的亲蟹在 20( ? 0. 5) e 温度条件下进行饥饿实验,
研究了饥饿对中华绒螯蟹亲蟹代谢的影响. 结果表明, 经过 30d 的饥饿处理, 亲蟹的耗氧率降低为摄食状
态的 50. 0% ; CO2 排出率减小为摄食状态的 63. 4% ; NH32N 排泄率减小为 59. 1% .耗氧率和CO2 排出率、
NH32N 排泄率的变化差别较大,耗氧率的减小可分为 4个阶段, 而 CO2 排出率和 NH32N 排泄率的减小仅
可分 3 个阶段. 与此同时,亲蟹的标准代谢水平同样受到饥饿的影响 ,饥饿 30d 后, 由 4. 45J# g- 1# h- 1减小
为 2. 36J# g- 1#h - 1;在饥饿亲蟹的代谢中, 脂肪消耗最多,其次是碳水化合物.
关键词 中华绒螯蟹亲蟹 饥饿 代谢
文章编号 1001- 9332(2002) 11- 1441- 04 中图分类号 Q955 文献标识码 A
Starvation metabolism in parent Chinese mitten2handed crab ( Eriocheir sinensis) . WEN Xiaobo, CHEN
Liqiao, AI Chunxiang, ZHOU Zhongliang( Depar tment of Biology, East China Normal University , Shangha i
200062) . 2Chin . J . Appl . Ecol . , 2002, 13( 11) : 1441~ 1444.
The experiment was conducted to study t he influence of starvation on the metabolism of par ent Chinese mitten2
handed crab ( Er iocheir sinensis) with weights of 54. 59( ? 2. 37) g under 20( ? 0. 5) e during Oct. to Dec. ,
1998. The results showed oxygen consumption, CO2 production and ammonia2N excretion of the parent cr ab be2
ing starved for 30 days were 50. 0% , 63. 4% , and 59. 1% of those of the fed cr ab, respectively. T he course of
oxygen consumption reduction could be divided into four phases: 1) from the 1st day to the 6t h day, the
metabolic rate decreased remarkably; 2) from t he 7th day to t he 15th day, the metabolic rate kept r elatively sta2
ble; 3) from the 16th day to the 25th day, the metabolic rate decreased markedly again; and 4) from 26th day
to 30th day ( the end time of the experiment) , the metabolic rate decreased most dramat ically. There were only
three phases during the course of CO2 production and ammonia2N excretion reduction. Meanwhile, the standard
metabolism of the starved cr ab reduced from 4. 45 to 2. 36J# g- 1# h - 1, and lipid was used as t he first energy
source in the course of starvation.
Key words Parent Er iocheir sinensis, Starvation, Metabolism.
* 国家自然科学基金项目( 39770578 )、高等学校骨干教师资助计划
项目和高等学校博士点专项基金资助项目( 200026903) .
* * 通讯联系人.
2000- 12- 18收稿, 2001- 07- 16接受.
1 引 言
自然界中, 由于食物在空间分布上的不均匀性
及在出现时间上的季节更替等原因,致使许多动物
在其生命周期中遭遇食物缺乏,这种现象非常普遍.
尤其是对那些个体相对较小的变温动物, 由于高强
度的代谢和相对狭小的活动空间,更容易受到饥饿
的胁迫[13] . 饥饿影响到动物的代谢活动和内源性能
量贮存物质的消耗[ 12] .许多变温动物的典型特征就
是可以耐受长时间的饥饿[15] .这些动物往往通过以
下行为来适应食物的缺乏:在非饥饿时期充分摄食;
调节自身的代谢水平、能量的分配和能源物质的消
耗等[ 7] .因此, 有关饥饿对动物生理生态学状况影
响的研究, 有助于了解动物适应饥饿胁迫的生态对
策,具有重要的理论意义. 中华绒螯蟹又名河蟹, 是
我国重要的经济甲壳动物之一. 有关甲壳类饥饿生
理生态学研究已有零星报道[ 1, 3, 10] , 而河蟹的相关
研究尚属空白.本文以中华绒螯蟹亲蟹为研究材料,
主要研究了饥饿对其耗氧率、CO2 排泄率和 NH32N
排泄率等标准代谢的影响,为丰富河蟹饥饿生理生
态学和能量学内容提供资料,同时也可为改进河蟹
的养殖生产提供参考资料.
2 材料与方法
21 1 蟹的来源与暂养
实验于 1998 年 10 月~ 12 月在华东师范大学生物学系
动物学实验室进行. 所用亲蟹购于上海农贸市场,选择其中
健壮活泼个体作为实验蟹. 实验蟹 20 只, 体重为 54. 59( ?
2. 37)g.饥饿实验开始前, 亲蟹先在水族箱中暂养 7d. 暂养
水温 18~ 20e , pH7. 0~ 8. 0, 溶解氧保持在 4mg# L - 1以上,
NH32N 维持在 0. 5mg# L- 1以下.所投饵料为绞碎的鱼肉, 每
应 用 生 态 学 报 2002年 11 月 第 13 卷 第 11 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Nov. 2002, 13( 11)B1441~ 1444
天 8B00 和 16B00 各投饵 1 次.投饵量视具体吃食情况而定 .
212 蟹饥饿处理
将实验蟹于水族箱中进行饥饿养殖, 养殖水温控制在
20( ? 0. 5) e 的恒温状态,不投饵, 每天坚持换水, 实验用水
为曝气 1周后的自来水. 每天计算实验蟹的个数并称重. 蟹
体重用MP12021 电子天平称取, 精确至 0. 01g.
213 测定方法
采用 2000ml标本缸作为代谢瓶, 其中装满曝气去氯 7d
以上的自来水,将单个蟹放入后, 塑膜封口,代谢瓶放入温度
为 20( ? 0. 5) e 的恒温水浴箱中. 每次实验都从上午 9B00
开始,实验持续时间 30min.同时设置空白对照实验.实验过
程中, 溶氧维持在 4mg# L- 1以上. 试验结束后, 测定水中溶
解氧(DO)、CO2 和 NH32N 含量. DO 用碘量法测定; CO2 含
量用 NaOH 滴定; NH32N 含量用奈氏比色法测定[ 14] . 耗氧
率、CO2排出率和 NH32N 排泄率分别以下式计算:
R=
( C0 - C 1) V
Wt
式中, R 为耗氧率或 CO2 排出率(mg# g- 1# h - 1)或 NH32N 排
泄率(Lg# g - 1# h - 1 ) , C0 为实验结束时对照瓶中 DO 或代谢
瓶中 CO2含量( mg#L - 1)、NH32N 含量(Lg#L - 1) , C1 为实验
结束时代谢瓶中 DO 或对照瓶中 CO2 含量( mg# L- 1 )、NH32
N含量(Lg#L - 1) , V为代谢瓶容量( L) , W 为实验蟹湿体重
( g) , t 为实验时间( h) ,
实验结束后,用滤纸吸干蟹体表的水分, 并用 MP12021
型电子天平称取其湿体重 (精确至 0. 01g) . 本实验重复 6
次,共计测定 120 个样品. 每一亲蟹取其 6 次测定结果的平
均值.
214 能源物质供能比的计算
根据蛋白质、碳水化合物和脂肪的卡价、氧热价和实测
的呼吸商、耗氧率、NH32N 排泄率进行计算[ 17] .
3 结果与分析
311 饥饿对耗氧率、CO2 排出率和 NH32N 排泄率
的影响
亲蟹饥饿状态下的耗氧率、CO2 排出率和 NH 32
N 排泄率见表 1. 由表 1可见, 亲蟹的耗氧率、CO2
排出率和 NH 32N 排泄率均因饥饿而减小. 在 20( ?
0. 5) e 的恒温状态下,经过一个月的饥饿,耗氧率由
0. 296 mg#g- 1#h- 1减小为 0. 148 mg#g- 1#h- 1,为摄
食状态的 50. 0%; CO2排出率由 0. 305mg#g- 1#h- 1
减小为 0. 193 mg#g- 1# h- 1, 为摄食状态的 63. 4% ;
NH32N 排泄率由 3. 161Lg#g- 1#h- 1减小为 1. 869Lg
#g- 1#h - 1, 为摄食状态的 59. 1% .
以饥饿时间为横坐标, 以相应时间的耗氧率为
纵坐标作耗氧率的变化曲线见图 1. 由图 1可见, 实
验蟹饥饿过程中耗氧率的减小可分为 4个阶段: 1)
表 1 饥饿状态下亲蟹的耗氧率、CO2 排出率和 NH32N排泄率
Table 1 Oxygen consumption, CO2 prod uction, NH32N excr etion of the
starved par ent E . sinensis
饥饿时间
Starvation
time( d)
体重
Body weight
(g)
耗氧 率
Oxygen
consumption
(mg#g- 1#h- 1)
CO2 排出率
CO2 production
(mg#g- 1#h- 1)
NH32N排泄率
NH 32N excretion
(Lg#g- 1#h- 1)
0* 54. 59? 2. 37 0. 296? 0. 037 0. 305? 0. 083 3. 161? 2. 109
2 54. 58? 2. 45 0. 287? 0. 057 0. 304? 0. 067 3. 016? 1. 453
4 54. 24? 3. 12 0. 272? 0. 089 0. 289? 0. 091 2. 963? 0. 582
6 54. 38? 2. 97 0. 250? 0. 012 0. 285? 0. 014 2. 841? 0. 596
9 53. 91? 3. 06 0. 244? 0. 015 0. 264? 0. 043 2. 890? 0. 361
12 53. 34? 2. 20 0. 240? 0. 036 0. 271? 0. 084 2. 556? 1. 203
15 53. 15? 2. 58 0. 238? 0. 050 0. 262? 0. 073 2. 430? 1. 047
18 53. 04? 3. 61 0. 218? 0. 055 0. 241? 0. 017 2. 257? 0. 238
21 52. 81? 3. 22 0. 201? 0. 036 0. 238? 0. 017 2. 195? 0. 534
24 52. 86? 1. 56 0. 190? 0. 023 0. 226? 0. 031 1. 931? 0. 758
26 51. 73? 3. 30 0. 184? 0. 031 0. 218? 0. 052 2. 024? 0. 862
28 51. 17? 2. 51 0. 161? 0. 050 0. 207? 0. 015 1. 942? 0. 191
30 51. 11? 2. 01 0. 148? 0. 039 0. 193? 0. 071 1. 869? 0. 234
* 正常摄食时间 Fed t reatment. 下同The same below.
饥饿开始至第 6d耗氧率明显下降,到第 6d已降至
0. 250mg# g- 1# h- 1, 为摄食状态的 84. 3%, 平均每
天下降2. 6% ; 2)第6~ 15d呈相对稳定状态, 最低
图 1 中华绒螯蟹亲蟹饥饿状态下耗氧率的变化
Fig. 1 Chang of oxgen consumpt ion in starved E. sienesis.
降至0. 238mg#g- 1#h - 1, 为摄食状态的80. 4%, 平
均每天下降仅 0. 4%; 3)第 15~ 26d耗氧率再度明
显下降,到第 26d已降至 0. 184mg#g- 1#h- 1,为摄食
状态的 62. 2% ,平均每天下降 1. 7% ; 4)第 26~ 30d
(实验结束)耗氧率进一步下降, 且下降幅度最大,实
验结束时降至摄食状态的 50. 0% ,为0. 148mg#g- 1#
h - 1,平均每天下降 3. 1%.
312 饥饿对呼吸商、OBN 值和能耗率的影响
表 2是饥饿状态下亲蟹的呼吸商、氧氮比以及
根据蛋白质、脂肪、碳水化合物的热价和实测的呼吸
商、耗氧率、排 N 率, 计算出的能耗率及其代谢中蛋
白质、碳水化合物、脂肪提供的能量比.从表 2可见,
氧氮比和能耗率均因饥饿而减小, 其中氧氮比由摄
食时的 82降至 69, 能耗率由 4. 45 J# g- 1#h - 1降至
2. 36 J#g- 1#h - 1;而呼吸商却随饥饿而增加, 由正常
摄食时的 0. 75 增至饥饿 30d 后的 0. 95;代谢底物
中 3大能量物质的供能比亦发生显著变化,其中脂
1442 应 用 生 态 学 报 13卷
表 2 饥饿状态下亲蟹的呼吸商、氧氮比及其代谢中蛋白质、碳水化
合物、脂肪提供的能量比
Table 2 Respiratory quot ient , r at io between oxygen and nit rogen, and
proport ions of protein, carbohydrate and l ipid in metabolic sub st rate in
the metaboli sm of the starved parent E . sinensis
ST
( d)
BW
(g)
RQ OBN
ratio
EC
(mg#g- 1#h- 1)
PBCBL* *
( % )
0* 54. 59? 2. 37 0. 75 82 4. 45 7. 9B14. 5B77. 6
2 54. 58? 2. 45 0. 77 83 4. 33 7. 9B21. 0B71. 7
4 54. 24? 3. 12 0. 77 80 4. 12 8. 0B20. 9B71. 1
6 54. 38? 2. 97 0. 83 77 3. 84 8. 3B40. 1B51. 6
9 53. 91? 3. 06 0. 79 74 3. 73 8. 6B27. 3B64. 1
12 53. 34? 2. 20 0. 84 82 3. 69 7. 9B43. 4B48. 7
15 53. 15? 2. 58 0. 86 86 3. 66 7. 4B50. 0B42. 6
18 53. 04? 3. 61 0. 87 80 3. 21 7. 8B53. 0B39. 2
21 52. 81? 3. 22 0. 86 80 3. 12 8. 0B49. 7B42. 3
24 52. 86? 1. 56 0. 87 86 2. 93 7. 5B53. 2B39. 3
26 51. 73? 3. 30 0. 86 79 2. 85 8. 1B49. 8B42. 1
28 51. 17? 2. 51 0. 94 72 2. 55 8. 6B73. 7B17. 7
30 51. 11? 2. 01 0. 95 69 2. 36 8. 9B76. 5B14. 6
ST:饥饿时间 Starvation t ime, BW:体重 Body weight, RQ:呼吸商 Respiratory
quot ient, EC:能耗率Energy consumpt ion rate(mg#g- 1# h- 1 ) , * * P、C、L分别
为蛋白质、碳水化合物和脂肪提供的能量比 Proportions of protein, carbohy2
drate and lipid in metabolic substrate.
肪的消耗比例因饥饿而下降,由摄食时的 77. 6%降
至实验结束时的 14. 6% ;而蛋白质和碳水化合物的
消耗比例却因饥饿而增大, 蛋白质由 7. 9% 增至
8. 9% , 稍有增加; 碳水化合物由 14. 5% 增至
76. 5%,增幅较大.
4 讨 论
411 亲蟹饥饿状态下代谢率的变化
由上述可知, 亲蟹的耗氧率、CO2 排出率和
NH32N 排泄率均因饥饿而下降,其中耗氧率降幅最
大, NH 32N 排泄率次之, CO2 排出率降幅最小. 如果
以实验蟹摄食状态时的代谢率为 100% ,然后计算
不同饥饿时间代谢率占摄食时代谢率的百分比, 并
以饥饿时间( d)与百分比对应作图(图 2) ,则可从图
中看出, CO2 排出率、NH 32N 排泄率的变化和耗氧
率变化相比差别较大. CO2 排出率的下降过程可分
为 3个阶段: 1)饥饿开始至第9d, CO2排出率明显
下降; 2)第 9~ 18d, 变化幅度较小, 呈相对平稳状
态; 3)第 18~ 30d(实验结束) , CO2 排出率再度明显
图 2 中华绒螯蟹亲蟹饥饿状态下耗氧率 ( Ñ )、CO2 排出率( Ò )、
NH32N排泄率( Ó )的变化
Fig. 2 Chang of oxgen consumpt ion ( Ñ ) , CO2 production( Ò ) , NH 32N
excret ion( Ó ) in starved E. sienesis.
Ñ . Oxygen Consumption; Ò . CO2 Product ion; Ó . NH32N exeret ion.
下降. NH 32N 排泄率的变化过程同样大致可分为 3
个阶段: 1)饥饿开始至第 6d, 排泄率明显下降; 2)第
6~ 24d, 在第 9d有所回升后再度明显下降; 3)第 24
~ 30d(实验结束) , 排泄率维持在一个较低的水平
上,呈相对稳定状态.
Mehner 等[8]研究表明,鱼类在长期饥饿状态下
对其自身贮存能量的利用上有两方面的适应:一方
面降低代谢水平以节约能量消耗;另一方面又尽可
能将代谢保持在一定水平之上, 以保证在重新获得
食物供应或受到其它环境危害时能产生一定的应激
反应.鱼类的代谢水平在饥饿过程中出现阶段性变
化,就是上述两种相互拮抗的适应性反应中起主导
作用的方面发生交替变化所至. 张波等[16]通过对南
方鲇( Silurus mer idionalis)幼鱼进行的饥饿实验发
现,在为期 156d的饥饿过程中, 幼鱼代谢水平的变
化可分为 4个阶段,其中 2个阶段下降明显, 2个阶
段呈相对稳定状态, 且下降和稳定交互进行. 据此,
作者建议把高稳定期称为/ 饥饿适应代谢 ( starva2
t ion2adapt ing metabolism)0, 把低稳定期称为/存活
代谢( survival metabolism)0;并且认为,在前一时期
鱼体具有能保持正常应激状态的最低水平,而后一
时期鱼体具有尽可能节约能量而延长生命的最低代
谢水平.本研究中,亲蟹的代谢率同样出现阶段性变
化,但与上述结果差异较大,特别是下降和稳定的交
互变化不明显.究其原因, 有两种可能:一是河蟹属
甲壳动物,其饥饿代谢与鱼类固有区别;二是本实验
时间相对较短.具体原因有待进一步探讨.
在为期 30d 的饥饿过程中, 实验蟹的体重由开
始的 54. 59( ? 2. 37) g 下降至 51. 11( ? 2. 01) g, 下
降值不超过 7%, 因此在实验中饥饿对体重的影响
较小.另外,亲蟹的代谢率随体重的减小而增大, 因
而本研究中基本上可以不考虑体重变化对代谢率的
影响.
412 饥饿对代谢底物和标准代谢水平的影响
究中实验蟹处于饥饿状态且基本上静卧不动,
因此其代谢水平可看作标准代谢水平. 由上述结果
可知,饥饿状态下标准代谢下降显著,这是实验蟹对
环境的一种适应. 另外,饥饿使代谢底物发生极大变
化,其中脂肪消耗量在第 28d时显著减少,与此同时
碳水化合物消耗量明显增加,蛋白质消耗量亦有所
增加.在饥饿状态下,有的动物利用肌肉蛋白质作为
能源,另一些动物则利用脂肪或糖源而贮存蛋白
质[ 15] .饥饿过程中由脂肪消耗供能在许多鱼类中得
到证实, 脂肪酸的氧化在提供能量方面起重要作
144311 期 温小波等:中华绒螯蟹亲蟹的饥饿代谢研究
用[4, 5, 11] . Kiessling[6]、Murata 等[9]研究指出, 鳟
鱼( Oncorhynchus nrykinus)和草鱼 ( Cypr inus car2
pio)饥饿后饱和脂肪酸的含量减少,而多不饱和脂
肪酸的相对含量得到提高. 而非洲鲶鱼 ( Clanas
gar iepinus)在经过一段时间的食物不足或完全饥饿
后,脂肪酸组成并未改变. Barclay等[ 1]研究指出, 蛋
白质是美味对虾饥饿过程中主要的能量来源, 其中
氨基酸的氧化供能具有重要意义.美味对虾 OBN 比
由饱食状态的 13. 6~ 16. 4B1降低为饥饿 5~ 15d后
的7B1,意味着含 N 物质(蛋白质或氨基酸)在饥饿
时作为唯一的能源被消耗.然而,罗氏沼虾饥饿过程
中却利用脂肪和碳水化合物作为主要能源[ 3] . 从亲
蟹饥饿过程中代谢底物的变化可见,与美味对虾和
罗氏沼虾不同, 在饥饿状态下,亲蟹将首先动用脂肪
提供能量,其次是碳水化合物,最后才利用蛋白质.
413 饥饿对亲蟹繁殖的影响
饥饿实验结束后立即对饥饿亲蟹和正常投喂亲
蟹进行人工促产,结果二者均能正常产卵,说明经过
30d的饥饿处理后,亲蟹产卵不受影响. 但饥饿对产
卵量以及产出卵的卵质和孵化率的影响则有待今后
进一步研究.
414 亲蟹的饥饿/不可逆点0
动物饥饿到一定时间后尽管还可生存一段时
间,但已虚弱得不能再恢复摄食能力, 而最终死亡,
这一饥饿时间称为饥饿/不可逆点0 ( point of no2re2
turn, PNR) ,通常将出现 50%死亡率的时间作为不
可逆点[2] .在本实验中未发现死亡现象, 因此亲蟹
的不可逆点至少在 30d以上.
参考文献
1 Barclay MC, Dall W, Smith DM. 1983. Changes in lipid and pro2
tein during starvation and the molt ing cycle in the tiger prawn, Pe2
naeus esculen tus Haswell. J Exp Mar Biol Ecol , 68: 239~ 244
2 Blaxter JH, Hempel G. 1963. The influence of egg size on herring
larvae ( Clupea harengus L. ) . J Cons Per m In t E xplor , 28: 211~
214
3 Dall W, Smith DM. 1986. Oxygen consumpt ion an d ammonia2N
excretion in fed and starved tiger prawns Penaeus esculen tus
Haswell. Aquaculture, 55: 23~ 33
4 Halver JE. 1989. Fish Nutrit ion. New York: Academic Press. 239
~ 345
5 Jezierka B, Hazel JR, Gerking SD. 1982. Lipid mobilizat ion during
starvation in the rainbow trout , Salmon gair dneri Richardson,
with at tention to fat ty acids. J Fish Biol , 21: 681~ 692
6 Kiessling A, Johansson L, Storebakk en T . 1989. Effect of reduced
feed ration levels on fat content and fat ty acid composition in white
and red muscle from rainbow trout . Aquacul ture, 79: 169~ 175
7 McMillan DN, Houlihau DF. 1992. Protein synthesis in t rout liver
is st imulated by both feeding and fasting. Fish Physiol Biochem ,
10: 23~ 34
8 Mehner T, Wieser W. 1994. Energetics and metabolic correlates of
starvation in juvenile perch ( Perca f lu viati li s) . J Fish Biol , 45:
325~ 333
9 Murata H, Higashi T. 1980. Select ive ut ilization of fat ty acids as
energy in carp. Bul l J ap Soc Sci Fish , 46: 1333~ 1338
10 Regnault M. 1981. Respirat ion and ammonia excretion of the
shrimp Crangon crangon L. : Metabolic response to prolonged star2
vation. J Comp Physiol , 141: 549~ 555
11 Satoch S, Takeuchi T , Watanabe T. 1984. Effect of starvation and
environmental temperature on proximate and fat ty acid composit ion
of T ilapia milotica. Bul l J ap an Soc Sci Fish , 50: 79~ 84
12 Steffens W. 1989. Principles of Fish Nutrit ion. New York: Ellis
Horwood Press. 139~ 145
13 Wieser W. 1991. Limitat ions of energy acquisition and en ergy use in
small poikilotherms: Evolut ionary implications. Fun t E col , 5: 234
~ 240
14 Wu X2R(吴新儒) , Lei Y2Z( 雷衍之) , Xu C2X( 许昌兴) . 1980.
Aquacultural Freshwater2Chemistry. Beijing: Agricultural Press.
211~ 229( in Chinese)
15 Zamal H , Ollevier F. 1995 Effect of feeding and lack of food on the
growth, gross biochemical and fat ty acid composit ion of juvenile
cat fish. J Fish Biol , 46: 404~ 414
16 Zhang B(张波) , Xie X2J(谢小军) . 2000. Stavat ion metabolism in
the southern cat fish ( Silurus meridionali s) . Oceanol Limnol ( 海
洋与湖沼) , 31( 5) : 480~ 484 ( in Ch inese)
17 Zhou Y2 J(周衍椒 ) , Zhang J2R( 张镜如) . 1995. Physiology. Bei2
jing: People. s Hygiene Press. 277~ 283 ( in Chinese)
作者简介 温小波, 男, 1967 年生 , 博士, 副教授, 主要从
事水产动物营养与饲料研究, 发表论文 20 余篇. E2mail:
wenxbo@sina. com
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