全 文 ：第 2。卷 第 6期
9 1 59年 1 1月
海 洋 与 湖 沼
O C E A N O L O G I A E T L I M N O L O G I A S I N I C A
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1 9 8 9
按氮对龙须菜含氮化合物和
碳水化合物组成的影响 *
黄晓航 溢宗存 吴超元
(中国 科学院 海洋研究所 , 青岛 )
提要 在低氮海水中培养龙须菜 ( G r a c i l a r i a s z o e s ` 。 d t i i K y l in ) , 采用间歇施肥法控制
藻体氮营养状态并通过化学组分分析研究了藻体内含氮化合物和碳水化合物的变化 , 探讨了
它们之间的相互关系 。 试验结果表明 : 施肥的藻体保持较高的生长速度和较高的总氮 、 蛋白
质和游离氨基酸含量 。 在氮饥饿状态下 , 藻体内红藻糖着含量增加显著 ; 随着氮饥饿程度的
增加 , 红藻淀粉的含量增加 ; 在氮饥饿后期 , 半乳聚糖的累积最明显 。 当外界氮供应发生变化
时 , 红藻糖营和游离氨基酸含量的变化最显著 , 这两种化合物的含量变化存在着明显的负相
关 ( r = 一 0 . 9 5 , 户 < 0 . 0 0 5 ) 。
近年来 , 不少学者在研究氮营养对藻类的影响时都注意到 : 当海水中氮盐丰富时 ,
许多海藻可大量吸收并以无机或有机的形式累积氮 6[, 9] 。 在不同海藻中 , 这些含氮化合
物的代谢和累积有着不同的特点 。 有些藻类主要以蛋白质的形式累积氮〔, 几`吸 有的则以
N O 子 或游离肤的形式 累积 ,其含量可达藻体总氮的 1 / 3 , 甚至一半 〔` , l6] 。
海藻吸收累积氮盐 ,不仅影响到体内的氮代谢 , 还影响到碳代谢过程 。 当藻体内含氮
量降低时 ,有的褐藻所含甘露醇 、 海带淀粉的量会增高〔” , ;有的红藻体内总碳水化合物 、 琼
胶或卡拉胶含量也会增高〔` ,9l 0J 。 但是 , 在不同氮营养条件下 , 红藻体内各种含氮化合物和
各种组分糖如何变化 , 它们之间的消长关系怎样 , 哪一种组分变化最明显 , 它们的代谢与
累积有什么特点 , 目前尚无全面的研究报道 。
龙须菜 ( ` , 。 c i l a r i a : j口。 , t e j t i i K y l i n ) 是青岛地区常见的一种红藻 , 藻胶质量好 ,有
可能成为重要的琼胶原藻和人工养殖对象 s[] 。 本实验以龙须菜为材料 , 研究按氮对其生
长和对藻体内含氮化合物和碳水化合物组成的影响 ,并探讨它们之间的相互关系 。这将有
助于加深对龙须菜体内氮与碳这 两个基本代谢过程及其相互联系的认识 , 而且在生产实
践方面 , 有可能为龙须菜的施肥养殖方法以及为获得较高的琼胶产量 、 质量提供科学依
据 。
一 、 材料 与 方 法
龙须菜采 自青岛湛山湾 。 选择幼嫩的 , 色泽 、 大小一致的健康藻体` 4 0 09 ,洗净后在温
室内大水槽中培养 。 水体积为 6 0 L , 日换水一次 。 海水中硝态氮为 0 . 2一 1 . 。 那 m ol / L ,
* 中国科学院海洋研究所调查研究报告第 15 5 0 号 。
收稿日期 : 19 8 8 年 8 月 2 4 日。
海 洋 与 湖 沼 2 0 卷
铁态氮为 0 . 9一 2 . 3 拜 mol / L 。 采用自然光照培养 , 晴天时照度约为 1 , 0 0 01xo 实验期间
水温为 16 一 24 ℃ 。
实验材料用间歇施肥法处理 。 即每隔三天将藻体浸于含 10m m ol / L N H ; 1C 的 海
水中通气吸收 l h。 吸收后 , 将藻体表面残留的 N H ; lC 洗净 , 放回大水槽培养 。 对照材
料也同时培养在同一水槽中 , 用尼龙纱网与实验材料隔开 。 以同样的方法还在海上进行
现场实验 。
材料每 6 天称重一次 , 依据 R o s e bn e r g 的公式 〔, 0] 计算生长速度 。 供分析用的海藻样
品于吸收前随机取样 ,洗净后在红外灯下烘干 , 粉碎 ,过 60 目筛后放人干燥器中备用 。 分
析前在 80 ℃ 烘箱中烘至恒重 。
样品直接用 eP r ik n 一 lE m e r 2 40 C 型元素分析仪分析氮 、 碳元素含量 。
样品于室温下以 l m ol / L N o O H 提取 24 h 后 , 按 L o w r y 法助测定蛋白质含量 。
样品于室温下用 75 多 乙醇提取 3 0b 后 , 按纪明侯等人的方法川用日立 8 3 5 一 3 0 型氨
基酸分析仪分析游离氨基酸含量 。
样品用 H cl 一甲醇分解后按张燕霞和范晓的方法〔刀用 G C H F 18 . 3 型气相色 谱 仪 分
析碳水化合物中各组分糖含量 。
样品于 75 ℃ 下用 80 多乙醇回流提取 , 经除色素 、 除盐 , 旋转蒸发至干后用纸层析和
气相色谱分析低分子碳水化合物含量 。 标准红藻糖营由瑞典 iL dn b e r g 教授提供 。
海水中的钱氮和硝氮含量分别用高凤鸣等人 〔31和 iR d le l洲 的方法测定 。
二 、 结 果 与讨 论
实验期间 , 龙须菜生长正常 , 施肥增产效果明显 。 施肥组藻体平均 日增重为 2 . % 务 ,
对照组为 1 . 98 呢 ,施肥组较对照组高约 50 多。 海上实验施肥组培养 40 余天 , 平均每绳由
原重 2 3 9 增至 68 7 9 ,较对照组重 3 2 19 ;平均藻体长度由 1 c9 m 增至 9 c7 m ,较对照组长
2 6 c m
。
1
. 总氮 、 含氮化合物和总碳水化合物的变化及其相互关系
在大水槽中培养 30 天的施肥组与对照组藻体总氮 、 蛋白质和游离氨基酸 (包括游离氨
基化合物 )含量的变化见图 l a , b , 。 。 由图可见 ,施肥组的总氮 、 蛋白质和游离氨基酸含量
在实验开始时分别为藻体干重的 2 . 4多 , 9 . 2外和 1 . 4外。在实验开始后的头 6天 , 由于生长
速度较高 , 氮供应不足 , 因而各项氮指标都有所下降 ;而后生长速度趋缓 , 各项氮指标逐渐
回升 ,实验结束时分别为 2 . 6并 , 9 . 4务 和 1 . 7外 , 与原有水平相差不大 。 对照组由于持续
缺氮 , 总氮 、 蛋白质和游离氨基酸的含量则一直保持下降趋势 , 实验结束时分别下降到
1
.
1沁 , 5 . 8% 和 0 , 3茄。 这三项氮指标的变化 , 以游离氨基酸的变化最为显著 。一般认为 , 游
离氨基酸组成藻体氮的初级代谢库 , 它的消长受氮营养盐吸收和其它氮代谢过程的影响
很大 。 对照组中 ,仅在氮饥饿的前 12 天里 , 游离氨基酸的含量就降到原含量的一半以下 ;
而施肥组的游离氨基酸含量基本变化不大 , 实验结束时为对照组的 5 倍多 。
对比游离氨基酸的变化 , 蛋白质含量在实验中变化较小 。 施肥组维持在 8一 9 . 4多之
间 , 对照组在实验过程中仅下降了 38 务。 因为蛋白质是藻体细胞器和酶的主要成分 ,是
生命的物质基础 (根据计算 , 龙须菜中蛋 白氮占藻体总氮的 60 多 以上 ) , 所以 , 藻体中蛋
6 期 黄晓航等 :钱氮对龙须菜含氮化合物和碳水化合物组成的影响
白质含量相对稳定 , 才能保持藻体进行正常的生理活动和正常生长 。
图 ld 表示实验过程中藻体总碳水化合物的变化 。 施肥组总碳水化合物 占藻体干重
的 46 、 0拓左右 , 没有大的变化 ;而对照组由 4 . 0多上升到 67 . 6务 , 增加 了将近 54 务。
从上述结果可以看出 , 施肥组除了在实验开始后的前 6 天内含氮化合物有暂时的下
降外 , 6天以后 , 藻体内含氮化合物和碳水化合物的含量基本上没有大的变化 , 说明在实验
过程中供给的氮盐能够满足藻体保持一定生长速度的需要 , 含氮化合物与碳水化合物随
着生长保持同步增长 , 藻体内的氮代谢与碳代谢保持着动态平衡 ;而对照组则不同 , 由于
严重氮饥饿 , 藻体生长速度明显低于施肥组 , 实验后期 , 生长几乎陷于停顿。 由于氮盐不
足 , 致使用于合成氨基酸和蛋 白质碳骨架的光合初级产物更多地转向合成碳水化合物 , 造
成藻体内游离氨基酸和蛋白质含量下降和碳水化合物含量上升 ,这样 , 对照组藻体就不再
保持原有的氮与碳的平衡关系了 。
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时间 (天 )
图 1 龙须菜藻体内总氮 、 蛋白质 ,
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时间 (天 )
2咤 30
游离氨基酸和总碳水化合物含量的变化
C h a n g e s o f r o t a l n i t r o g e n
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P r o t e i n
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. 总氮 ; .b 蛋白质 ; .c
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游离氨基酸 ; d . 总碳水化合物 。 . 一 . 一施肥组 ; 0 一 。 一对照组 , 图 2一略同 。
经过计算 , 对照组藻体中总氮 、 蛋白质 、 游离氨基酸同总碳水化合物的相关系数分别
为 ; ~ 一 0 . 7 4伽 < 0 . 1 ) , r 一 一 0 . 8 4份 < 0 . 0 5 ) 和 犷 ~ 一 0 . 8 3。 < 0 . 0 5 ) 。 含氮化合物
与碳水化合物含量之间存在着明显的负相关关系 。 这一结果与 iB r d 等人 〔习对圆扁江篱
( G
r a c i l a r i a , f天。 a h i a e ) 所作的研究结果是一致的 。
2
. 游离氮基酸和游离低分子碳水化合物的变化及其相互关系
( l) 各种游离氨基酸的变化 龙须菜中共测出 17 种游离氨基酸和 l 种氨基化合
物牛磺酸。 其中含量高 、 变化大的有谷氨酸 、 天门冬氨酸 、 精氨酸和牛磺酸 ,它们占游离氨
基酸总量的 80 务 。
在实验过程中 , 施肥组的谷氨酸和天 门冬氨酸含量分别 由实验开始时的 2 . o m g / g 和
海 洋 与 湖 沼 2 0卷
0
.
4 6m g/ g分别上升到实验结束时的 o 4.m g/ g和 1 . 3m g Zg(见图 Za , b ) , 各自增加了 1
倍和 2 倍 , 均为对照组的 20 倍 。 精氨酸含量由实验开始时的 0 . 09 m g / g 上升到实验结束
时的 4 . o m g / g ,增加了 40 多倍 , 比对照组高 80 倍以上 (图 2。 ) 。 而在对照组中 , 这三种氨
ǎ侧十ó妙切已à盗减勿
ǎ叫夯.妙叻三à翻毓价L一从
ǎ洲十`\冈三à球斑终
12 18
时间 (天 )
图 2 龙须菜藻体内三种主要游离氨基
酸含量的变化
F 19
.
2 C h a n g e s o f e e n l a l n
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君d t i云
.a 谷氨酸 ; b . 天门冬氨酸 ; c . 精氨酸。
基酸的含量不断下降 , 到实验结束时 ,在氨基
酸总量 中仅占 10 多 , 与其它氨基酸的含量已
无差异 。 以上结果表明 ,龙须菜吸收铁氮后 ,
谷氨酸 、 天门冬氨酸和精氨酸的代谢非常活
跃 , 累积量也很高 , 尤其是精氨酸的累积最为
显著 。
谷氨酸是氮代谢中最主 要的 一 种 氨基
酸 , 它是氨同化的直接产物。 谷氨酸 、 天门
冬氨酸与酮酸的氨基转移可以形成其它氨基
酸 。 龙须菜吸收钱氮后 , 首先是谷氨酸的大
量合成 , 到第 18 天 , 藻体谷氨酸的含量就增
加 了一倍 ; 到第 24 天 , 天门冬氨酸的含量也
有明显增长 。 精氨酸的含量在实验开始时很
低 ,在按氮吸收后迅速上升 , 在第 30 天实验
结束时 , 施肥组藻体精氨酸含量竟与谷氨酸
含量相同 , 成为含量最高的氨基酸 。 在所有
, 氨基酸中 , 一个精氨酸分子所含的氮原子数
是最高的 ( 6:C 4N ) 。 看来 , 在龙须菜中以精
氨酸的形式 累积已经同化的氮是很经济的 。
在小球藻 ( C h l o r o l l a e l l i P: o i d e a ) 中曾
经观察到 , 吸收铁氮后藻体内游离氨基酸含
量增加很快 , 增加最显著的是精氨酸圈 。 造
成游离氨基酸在微藻中大量 累积的原因可能
是酶反应速度限制了蛋白质的合成 1[ , 。 在龙
须菜中 ,谷氨酸 、 天门冬氨酸和精氨酸的大量
累积也可能是类似的机理造成的 。
( )z 游离低分子碳水化合物的变化及其
同游离氨基酸的关系 乙醇提取的游离低
嚣 分子碳水化合物的纸层析和气相色谱分析结
果表明 , 提取液中的游离碳水化合物主要是
红藻糖营 ,此外还有微量的半乳糖和甘露醇 ,
总量不到红藻糖营含量的百分之一 , 游离葡萄糖没有测出 。
在实验过程中 , 对照组的红藻糖营由实验开始时的 28 . 6m g / g 上升到实验结束时的
1 49
.
9 m g / g
,总量达干重的 巧多 , 为施肥组含量的 2 倍 (图 3 ) 。 这说明 , 在氮饥饿状态下红
藻糖昔的累积非常显著 。 在实验初期 , 施肥组红藻糖昔的含量同样增加。 对比图 1就可
6期 黄晓航等 :按氮对龙须菜含氮化合物和碳水化合物组成的影响
以看出 , 此时施肥组藻体总氮也有所下降 。 对应总氮的变化 , 红藻糖昔含量也发生变化 ,
由 2 8 . 6m g / g 上升到 57 . 2 m g / g , 增加幅度几乎与对照组相同 。 直至施肥组中总氮回升到
2
.
0多 以上 , 红藻糖营的含量才稳定在一定的水平上 , 不再上升 。 这说明 , 即使在施肥组 ,
藻体含氮量一旦降低 ,红藻糖营的含量也会迅速增加 , 并储备在藻体内 。
红藻糖普是红藻重要的光合产物和储备物质 。 用同位素标记红藻 l h ,红藻糖昔可 占
到被标记物的 1 / 3一 2 / 3 , 其余标记物为游离氨基酸和少量中间代谢物有机物 、 磷酸醋 14[] 。
这说明 , 光合作用固定的碳很快就转变成低分子碳水化合物红藻糖营和低分子含氮化合
物游离氨基酸。 对比图 1可以看出 , 施肥组的游离氨基酸含量是对照组的 5 倍 , 而对照组
的红藻糖普含量是施肥组的 2 倍 。 这表明 , 在有足够的氮可供吸收利用的情况下 , 光合作
尸!卜,lj
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徊一十.加/,已à枷蜷错以
用固定的碳与吸收的钱氮同化 , 形成游离氨
基酸 。 在龙须菜中主要是 累积谷氨酸 、 天门
冬氨酸和精氨酸 ;一旦没有足够的氮 , 随着游
离氨基酸累积量的减少 , 用于构成氨基酸碳
骨架的碳转而合成红藻糖普 , 在氮饥饿状态
下 , 红藻糖营的 累积就表现得特别明显 。 从
相关分析的结果看 , 总氮 、 蛋白质 、 游离氨基
酸与总碳水化合物的负相关程度都不如游离
氨基酸和游离红藻糖昔的负相关程度高 。 对
照组藻体中游离氨基酸和游离红藻糖营的负
相关系数为 ; ~ 一 0 . 9 8 ( p < 0 . 0 0 5 ) 。 这些
结果均说明 , 氮素营养对龙须菜含氮化合物
和碳水化合物组成的影响 , 以对游离氨基酸
和游离红藻糖昔的影响最大 。
3
. 组分糖的变化及其累积特点
( l) 组分糖的变化及其与氮代谢的关系
1 2 18 2 4 3 0
时间沃 )
图 3
F 19
.
龙须菜藻体内游离红藻糖昔含量的变化
C h a n g e s o f f l o r i d o s i d e
e n r i e h e d a n d n i t r o g e n
i n b o t h n i t r o g e n
5 t a r v e d G r a c i l a r i a
5 2 0 廿了 r亡 d了f i
在本实验条件下用 甲醇氯化氢分解龙须
菜藻粉所作的气相色谱分析测出龙须菜的 斗种组分糖 : 半乳糖 、 3 . 6 内醚半乳糖 、 葡萄糖
和木糖 。 大部分半乳糖 、 3 . 6 内醚半乳糖来自半乳聚糖 , 少量来 自红藻糖营 ;葡萄糖主要来
自红藻淀粉 18t , ;木糖来自木聚糖。
由图 4 可见 , 施肥组藻体中这 斗种糖含量没有显著变化 , 表明在藻体总氮基本不变的
情况下 , 糖的累积趋向稳定 ;而在对照组中 , 这 4 种糖的含量都有不同程度的增加 。
从图 a4 看葡萄糖的变化 。 在对照组中葡萄糖的含量从实验开始时的 “ . sm g /g 上
升到实验结束时的 1 40 . 3m g /g , 达干重的 14 务 , 是施肥组的 2 倍 。 葡萄糖的变化反映了
藻体内红藻淀粉的变化 。 在氮饥饿状态下 , 红藻淀粉的累积有比较明显的增加 。
红藻淀粉也是红藻重要的光合产物和储备物质 , 它以颗粒状存在于藻体细胞质中 。对
单细胞的紫球藻 (尸口 ; P h yr i d沁。 P“ ; P ur e “ , ) 的研究表明 , 在对数生长期结束时 , 红
藻淀粉 累积量最高 L川 , 但是作者没有同时研究它的氮素变化 。 在对叶江篱 ( G , 。 ` i la ; ia
oj il il 。 ; 。 ) 化学组成年变化的研究中发现 , 红藻淀粉的含量在 6 月份最高 , 达 3 40 m g / g ,作
者推测可能是氮不足限制生长造成了这一结果 2[ 0J 。 我们的实验结果表明 , 红藻淀粉的含
海 洋 与 湖 沼 2 0 卷
量只是在对照组中才有明显的提高 , 显然是氮饥饿加快了藻体内红藻淀粉的累积 。
藻体中半乳糖 、 3 , 6 内醚半乳糖含量的变化见图 4 b , c 。 对照组藻体半乳糖含量由
实验开始时的 2 71 . 9 m g /g 上升到 41 7 . 8 m g / g , 增加了 54 外 , 在实验结束时较施肥组高
村 % ; 3 , 6 内醚半乳糖含量由 85 . l m g / g 上升到 9 . 2 m g /g , 增加了 17 多 , 在实验结束时
较施肥组高 7多 。半乳聚糖存在于龙须菜的细胞壁与细胞间质 ,它的含量在龙须菜中最丰
富 。 以其组分糖半乳糖和 3 , 6 内醚半乳糖含量计算 , 在龙须菜中可 占碳水化合物总量的
6 0沁 以上 。 实验结果表明 ,在氮饥饿状态下 ,半乳聚糖的累积有增加 ,这与近年来报道的
藻体含氮量低的江篱 ,其琼胶产率高的结果是一致的 〔 4 110) 。 这也预示着 , 在龙须菜养殖的
后期 ,可以停止施肥 , 以利于半乳聚糖的累积 ,达到提高琼 胶产率的目的 。
实验结果还表明 , 在氮饥饿的藻体中 , 半乳聚糖的这两种组分糖的累积量是有差别
的 ,其中半乳糖的增加幅度明显高于 3 , 6 内醚半乳糖 ,说明此时半乳聚糖中 3 , 6 内醚半乳
糖的比例较低 。 据报道 ,从含氮量不同的江篱克隆提取的琼胶中 ,含氮量低的 , 半乳糖含
量略高 , 3 , 6 内醚半乳糖含量略低 , 琼胶质量也有所下降 81[ 。 本实验的结果与这一报道是
一致的 。 由于龙须菜中半乳聚糖的级分比较复杂 , 因此 , 氮饥饿的藻体中哪一种级分的半
乳聚糖增加的量最多 , 其中两种组分糖的比例如何 , 它们与琼胶的凝胶强度关系如何 , 都
还需要进一步的研究 。
由图 4 d 可见 , 藻体中测得的木糖较少 ,最高含量仅为 18 . 4m g / g 。 在氮饥饿状态下 ,
对照组藻体木糖含量较施肥组略高 。 木糖为藻体细胞壁的组成成分 , 在本实验提取条件
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时间 (天 )
图 4 龙须菜藻休内组分糖含量的变化
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了护。 亡了了口 d t f i
.a 葡萄塘 ; .b 半乳塘 ; .c 3 , 6 内醚半乳塘 ; d . 木塘。
6期 黄晓航等 :镶氮对龙须菜含氮化合物和碳水化合物组成的影响
下 , 没有对这一部分细胞壁完全分解并加以研究 。
( 2 ) 碳水化合物的累积特点 分析结果表明 , 在氮饥饿状态下 , 龙须菜藻体内红藻
糖若 、 红藻淀粉 、 半乳聚 糖和木聚糖的含量都发生了变化 。这些变化不仅有程度上的差异 ,
而且还反映 出 , 随着氮饥饿持续时间的长短 , 各种碳水化合物的累积在时间顺序上也是不
同的。 在氮饥饿初期 , 藻体总氮降到 2多以下时 ,游离状态存在的低分子碳水化合物红藻
糖营首先迅速增加 ; 当持续到第 12 天时 ,红藻糖普的含量达 1 1 6m g / g ,累积速度开始趋于
缓和 , 而这时以颗粒状态存在于藻体细胞质的多糖红藻淀粉却开始迅速增加 ;到第 18 天 ,
红藻淀粉的含量达到很 高的水平 , 以后累积停滞下来。 藻体中含量最丰富的 、 存在于细胞
壁和细胞间质的多糖半乳聚糖在氮饥饿的初期累积并不明显 , 但随着时间的推移和氮饥
饿的加重 , 累积速度逐渐加快 。 最快阶段是在第 24 天一第 30 天 , 此时藻体严重缺氮 , 总
氮值仅 1 . 1% 。 由此 , 龙须菜体内各种碳水化合物含量和累积顺序的变化 , 对我们了解在
氮饥饿状态下 ,藻体内各种不 同的碳水化合物的累积规律 ,提供了初步的认识 。
三 、 结 论
1
. 间歇施肥可以使龙须菜保持较高的生长速度 ,获得较高的产量 。
2
. 龙须菜吸收钱氮后 ,游离氨基酸中的谷氨酸 、 天门冬氨酸和精氨酸含量增加明显 ,
其中精氨酸含量增加最明显 。 在氮饥饿状态下 , 游离碳水化合物红藻糖营含量增加最显
著。 这说明 , 氮素营养对龙须菜含氮化合物和碳水化合物的影响 , 以对游离氨基酸和游离
红藻糖昔为最大 。 此外 , 藻体中总氮 、 蛋白质和游离氨基酸同总碳水化合物的含量存在着
明显的负相关 , 而以游离氨基酸和红藻糖营的负相关程度为最高 。
3
. 氮饥饿的初期 ,碳水化合物的累积以游离低分子碳水化合物红藻糖昔为主 , 而后转
向大量累积细胞质内颗粒状多糖红藻淀粉 ;到后 期 ,细胞壁和细胞间质多糖半乳聚糖的累
积才有明显的加快 。
斗. 在氮饥饿状态下 , 龙须菜各组分糖含量有不同程度 的增加 , 其中半乳聚糖的增加预
示着在龙须菜养殖后 期停止施肥 ,可以达到提高琼胶产率的 目的 。
参 考 文 献
[ 1
.
[ 2
.
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r a e i l a r i a t f及, a h i a e g r o w n i n d i f f e r o n t n i t r o g e n e n r i e h m e n t c o n d i t i o n s . OB r . 肘 a r . 2 4 : 呼斗 1一 4斗4 ·
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5 0 0 海 洋 与 湖 沼 2 0 卷
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石; `e 丙。 u 二 a ( R h o d o p h y t a , G ig a r t i n a l e s ) 111 . S e a s o n a l 、 a r i a t i (〕 n o f C a r r a g e o n a n , t o t a l e a r b o h y d r a t e , p r o t e i n
a n d l i Pi d B “ 11
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19 8 4
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S e a s o n a l e h a n g e s i n t h e e h e m i c a l e o m p o s i t i o n o f 国a r g a 了` r` m 功 u -
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, 19 , 8
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s t u d i e s o n t h e m e t a bo l i sm o f u r e a a n d o t h e r
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i t r o g e n o u s e o m P o u n d s i n e 人l o r e l l“
e l l f Ps o公d亡 a 11. C h a n g e s o n l e v e l s o f a m i n o a c id s a n d a m i d e s d u r i n g t l一c a s s i m i l a t i o n o f a m m o n i a a n d
u r e a b y n i t r o g e n
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r o g e n a v a i l a b i l i t y
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1压 N . G . R o s e m b r o u g h , A . L . F a r r a n d R . J . R a n d a l l , 1 9 5 1 . p r o t e i n m e a s u r e m e n t s w i t h
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e n o l r e a g e n t
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4 4 : 5 4 1一 5 4 9 -
R记 d e l l , w . A , 1 9 36 . T h e : e d u c e d一 , t r y e h n i n e ; n e t } l o d f o r d e t e r m i n i n g n i t r a t e s i n s e a w a t e r . B万0 1 . B o a r ` l
o f C
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2 ( l ) : l一 1 1 .
R o s e n b e
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19 8 2
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E e o l o g i e a l g
r o w t h s t r a t e g i
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( R h o d o Ph y e e a e ) a
: 、 d U l o a s p ( C h l
o r o p h y c e a
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) : : o l u b l e n i L
r o g e n a n d
r e s e r v e e 吕r b o h y d r a t e s . M a r
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.
F l o r id e a n s t
a r e h m
e t a b o l i
s
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n g a g e i : : 9 o f b a t e h c u l t u
r e
.
p h岁 0 1 0 9挤a 1 8 (2 )
P o r P汤夕r id i “ m P u r -
: 14 9一 16 3 .
6 期 黄晓航等 : 按氮对龙须菜含氮化合物和碳水化合物组成的影响 5 0 1
E F F E C T O F A M M O N I U M
一N I T R O G E N O N G R O W T H A N D
C H E M IC A L C O M P O S I T IO N O F C R A C I L A R I A
S J O E S T E D T l l K Y L I N
*
H u a n g X i a o h a n g
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, : 2120 10 o j
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e n Z o n g c u n a n d W u
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Q i n
C h a o y u a n
O c e a ,名0 10 了y , A c a d e 脚 了a g d a o
A B s T R ^ e T
E f f e c t o f a m m o n i u m
一 n i t r o g e n o n g r o w t h a n d c h e m i c a l e o m P o s i t i o n o f G r a c i l a r i a s j o
e s z e -
J z ii K y l i n w a s i n v e s t i g a t e d
.
T h e n i t r o g e n s t a r v e d P l a n t s w e r e f e r t i l i z e d i n t e r m it t e n t l y w i t h
10 m o l /L N H
; 一N f o r 1 h a t 3 d a y i n t e r v a l s
.
T h e r e s u l t s a r e a s f o l l o w s :
( 1 ) T h e g
r o w th r a t e a n d y i e l d w e r e h i g h i n t h e P l a n t s f e r t i l i z e d i n t e r m i t t e n t l y
.
( 2 ) A f t e r n i t r
o g e n f e r t i l i z a t i o n
, t h e e o n t e n t s o f f r e e a m i n o a c id s
, e s p
e e i a l ly t h o s e o f g l u t a
-
m
a t e , a s Pa r t a t e a n d a r g i n i n e
,
i n c r e a s e d o b v i o u s l y
.
I n t h e n i t r o g e n s t a r v e d p l a n t s
, t h e l o w m o
-
l e e u l a r w e i g h t e a r b o h y d r a t e
,
f l o r i d o s id e
,
i n e r e a s e d d i s t i n e t l y
,
T h is s u g g e s t s th a t t h e l e v e l s o f
f
r e e a m i n o a e i d s a n d f l o r i d o s i d e w o u ld e a s i l y b e a f f e e t e d b y th
e f lu e t u a t i o n o f n i t r o g e n a v a i
-
l a b l e
.
T h e c o n t e n t s o f t o t a l n i t
r o g e n
,
P r o t e i n a n d f r e e a m i n o a e i d s h a v e r e v e r s e r e l a t io n s h i P
w i th t h e e o n t e n t s o f e a r b o h y d r a t e
.
( 3 ) D i f f
e r e n t s a c c h a r id e c o m p o n e n t s i n e r e a s e d i n v a
r
y i n g d e g r e e s i n n i t r o g e n s t a r v e d
P l a n t s
.
A t i n i t i a l s t a g e o f n i t r o g e n s t a r v a t i o n
, t l i e a c e u rn u l a t i o n o f f l o r i d o s i d e i n c r e a s e d P r o
-
m i n e n t l y
.
A f t e r w a r d s th e a e e u m u l a t i o n o f f l o r i d e a n s t a r e h P r e d o rn i n a t e d
.
I n l a t e r p e r i o d o f
n i t r o g e n s t a r v a t i o n
, th e a c e u m u l a t i o n o f g a l a o t a n w a s a c c e l a r a t e d
, s u g g e s t i n g t h e i n e r e a s e o f
P h y c o e o l l o i d e o n t e n t
.
T h e h a lt i n g o f n i t r o g e n f e r t i l i z a t i o n P r i o r t o h a r v e s t i n g s h o u ld i n
e r e a s e
t h e e o n t e n t o f P h y e o e o l l o i d i n c u l t i v a t e d G r a c i l a r i a 了挤o e 、 t e d ,11,
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C o n t
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s t i t u t e o f O e e a n o l o g y
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