全 文 ：四川大头茶气候生态类型的多元分析及
SDA 判别分析 3
柯文山 3 3 　(湖北大学生命科学院 ,武汉 430062)
钟章成　(西南师范大学生物系 ,重庆 400715)
【摘要】　应用数量分类 (CA)和排序 ( PCA、COA)方法分析了四川大头茶 7 个地理种群 23 个性状特征 ,并用判
别分析 (SDA)检验分类排序的正确性. 结果表明 ,四川大头茶不同地理种群可划为 3 个气候生态类型 :云南文山
型即 Ⅰ型、广西型即 Ⅱ型、四川型即 Ⅲ型 ;同时据其判别分析之判别轴图可知 ,没有位点被错划. 通过比较地理
气候因子对各类型的贡献率 ,得知光照对 3 类生态类型的形成分化起主导作用.
关键词 　四川大头茶 　多元分析 　气候生态类型 　地理种群
Multivariate and SDA analyses of Gordonia acuminata climatic ecotype. Ke Wenshan ( L if e Science College , Hubei
U niversity , W uhan 430062) and Zhong Zhangcheng ( Depart ment of L if e Science , Southwest Teachers U niversity ,
Chongqing 400715) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,1999 ,10 (5) :529～533.
Quantitative classification (CA) and ordination ( PCA ,COA) methods were used to analyze 23 traits of seven Gordo2
nia acuminata geographic populations , and discriminate function analysis (SDA) was used to test the results of classi2
fication and ordination. Seven geographic populations were classified into three climatic ecological types : type Ⅰ2Yun2
nan Wenshan , type Ⅱ2Guangxi , and type Ⅲ2Shichuan. According to the discriminate axis figures of SDA , no position
points were incorrectly classified. Through comparing the contribution rate of the geo2climatic factors to each ecological
type , sunlight had the principal effect on the formation and differentiation of the three climatic ecotypes.
Key words 　Gordonia acuminata , Multivariate analysis , Climatic ecotype , Geographic population.
　　3 国家自然科学基金重点资助项目 (39330050) .
　　3 3 通讯联系人.
　　1997 - 10 - 14 收稿 ,1997 - 11 - 27 接受.
1 　引 　　言
四川大头茶 ( Gordonia acum i nata) 分布于云、贵、
川及广西 4 省区 ,为西南地区亚热带常绿阔叶林优势
树种之一. 对四川大头茶地方种群特征、生理生态及群
落特征等已有过一些研究[2～4 ,6 ] ,而分布区地理种群
的研究尚缺乏. 为此 ,本文拟运用现代分析手段分析其
地理种群分化、生态类型的划分及其影响分化的主要
因素 ,为探究种群生态适应机理、林业区划的制订等提
供有益参考.
2 　研究方法
2. 1 　标本采集及数据收集
在广泛的资料查找及实地考察基础上 ,于分布区选择有代
表性及纬度差异的 7 个地点即云南文山老君山自然保护区、广
西贺县姑婆山林场、广西阳朔碎江原始森林、广西雁山、四川兴
文、丹棱、四川缙云山自然保护区等 ,于其典型四川大头茶林进
行群落调查及环境调查 ,同时测定四川大头茶株数、胸径、高
度、冠幅等. 参照江洪之样本采集方法 [1 ]选择标准木 ( Ⅰ2Ⅱ级 ,
5～6 株/ 每样)采集标准枝 (采摘全部果实) 、标准小枝. 于标准
小枝上采摘 2 年生叶 ,选 3～6 片发育良好之叶于中部切小方
片用于 FAA 固定.
室内完成叶长宽 (每样 60 片) 的测定、石蜡切片制作及观
察 ,Olympus 光学显微镜下每样取 30 个视野测叶厚、角质层厚、
上表皮细胞数/ 100 格目测微尺等 ;同时测种子风干千粒重 ,果
实、种子按大、中、小 3 级各 30 测长及宽 (直径)等数据.
2. 2 　种源试验
将来自 7 个地理种群种子分别播于塑料钵 (18cm ×18cm
×14cm)内 ,每钵 30 粒 ,3 次重复. 同一条件下 ,室内播种与管
理 ,参照徐化成计测方法[5 ]计测种子萌发率 (以出土为准 ,10
月 21 日、11 月 11 日、12 月 1 日各计 1 次) 、顶芽形成率 (以芽体
全露为准 ,11 月 25 日和 12 月 14 日各测 1 次) 、展叶率 (以第 1
片真叶展开为准 ,1 月 25 日和 12 月 9 日各 1 次)以及种子脱壳
情况、幼苗生长情况、幼苗高等特征.
2. 3 　数据处理
利用 J hon A. 拉德维格等[7 ]之方法及所附软件于微机上完
成聚类分析 (CA) 、主成分分析 ( PCA) 、对应分析 (COA) 、简单判
别分析 (SDA) .
3 　结果与分析
3 . 1 　聚类分析
用 4 种对策[矩心加权和未加权、组平均、可伸缩
应 用 生 态 学 报 　1999 年 10 月 　第 10 卷 　第 5 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Oct . 1999 ,10 (5)∶529～533
表 1 　四川大头茶种群特征值(平均值)
Table 1 Characteristic values of Gordonia acuminata populations( mean)
地点
Site
11LL
(cm)
21L W
(cm)
31L/ W 41CT
(mm)
51AT
(mm)
61L T
(mm)
71PN 81EN 91STW
(g)
101SL
(cm)
111SW
(cm)
121FL
(cm)
Su1 14. 29 4. 28 3. 34 0. 014 0. 204 0. 463 19. 79 46. 96 29. 81 0. 873 0. 483 3. 35
Su2 17. 45 5. 55 3. 14 0. 012 0. 198 0. 495 14. 69 33. 15 18. 48 0. 803 0. 423 3. 01
Su3 14. 77 4. 80 3. 08 0. 010 0. 164 0. 443 15. 42 36. 47 12. 56 0. 563 0. 365 2. 22
Su4 17. 36 5. 76 3. 01 0. 012 0. 161 0. 432 14. 92 29. 82 15. 61 0. 718 0. 370 3. 10
Su5 14. 34 5. 01 2. 86 0. 011 0. 140 0. 411 18. 42 40. 39 17. 94 0. 615 0. 386 2. 45
Su6 15. 79 5. 58 2. 82 0. 009 0. 136 0. 365 16. 67 36. 50 17. 97 0. 730 0. 432 2. 61
Su7 16. 98 5. 57 3. 05 0. 011 0. 142 0. 382 17. 06 37. 80 20. 86 0. 710 0. 419 3. 13
地点
Site
13. FW
(cm)
14. FS
(cm)
15. ( FL + FS)
/ FS
16. BUD1
( %)
17. BUD2
( %)
18. LO1
( %)
19. LO2
( %)
20. GER1
( %)
21. GER2
( %)
22. GER3
( %)
23. T
( %)
Su1 1. 47 0. 85 4. 93 8. 9 21. 1 0 4. 4 3. 3 33. 3 15. 6 52. 2
Su2 1. 69 1. 11 3. 72 0 1. 5 0 0 0 11. 1 9. 5 20. 6
Su3 1. 13 1. 00 3. 22 0 1. 5 0 0 0 5. 0 1. 7 6. 7
Su4 1. 39 1. 26 3. 46 0 0 0 0 0 5. 0 3. 3 8. 3
Su5 1. 34 1. 22 3. 15 33. 0 11. 0 6. 0 15. 0 32. 0 22. 0 0 54. 0
Su6 1. 25 0. 97 3. 45 26. 7 10. 7 5. 7 8. 0 30. 7 26. 0 0 56. 7
Su7 1. 37 1. 20 3. 61 20. 0 8. 2 3. 0 6. 0 24. 0 24. 0 0 48. 0
注 :LL :Leaf length , L W :Leaf width , L/ W :Leaf length/ leaf width ,CT :Cuticle thickness , AT :Anatomicale thickness , L T :Leaf thickness , PN : Palisadetis2
sue cell number , EN : Epidermis number , STW : Seed thousand weight , SL : Seed length , SW : Seed width , FL : Fruit length , FW : Fruit width , FS : Fruit
stalk length , BUD :Bud formation percentage , GER : Germination percentage , T : Total germination percentage. Su1 :云南文山 Wenshan , Su2 :广西贺县
Hexian ,Su3 :广西阳朔 Yangsuo ,Su4 :广西雁山 Yanshan ,Su5 :四川兴文 Xingwen ,Su6 :缙云山 Jinyunshan ,Su7 :丹棱 Danling.
表 2 　各样地地理气候因子
Table 2 Geo2climate factors of all plots
样地
Plot
经 度
Longitude
纬 度
Latitude
年均降雨
Precipitation (mm)
年均温
Temperature ( ℃)
年日照时数
Sunshine (h)
海 拔
Altitude (m)
Su1 104°15′ 23°23′ 1015. 0 13. 8 2088. 9 2000
Su2 111°31′ 24°25′ 1535. 4 16. 1 1586. 7 350
Su3 110°13′ 25° 1646. 7 15. 9 1553. 0 750
Su4 110°18′ 25°20′ 1900. 3 18. 0 1663. 0 300
Su5 105°05′ 28°20′ 1334. 7 14. 7 1116. 0 900
Su6 106°27′ 29°51′ 1105. 4 15. 2 1276. 7 800
Su7 103°31′ 30°01′ 1232. 8 15. 2 1140. 3 750
注 :温度按直减率 0. 55 ℃/ 100m 计算 Temperature is calculated by reducing percentage of 0. 55 ℃/ 100m.
(β= - 0. 25)对策 ]的弦距离指数对四川大头茶 7 个地
理种群 23 个特征进行聚类. 从聚类树图可看出 ,加权
(a)和未加权 (b) 矩心对策以距离 0. 3 为截断水平 ,可
将其分为 3 类即 Ⅰ型、Ⅱ型及 Ⅲ型 ,分别为云南文山
(Su1) 、广西 ( Su2、Su3、Su4) 、四川 ( Su5、Su6、Su7) . 刚
好反应 3 个分割的不同地理分布区. 在组平均对策 (c)
和可伸缩对策 (d)中 ,以 0. 4 为截断水平 ,同样可归为
上述 3 类 ,这 4 种对策结果一致 ,只是聚类水平不同.
3 . 2 　主分量分析 ( PCA)和对应分析 (COA)
将各指标进行主分量分析 (表 3) . 结果表明 ,前两
个主分量特征值累积率达 81. 7 % ,因此 ,前两个主分
量几乎包含整个特征信息. 第一主分量主要反映叶、果
实及种子特征 ,第二主分量主要包含种子萌发、顶芽形
成及展叶特征 ,二者呈互补关系.
　　以前两个主分量为坐标轴作二维位点座标图 (图
2) . 从图 2 可看出 ,7 个地理种群位点明显分为 3 族 ,
即广西 3 点为 1 族 ,四川 3 点为 1 族 ,云南文山单独为
1 族 ,这 3 族代表 3 类不同生态类型.
　　COA 是在 PCA 基础上发展起来的一种排序技
术 ,它的特点之一是同时能获得样地和种坐标 ,可构造
对应的样地和种的排序[7 ] . 这里将对 COA 样地结果
进行分析 . 所获得的3个主分量中 ,若以第1主分量
图 1 　四川大头茶不同地理种群 4 种对策聚类树图
Fig. 1 Clustering tree figures(four strategies) of G. acuminata geographical
populations.
a)矩心 (未加权)对策 Centroid (unweighted) strategy ,b) 矩心 (加权) 对策
Centroid(weighted) strategy ,c)组平均对策 Group mean strategy ,d) 可伸
缩对策 (β= - 0. 25) Flexible strategy.
035 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　10 卷
表 3 　PCA分析中的前 3 个主成分特征值
Table 3 Characteristic values of the f irst 3 principal compoments of PCA
主成分
Components 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Ⅰ - 0. 270 - 0. 658 0. 850 0. 858 0. 816 0. 558 0. 615 0. 699 0. 933 0. 784 0. 881 0. 761 0. 548
Ⅱ 0. 712 0. 325 0. 448 0. 293 0. 539 0. 700 - 0. 747 - 0. 629 - 0. 293 0. 129 - 0. 333 0. 319 0. 421
Ⅲ 0. 599 0. 637 - 0. 276 0. 169 - 0. 044 - 0. 046 - 0. 097 - 0. 317 0. 160 0. 476 0. 187 0. 458 0. 633
主成分
Components 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23
特征值1) 累积率1)
( %)
Ⅰ - 0. 575 0. 965 - 0. 193 0. 688 - 0. 423 - 0. 100 - 0. 346 0. 592 0. 958 0. 313 10. 401 45. 2
Ⅱ 0. 257 0. 006 - 0. 941 - 0. 713 - 0. 849 - 0. 912 - 0. 819 - 0. 764 0. 272 - 0. 899 - 8. 400 81. 7
Ⅲ 0. 480 0. 006 0. 253 - 0. 029 0. 286 0. 224 0. 277 0. 155 0. 034 0. 270 2. 482 92. 5
注 :1～23 为四川大头茶种群特征 (见表 1) Note :Meanings of 1～23 are the traits of G. acuminata populations(see in the table 1) . 1) Characteristic value ,
2) Accumulated rate.
图 2 　四川大头茶地理种群 PCA 排序图
Fig. 2 Plots ordination of PCA in G. acuminata geographical populations.
和第 2 主分量构图 ,则在平行第 2 主分量轴上簇化为
3 族即云南、广西、四川. 因第 1 主分量已标准化为 1 ,
往往被忽略 ,而以第 2、第 3 主分量为坐标轴构图 (图
3) ,从该图 3 仍可看出其 3 类 ,结果同 PCA.
3 . 3 　SDA 判别分析
　　通过 CA、PCA、COA 分析 ,都能很好地将四
川大头茶 7 个地理种群划归上述 3 类 ,结果一致. 然
而 ,这些划分都带有主观性 ,为验证上述归类是否正
图 3 　四川大头茶地理种群 COA 排序图
Fig. 3 Plots ordination of COA in G. acuminata geographical populations.
确 ,采用 SDA 判别分析. Su1 为组 Ⅰ,Su2、Su3、Su4 为
组Ⅱ,Su5、Su6、Su7 为组 Ⅲ,用年均降雨量 ( X1) 、年均
温 ( X2) 、年均日照时数 ( X3) 3 因子对上述 3 组进行成
对判别 (表 4) ,各组对判别函数分别为 :
　　Z ( Ⅰ、Ⅱ) = 256 . 37 X1 2109282 . 70 X2 + 1495 . 33 X3 ;
　　Z ( Ⅰ、Ⅲ) = 264 . 86 X1 + 41859 . 60 X2 + 247 . 70 X3 ;
　　Z ( Ⅱ、Ⅲ) = 0. 164 X1 238 . 57 X2 + 0 . 38 X3
　　据 Su 在判别轴得分作图 (图 4) ,以 Mahalanobis
表 4 　各组对间的 SDA判别分析
Table 4 Discriminat analysis bet ween groups by SDA
组对
Groups
判别系数
Coefficent
C1 C2 C3
Mahalnobis
距　离
Distance D2
因子贡献率 ( %)
Factor contribution percentage
X1 X2 X3
判别轴上的组矩心
Group - centroid
Z1 Z2
Ⅰ- Ⅱ 256. 37 - 109282. 7 1495. 3 868889. 1 - 20 36 84 1875713 1006823
Ⅰ- Ⅲ 264. 86 41859. 6 247. 7 118647. 7 - 46. 7 - 43. 5 190. 2 13639. 6 1245259
Ⅱ- Ⅲ 0. 164 - 38. 57 0. 377 173. 86 44. 4 - 36. 2 91. 9 239. 48 65. 62
组对
Groups
各样地在判别轴上的得分 Scores of plots in the discriminate axis
Su1 Su2 Su3 Su4 Su5 Su6 Su7
F 值
F value
Ⅰ- Ⅱ 1875713 1006823 1006820 1006829 F Ⅰ- Ⅱ(2 ,1) = 16291617 3 3 3
Ⅰ- Ⅲ 1363906 1245271 1245274 1245231 F Ⅰ- Ⅲ(2 ,1) = 2224614 3 3 3
Ⅱ- Ⅲ 229. 9 243. 2 245. 3 73. 3 77. 0 46. 5 F Ⅱ- Ⅲ(2 ,1) = 9718 3 3 33 3 3 极显著差异 (a 为 0. 005 水平) Very significant difference (a = 0. 005) .
距离 (D2)中心为界 ,从图 4 可知 ,没有 Su 位点被错归 ,
证明上述方法归类正确 ,而且通过 F2检验 ,3 类生态型
之间差异极显著 (α= 0. 005) .
3 . 4 　环境因子贡献
SDA 判别分析可知其环境因子贡献率 ,从而可分
析各环境因子的相对重要性. 在 Ⅰ和 Ⅱ、Ⅱ和 Ⅲ、Ⅰ和
1355 期 　　　　　　　　　　　柯文山等 :四川大头茶气候生态类型的多元分析及 SDA 判别分析 　　　　　　　　　
Ⅲ3 组对中 ,年均日照时数对其贡献率较大 (表 4) ,分
别为 84 %、190. 2 %、91. 9 %. 年均降雨量较低 ,只是在
组 Ⅱ和 Ⅲ对中略有出入. 同时 ,我们也分别比较了年均
日照时数和海拔、纬度因子的贡献率得知年均日照的
贡献率较大. 因此 ,在各地理气候生态因子中 ,年均日
照对 3 类生态类型的形成分化影响较大.
图 4 　四川大头茶生态类型 SDA 判别轴序位图
Fig. 4 Plots ordination of three G. acuminata ecological types in the SDA
discriminant axis.
3 . 5 　各生态类型的差异特征及其适应对策
3 类生态类型 ,其叶片大小 (平均值) 表现为 Ⅰ型
(14. 29 ×4. 28cm) < Ⅲ型 (15. 70 ×5. 39cm) < Ⅱ型
(16. 53 ×5. 37cm) ;叶厚、角质层厚、栅栏组织厚表现
为 Ⅰ型 ( 0. 463、0. 014、0. 204mm) > Ⅱ型 ( 0. 457、
0. 011、0. 174mm) > Ⅲ型 (0. 386、0. 010、0. 139mm) .
Ⅰ型地处云贵高原边缘 ,海拔高降雨少、日照充足且辐
射强烈 ,四川大头茶以叶片窄小且厚之特征适应强光
辐射 ,既能减少水分散失 ,又防止强光伤害 ;同时以其
栅栏组织厚、分化层次多 (3～4 层 ,其它类型 2～3
层) 、栅栏细胞小来充分利用光能. 因此该类型属强光
型. 广西类型 ( Ⅱ型)则以叶片大、栅栏细胞大而稀适应
其多雨 (尤其夏季) 而光照相对减少的气候特点. 而且
从种源试验幼苗生长情况看 , Ⅰ型子叶淡绿、边缘皱
折、苗最高 (…h = 3. 8cm) ,且有白化苗出现 ; Ⅱ型幼苗绿
色、瘦小 ,表现最矮 (…h = 1. 22cm) ; Ⅲ型幼苗子叶大而
光亮 ,呈深绿色. 很显然 , Ⅰ型和 Ⅱ型不适应四川气候
特点 ,尤其 Ⅰ型 ,所表现出的现象为光照不足所致 ,表
明该类型已适应了原地光照充足且强度大的气候特
点.
从种子萌发情况看 , Ⅲ型种子萌发早、萌发率高、
速度快、脱壳速度快 ; Ⅱ型最迟最低且最慢 , Ⅰ型介于
二者之间. 由此表明 ,广西、云南种子萌发还不适应四
川气候. 因此 ,气候与这 3 类生态类型的形成分化紧密
相关 ,可称之为气候生态类型.
4 　结 　　语
　　据四川大头茶 7 个地理种群 23 个特征值 ,分别用
CA、PCA、COA 方法分析 ,结果都可将其归为同样 3 类
生态类型 ,即云南文山2Ⅰ型、广西2Ⅱ型、四川2Ⅲ型.
在聚类分析中 ,4 种对策的运用获得了一致结果 ,
因在本研究中 ,数据集格局较为明显. 如若数据复杂而
又无明显格局时 ,几种对策有时结果往往不同 ,此时 ,
同时运用几种不同对策 ,对比较其不同结果 ,并对识别
合乎逻辑的聚类有帮助[7 ] .
主分量分析、对应分析及其变体无偏对应分析
(DCA)被广泛用于排序的技术上. 对应分析 (COA) 其
实是 PCA 的一种简单变体 ,其排序结果与 PCA 有些
相似有些则不同. 在本研究中 ,从其二者排序图看 ,Su
序位是有差异. 然而不难看出 ,COA 的 90°左转图序位
与 PCA 则很相似. 尽管原序位不同 ,但其成族格局是
相同的. 因此 ,最后归类结局一致. Gauch (1977) 曾对
PCA 和 COA 及其它排序技术的生态效果作过分析 ,
而 J hon A. 拉德维格等[7 ]比较总结时认为 ,当群落有
一个优势种和相当广阔的环境梯度时 , COA 排序比
PCA 好.
　　SDA 是一种检验由分类划出的类群中非生物特
征显著性差异的方法 ,是在 Fisher[10 ]判别函数和 Ma2
halnobis[12 ]的多变量距离 (D2 ) 基础上发展而来. SDA
可通过计算 D 统计量和 F 比率对成对类群进行显著
性检验 ,同时可通过各点在判别轴上得分构建判别轴
图 ,由图可一目了然地知其归类对错 ;且 SDA 以环境
因子作为判别因子 ,可估计环境因子对群体的相对贡
献率. 正因如此 ,国外曾广泛用于群体的解释和判
别[9 ,11 ] ,国内尚未见其应用. 本文用 SDA 对上述 CA、
PCA、COA 方法的归类进行组对判别并构建了判别轴
图 ,从而证明上述之划分正确. 从环境因子相对贡献率
可知 ,年均日照对四川大头茶生态类型的分化贡献较
大. 因此 ,光照是该地理种群分化的主导因子.
　　上述多元分析所归 3 类生态类型 ,不论从叶形态
解剖特征 ,还是种子萌发和幼苗特征 ,与气候密切相
关. 3 类生态类型对应分布于间断的分布区 ,其特征表
现出对各自气候 (尤其是光照) 的适应. 因此可称为气
候生态类型 ,其归类结果与曾波等[6 ]据其黄酮代谢物
的差异划出的地理类型一致. 因地理类型与气候类型
是难以区分的[8 ] .
235 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　10 卷
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作者简介 　柯文山 ,男 ,32 岁 ,硕士学位 ,讲师 ,从事植物种群生
态学及应用生态学研究 ,已发表论文 5 篇. E2mail : Kews586 @
263. cn
3355 期 　　　　　　　　　　　柯文山等 :四川大头茶气候生态类型的多元分析及 SDA 判别分析