全 文 ：广 西 植 物 Gu i h ai a 16 ( 3 ): 2 3 3一 2 381 996
四 Jl大头茶种群空间分布格局研究 ’
金则新
(台州师范专科学校 , 浙江临海 3 17 00 )
摘 要 采用相邻格子样方法取样数据 , 应用方差 / 均值比的 t 检验法 、 负二项参数 、 扩散型指
数 、 C as is e 指标 、 丛生指标 、 平均拥挤指数和聚块性指数等方法 , 分析了四川大头茶种群在不同
群落中的空间分布格局 . 结果表明 : 在不同群落中 , 其空间格局均为集群分布 , 但集群程度有所
差异 . 此外 , 还分大小级对四川大头茶种群的分布格局进行分析 , 从幼苗到乔木 , 其集群程度从
大到小 .
关键词 四川大头茶 ; 种群 ; 空间分布格局 ; 集群强度
A S T U D Y 0 N D I S T R I B U T I 0 N P A T T E R N 0 F G 0 R D 0 N I A
A C U M IN A T A P O P U L A T IO N
J i n Z e x i n
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A b s tr a e t T h e co n t ig u o us g ir d q ua d ra ts h a ve be e n a P P li e d t o s a m P lin g tb r if e ld d a ta
.
V / m ra t l o
t一 t e s t , n e g a t ive b i n o m ia l aP ar m e et r
,
in d e x o f d is pe sr i
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,
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o f aP t e h i n es s h a ve b e e n us e d t o a n a ly s e t h e d i s t r ib u t io n Pa t t e nr o f G o r do n ia a e um in
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h a s a ls o b e e n d o n e a e co
r d i n g t o s i z e e l a s s es
.
F or m s a P lin g s t o g or w n 一u P t er es , t h e d e g er s o f in et n
-
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eK y
w o r d s G o r do n ia a e u m in a ta . po Pu la t io n : d is t r i bu ti o n aP t t e nr ; i n t e n s i t y
植物种群分布格局通常是指种群个体在植物群落中的空间分布 , 它是种群 自身特性 、 种间关
系及环境条件综合作用的结果 , 也是影响种群发展的重要因素 。 植物种群分布格局是植物种群在
群落中所处的空间结构可定量化描述的基本特征 . 四川大头茶 ( G or do n ia ac “ m i n a at ) 是中国亚
热带数量较少但分布较广的常绿阔叶乔木树种 , 生长迅速 , 材质优良. 对四川大头茶种群空间分
19 5一O s e 2 2 收稿
作者简介 : 金则新 , 男 , 1% 0 年出生 , 硕士 , 讲佩 现从事植物生态学研究 .
* 国家自然科学基金重点资助项目, 批准号 393 3 0 5 0
2 34广 西 植 物 6 1卷
布格局的研究 , 为进一步揭示该种群的生态学规律 、 植树造林提供科学依据。
1 研究地区的自然概况
研究地区位于重庆市北暗境内的绮云山 ( 29 0 49 夕 N , l肠 。 20 ` )E , 面积约 1 40 0 h m Z , 山
体一般海拔 85 0~ 895 m , 相对高差 6月o .m 土坡系三迭纪砂岩为母质发育的酸性黄集。 具典型
的亚热带季风型气候 , 四季分明 , 里季炎热多雨 , 冬季沮和少雨。 最热月 ( 7 月 ) 平均气温
28 .6 ℃ , 最冷月 ( l 月 ) 平均气沮 7 . 5℃ , 极端最高气沮为 4 0 . 7℃ , 极端最低气沮为刁 . 7℃ , 全年
> 10℃ 的积沮为 5 9 56 ℃ , 无箱期年均 3 4 止 年平均降水为 1 143 . 1 刃n r火 年平均相对湿度为
8 0%
, 秋冬大于春夏 。 绮云山的土集和气候条件都适宜于亚热带常绿阔叶林的发育 。 地带性植
被是中亚热带湿润性常绿阔叶帐
2 研究方法
1 1 样地的设置与调查
在绮云山选择以四川大头茶为优势种的不同演替阶段的三个群落类型 , 各设置一个样地 。 样
地 I 设在衫木园 , 群落类型属常绿阔叶帐 乔木层以四川大头茶占绝对优势 , 近纯林 , 此外还有
少量的川山矾 (为洲州比“ 思北为四胆川血 ) 等 . 样地n 设在磨盘峰 , 群落类型属针阔混交林 , 乔
木层除四川大头茶外 , 还有马尾松 (尸如璐蒯裂口刃几“ 阴以 ) 、 川山矾等 . 样地 1 设在青龙寨 , 群落
类型为常绿阔叶帐 乔木层除四川大头茶外 , 还有川山矾 、 薯豆 (五勿e配口甲盯户, 。~ ) 等
.
采用相邻格子法取样 , 样方大小为 5 m x s m , 在样地 I 、 n 中分别调查了 48 个样方 , 每
个样地合计面积 1 20 ;mz 在样地 m 中共调查了 32 个样方
, 合计面积 80 m 2 . 实测样方内四川
大头茶的株数、 胸径 、 树高等项指标 , 然后分别统计 1级 (幼苗 , 高度 < 3 cm ) 、 2 级 (幼树 ,
高度 > 3 c 度n , db卜 < 7 j cm ) 、 3 级 (大树 , d旅 > .7 s cm ) 和全种群的个体数量 .
上 2 格局和集群吸度的侧定
侧定植物种群分布格局和集群强度的数学模型较多 , 本文采用以下几个指标 : ( l) 方差 /
均值比的 t 检验法 〔 ’ ) ; ( 2) 负二项参数 ( 2 ;) (3 ) 扩散型指数 ( M o isr iat 格局指数 ) 〔 ” ; ( 4)
C a S 沁指标 ( 2) ; (5 ) 丛生指标 c2 〕 ; (6 ) 平均拥挤指数与聚块性指数 (l 〕 .
3 研究结果
1 1 不同群落中四川大头茶种群空间格局分布
将在三个样地中调查的数据 , 应用上述方法进行种群分布格局和集群强度分析 (表 l ) , 结
果如下 (表 2) 。
在样地 I 中 , 方差 / 均值比为 1 10 7 , 明显大于 1 , 且 t 值为 .5 335 2 , 经显著性检验为极
显著 , 故为集群分布 。 K = 1 653 2 , 较大 , 为集群分布 , 但趋于随机分布 。 其它各项指标如
I = 1
.
10 7
, 明显大于 0 ;几井 L 26 9 4 , 大于 ;l C滋S ic 指标 = .0 27 3 7 , 大于 ;0 m . / m = L 26 2 9,
大于 1。 所以样地 I 中 , 四川大头茶种群的格局是集群分布 , 但集群程度不很高 。
在样地n 中 , 方差 / 均值比的值为 么浙5 1 , 明显大于 1 , 经 t 检验 , 差异极显著 , 为集群分
布 。 K = 1 . 71 2 6 , 较小 , 为集群分布。 其它指敬如 aI = L 57 3 , 大于 ;1 C a S ie 指标 = .0 5 83 9,
大于 ;0 1= L 26 5 1, 也明显大于 ;0 m . / m = L 56 2 1 , 大于 l , 都说明样地n 的四川大头茶种群
为集群分布 。
3期 金则新 :四川大头茶种群空间分布格局研究 3 25
在样地 1中 , 方差 / 均值 比为 1.8 90 0 , 大于 1 , 经 t 检验 , 差异极显著 , 为集群分布。
K = .5 3 03 9
, 比较大 , 由集群趋向随机分布 . 几= 1. 183 9 , 大于 1 , 但较接近 ;1 C a S ic 指标
~ .0 18 8 6
, 虽大于 0 , 但离 0 也较接近 ; I = .0 89 0 0 , 大于 ;0 m . / m ~ 1 . 176 1 , 大于 1 , 也较接
近 1 . 故四川大头茶种群在第 1 样地中的分布格局是集群性的 , 但集群程度很低 , 趋向随机分
布 。
表 1 四川大头茶科麟空间分布格局分析
1 、 bk I T触 二 . 刀那如 of 山动门如七泌. 户妞. 圈 of oG r do 月勿 口 , 璐山 . 扭户脚山七洒 .
样地号
卜沁 . o f
内 t
均 值
M已.皿
方 差
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V
~
t , 军臂气思产
~
. d血 . ” ` .
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七日巨皿
】 / K
丛生指标
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I
平均拥挤指盆
. . 山 , o f
口挂皿 n o 幼初口吕
. 块性指盆
百. d找 O f
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2
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67
曲.口.二j皿毛O加 8 忿. 中肠 4 乞 l皿 7 5 J 3 5 2 3刀占3 2
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.驯打 8 .2 汤5 1 丘 13 2 5 1.7 12 `
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东7 18 8 8 J 18 3 . 1 . 8孙 0 3 j赴3 9 5 3位 1 1 . 1盆3 9 仪 18 ` . 0 . 8兑 0 5 j 49
表 2 四” l大头茶种创冲响吩流瀚局侧定结果
T a b le Z 勺晓 n , 目臼 of t触劝目了加 r亩的司比七七. 户谧加口 of oG r’ 白用边 配“ 功如` . 脚脚山七匕 .
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t 检验
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结果璐 u it样地号
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“ . U加 d 业山闭 吐姆山闭
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用 . / 功法
欢匕 .卜、 月
格局类型
介声心 f
钾廿 e r n
强度顺序
0川 er o f
访 t e sn iyt
②①③CCCCC 偏离 C C
C C C
C 偏离 C C
1nl
C : 集群分布 : C l u . I,
综上所述 , 在三个样地中 , 四川大头茶种群都呈集群分布 , 但种群的集群程度是有差异的.
从聚块性指标 ( m . / m) 的大小来看 , 样地n > 样地 I > 样地 1 。 即在针阔混交林中四川大头茶
种群的集群程度要高于常绿阔叶林中的集群程度。
1 2 四川大头茶种必廿川、级分布格局
通过对样地 I 中四川大头茶种群 l 级 (幼苗 ) 、 2 级 (幼树 ) 、 3 级 (大树 ) 的空间格局进行
分析 (表 3) , 结果见表 4 。 在样地 I 中 , 四川大头茶种群幼苗 、 幼树 、 大树的空间格局均表现为
集群分布 , 但集群强度并不相同 , 具体顺序为幼苗 > 幼树 > 大树 , 即幼苗的集群强度最高 , 幼
树的集群强度次之 , 大树的集群强度最低 , 有随机分布之趋势 . 用聚块性指标 (m . / m ) 来判
断该种群从幼苗~ 幼树一大树的变化中扩散与集群的趋势时 , 可以看到 , 从幼苗到幼树 m . / m
一减小 (图 1) , 因此种群是扩散的趋势 , 且扩散强度较大 ; 从幼树到大树阶段 , m . / ~ 减小 , 同样种群是表现为扩散 , 但扩散强度相对较小 。
从表 3 、 表 4 中可以看出 , 在针阔混交林 (样地n ) 中 , 四川大头茶种群幼苗 、 幼树的分布
格局为集群分布 , 大树的格局为均匀分布。 在该群落中四川大头茶幼苗集群程度很高 , 幼树的集
群程度比幼苗低 , 但仍为集群分布 . 而大树的集群程度很低 , 如 C as ie 指标 = 刁 . 19 2 , 小于
2 36广 西 植 物 6 1卷
; 0 1= 刁. 1“ 6, 小于 ;0 m / m 二 .0 78 0 0 , 小于 1 , 说明大树的空间格局是均匀性的 . 用聚块
性指数 ( m * / m ) 来判断该种群从幼苗一幼树一大树变化中的扩散与聚集的趋势时 , 可以看到
从幼苗到幼树 , m * / ~ 减小 (图
1 )
, 因此种群是扩散的趋势 , 扩散强度很大 ; 从幼树到大树
阶段 , m , / m ~ 减小 , 同样种群表现为扩散。
表 3 四川大头茶种群大小级空间分布格局分析
T a b le 3 T be
a n a l y s i s fo r d i s川 b u it o n aP 批m o f s i双 e al 泉记 s o f G o r do n ia a e u m in a ra 卯P u l a it o n
样地号
N O
.
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P lo t
大小级
Siez
C I韶 S巴
均 值
M e a n
川
方 差
V a r i a n ce
y
y / m
V
t 值
负二项参数
N e g a t i代
bi n o m ia l
Pa ar m e t e r
K
扩散型指数
I n d e X o f
d i s pe sr i o n
aI
G a s i e 指标
C a s ie’
t一 v a lU e i
n d e x
1 / K
丛生指标
In d e x O f
e l u m Pi n g
I
平均拥挤指数
I n d e x o f
m份 n C r O 、 . , n g
聚块性指数
I n d ex
o f
Pa t e hi n es
m
`
/ m
3
一
8 12 5 86
.
66 6 2 22
.
73 2 1 10 5
.
3 42 3 0
.
175 4 6
.
6 1 2 1 5
一
70 1 3 2 1
一
7 3 2 1 2 5
.
07 1 0 6
一
6 75 0
1
.
4 58 3 4
.
8 49 3 3
.
3 25 2 1 1
.
27 1 1 0
.
627 2 .2 5 83 9 1
.
5 94 4 .2 325 2 3
.
7 14 3 2
.
546 9
.2 5 6 2 5 4
.
7 62 0 1
.
85 8 3 4
.
16 0 6 2
一
985 4 l
一
3 3仓 7 0 . 3 35 0 0一 85 8 3 3 一3 8 2 1 l 一 3 19 8
1
.
5 83 3 4 .2 67 3
.
8 26
.
95 1 8 125
.
7 96 6 0
.
06 1 0 17
.
26 3 2 16
.
3 93 4 25
一
95 1 8 2 6
.
9 73 9 17
.
036 0
1
.
3 3 3 3 4
.
9 9 2 9 3
一
7 4 7 13
.
30 4 3 0
.
48 1 0 3
一以? 6 2 . 0 79 0 2 . 7 4 7 4 .以〕0 0 .3 0 0 0
0
.
83 3 3 0
.
6 9 5 0 0
.
8 34 0 刊 ) . 8 04 4 -5 . 0 2 1 3 0一 80() 0 ~ 习。 19 9 2 一习。 166 0 0
.
65 0 0 0
.
7 80 0
皿 .2 96 8 8 23 . 192 5 7 一 8 12 2 2 6 . 8 19 8 0 . 4 35 8 3 一 246 6 2 . 29 4 6 6 . 182 2 9 一 53 6 8 3 一2 12 4
.2 906 3 9
.
3 13 5 3
.
204 6 8
.
679 7 l
一
3 18 2 1
.
74 2 9 0
.
75 8 6 5
一
0 10 8 1
一
7 24 1
1
.
8 12 5 3
.
77 0 2 2
一
08 0 1 4
.
25 2 3 1
.
6 78 1 1
.
58 7 4 0
.
59 5 9
2
一
2 04 6
1
.
0 80 1 .2 87 2 6 1
.
5 60 0
表 4 四川大头茶种群大小级空间分布格局测定结果
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犷 / m 的
t 检验
t一 t e s t
o f 犷 / m
结果 R es u lt
样地号
N
O
.
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大小级
S泣e
CI韶 S CS
k 法 几法 1 / k 法 I法 m . / m 法
m e t h
o d m e t h o d m e th o d m
C th o d m e th o d
格局类型
T y pe
o f
aP t et
r n
’
强度顺序
O dr e t O f
in et sn it y
T 1 C C C C C C C ①
②③①CCCCCC C2飞, l
n
C
均匀 偏离 C 均匀
C
均匀 均匀
C
均匀
C CCC C C
,`J
通1.
I
3 C C C C C C
、
C ③
C : 集群分布 C l u m P
在样地1 中 , 四川大头茶种群各大小级分布格局测定结果见表 3 、 表 4。 常绿阔叶林中 , 幼
苗 、 幼树 、 大树的空间分布格局均为集群分布 . 但集群强度大小不同 , 具体顺序为幼苗 > 幼树
3 期 金则新 :四川大头茶种群空间分布格局研究 23 7
>大树。 用聚块性指数 ( m /m )来判断该种群从幼苗一幼树一大树变化中的扩散与聚集的趋
势时 (图 l ), 可以看到从幼苗到幼树 , m ` / m ~ 减小 , 因此种群是扩散的趋势 , 扩散强度较
大 ; 从幼树到大树阶段 , m ’ / m ~ 减小 , 同样种群表现为扩散 , 但扩散强度较小 。
4 分析与讨论
四少1大头茶种群在空间中的分布状
态 , 决定于种群的生物学特性和环境条
件的不同以及两者之间的相互作用 . 从
表 1 、 表 2 可以看出, 四川大头茶种群
在三个样地中都呈集群分布 , 造成这种
分布的原因主要是由物种亲代的散布习
性所致 。 四川大头茶种子虽具有一单
翅 , 但由于成熟时茹果落地 , 种子传播
不远 , 所以在母树周围形成大量的幼 彭积苗 , 从而使整个四川大头茶种群的分布 幼
二` 一 一 ~ _ 、 二 , 、 一 . . 一 . , 、 ~ _ 一 . , 澎格局呈集群分布 . 从表 1 中还可看出 , 磁
与 密 度 无 关 的 指 数 ( 如 m . / m 、
C a s s ie 指标 、 I 。 ) 变化较小 , 说明四川
大头茶种群在生长过程中 , 集群斑块的
大小变化不大 。 所有样地的 C as is e 指
标均小于 l , 反映了种群生境的异质性
不很大 .
由于在不同样地中, 环境的异质性
和群落类型的不同, 造成了不同样地间
种群集群程度的差异 . 如样地n 的集群
程度比样地工 、 1 要大 , 这和野外实际
观测一致 . 样地n 为针阔混交林 , 组成
大小级
图 1 四川大头茶种群不同样地各大小级聚块性指数变化图
F i乡 I T七e c han 罗 o f in d e x o f 件 ct 卜in es s fo r G o dor o ia ac ` ian t a
po P
u al t io
n i n t he d if fe er
n t Pl o st
群落的马尾松的个体较多 , 而四川大头茶种子多在母树周围萌发 , 故集群程度较大 。 样地 I 、 1
同为常绿阔叶林 , 其集群程度差异不很大 . 这说明组成群落的植物种类不同 , 反映出环境的差异
就稍大 . 可见植物种群格局的表现敏感地反映了生境条件的细小变化。
四川大头茶是一阳性树种 , 在其个体发育过程中需要 良好的光照条件 。 从表 3 可以看出 , 四
川大头茶种群从幼苗到幼树到大树都表现为扩散 , 其集群强度幼苗最大 , 从幼苗到大树集群强度
逐渐减少 。 四川大头茶幼苗阶段强烈的集群分布 , 是由于四川大头茶种子的传播特性和生境的异
质性决定的. 林冠下落种一般多于林窗 , 但是林窗相对于林冠下更宜于幼苗发生 , 所以林窗中幼
苗数量较多 . 而且 , 幼苗的数量与距母树的距离成反比 , 一般是近母树处幼苗较多 , 离母树越
远 , 幼苗趋少 。 再加上小生境中 , 坡度不相同 、 地表不平整 , 故使种子落下出现非均匀性分布 .
并且由于生境的差异形成的发芽不均匀 、 生长的不均匀等 。 使得幼苗阶段出现较高强度的集群现
象 .
由于四川大头茶的生长需要 良好的光照 , 而群落内郁闭度较大 , 林下比较阴蔽 , 种子萌发成
23 8 广 西 植 物 16 卷
幼苗后 , 死亡率急剧增高 , 导致幼树的集群性迅速下降.
随着种群的继续发育 , 种群个体对环境条件的要求加强 , 特别是对光因子的要求 . 于是使种
内和种间的竞争加剧 , 增加了种群个体的死亡率 因为在种群发育过程中 , 林冠郁闭度不断增
大 , 林内透光度很小 , 限制了林内下层个休的继续发育 , 导致了种群密度的剧烈下降 . 从幼树转
化为大树 , 即进人主林层二第一 、 上层林木必须娜出空间 , 允许幼树进人 ; 第二 、 幼树必须是同
一集群内个体间竞争的优势者 , 能抢先占据腾出的上层空间的生态位 . 这样做的结果 , 势必使同
一集群内的个体间出现分化 , 产生自然稀硫 。 同时 , 出现了优势个体的幼树集群本身也会由于上
层空间被填塞而失去了早先较好的林窗生境 , 变得和林下的生境越来越相似 . 因此 , 集群很快就
会解体 , 而扩散的趋势越来越明显。 到了大树阶段 , 种群分布格局就发生了明显的变化 , 由集群
分布变为随机分布甚至均匀分布 。
总之 , 四川大头茶种群的空间分布格局在不同发育阶段的表现与种子传播 、 生境的异质性 、
种内和种间的竞争有密切的关系 .
5 结 语
( 1) 四川大头茶种群在不同群落中 , 其空间分布格局都呈集群分布 , 但集群程度有差异 .
在针阔混交林中 , 四川大头茶种群集群程度比常绿阔叶林中要大 .
( 2) 不同群落中 , 四川大头茶种群的不同发育阶段 , 从幼苗到大树的格局变化趋势是从集
群到随机甚至均匀 , 集群强度从大到小 .
(3) 在几项集群指数中 , 尤以聚块性指数 (m 今 / m ) 的效果更好 , 因为它能表征种群的集
群或扩散趋势 , 指出种群个体空间的变化方向。
本文是在西南师大访学期问 , 在导师钟章成教授指导下完成 , 特此致讹
参 考 文 献
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江 洪 . 云杉种群生态学 . 北京: 中国林业出版枚 19 2
钟章虑 常绿阔叶林生态系统研究 . 重庆 : 西南师范大学出版枚 19 2, 87 一 1 16
赵学农 刘伦规 高圣义等 . 西双版纳望天树种群带状与分层格局 . 云南植物研究 , 19 95 , 17 (:1) 3 ~ 40
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