全 文 ：农田生态系统 CO2 通量的转换计算 3
张永强 3 3 刘昌明 沈彦俊 (中国科学院石家庄农业现代化研究所 ,石家庄 050021)
于沪宁 (中国科学院地理科学与资源研究所 ,北京 100101)
【摘要】 通过冬小麦单叶 CO2 通量与冠层 CO2 通量的同步测定 ,发现不同日期净光合速率 ( Pn) 和冠层 CO2 通
量 ( FCO2)变化趋势相同 ,但峰值出现的时间不一致. CO2 浓度差与 FCO2日变化趋势相反 ,CO2 浓度差最小时 FCO2
达到最大值 ; 空气动力学法计算的 FCO2与采用积分法计算的冠层 CO2 通量 (Ac) 呈明显的倒“U”字型日变化趋
势 ,而 Ac 日变化过程波动性小 ;采用积分法模拟的日同化量与空气动力学法计算日同化量有时相差很小 ,但有
时误差大 ,由于模拟冠层通量 Ac 值只考虑了光强的变化 ,而实际上 ,温度、风速、土壤湿度等变化均对冠层 CO2
通量产生影响.
关键词 农田生态系统 CO2 通量 转换计算
文章编号 1001 - 9332 (2001) 05 - 0726 - 05 中图分类号 S16119 文献标识码 A
Transitional calculation on carbon dioxide flux over agro2ecosystem. ZHAN G Yongqiang , L IU Changming , SHEN
Yanjun ( S hijiaz huang Institute of A gricultural Moderniz ation , Chinese Academy of Sciences , S hijiangz huang
050021) , and YU Huning ( Institute of Geographic Sciences and N atural Resources Research , Chinese Academy of
Sciences , Beijing 010101) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2001 ,12 (5) :726～730.
Through simultaneous measuring on photosynthesis rate of a single leaf and CO2 flux above winter wheat canopy , the
results showed that diurnal change of net photosynthesis rate was the same as that of canopy CO2 flux ( FCO2) . Diurnal
change of CO2 difference was contrary to that of FCO2 , and while the CO2 difference was the least , FCO2 was the high2
est . The diurnal change of FCO2 calculated by aerodynamics and Ac calculated by net photosynthesis rate were both in
the shape of inverted“U”, but the diurnal change of Ac fluctuated more smoothly than that of FCO2 . The daily assimi2
lation quantity calculated by integral method was almost the same as that calculated by aerodynamics in some days , but
not in other days because the simulating Ac was only considered light intensity. Actually , other environmental factors
such as temperature , wind speed , and soil moisture would affect canopy CO2 flux.
Key words Farmland ecosystem , CO2 flux , Transitional calculation.
3 国家自然科学基金重大项目 (49890330) 和国家自然科学基金资
助项目 (49871020、49801003)
3 3 通讯联系人.
2000 - 02 - 28 收稿 ,2001 - 06 - 21 接受.
1 引 言
工业革命以来 ,大气 CO2 浓度已从 280mg·L - 1上
升到 360mg·L - 1左右[4 ] . CO2 浓度升高带来的负面影
响包括全球变暖、区域性降水和土壤水分状况的混乱 ,
同时 CO2 浓度升高会刺激作物生长 ,且提高水分利用
效率. C 循环已成为国际生态学界的前沿和焦点[10 ] ,
地表与大气系统 CO2 通量测定将有助于更好理解生
态系统 C 循环的过程[3 ] . 国外学者对冠层 CO2 通量进
行了深入研究[5 ,9 ] . 通量网络方案 ( FL UXN ET)已经成
为国际地圈2生物圈计划 ( IGBP) 在水循环生物圈方面
(BAHC)的核心方案 ,该网络方案主要以研究世界各
种生态系统能量、水分和 CO2 通量为目标[3 ] ,目前在
世界各地已有不少网络站参与此项研究 ,美国通量网
发展最为迅速. 中国生态网络没有参与此项研究. 我国
CO2 通量方面研究十分薄弱 ,在农田生态系统 CO2 通
量方面的研究相对活跃 ,许多学者对冠层 (群体) CO2
通量作了定量研究[12 ,19 ] . 目前 ,国际上冠层 CO2 通量
测定方法主要有同化箱法、BREB 测定法、涡度相关技
术及空气动力学法等[6 ,11 ,13 ,20 ] . 同化箱法有顶层开口
和闭口两种 ,不管开口、闭口测定 ,都改变了作物冠层
的温度、湿度和光照状况 ;梯度测定法在大田环境条件
下测定作物冠层上方 CO2 浓度梯度 ,没有改变作物同
化过程的外界环境 ,无疑是最可靠的测定方法 ,结合农
田能量平衡的测定最终求算冠层 CO2 通量 ;涡度相关
技术是国际最流行的 CO2 通量直接测定法 ,由于昂贵
的价格目前在我国还没有应用. 用波文比2能量平衡
(BREB ) 法测定冠层 CO2 通量已被广大学者运
用[16～18 ] ,BREB 法物理意义明确 ,具有较高的精度 ,且
测量简便易被广泛应用 ,存在难以克服的缺点[1 ] ,有
显热平流时 ,在早晚误差较大. 空气动力学法测定冠层
应 用 生 态 学 报 2001 年 10 月 第 12 卷 第 5 期
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Oct . 2001 ,12 (5)∶726～730
CO2 通量充分考虑了冠层风速对 CO2 垂直交换的影
响 ,引入稳定度订正函数 фm ,在计算冠层 CO2 通量过
程中取得了令人满意的结果[21 ] . 我们采用空气动力学
法计算冠层 CO2 通量. 单叶 CO2 通量主要采用同化叶
室法测定. 90 年代以来黄占斌[8 ] 、上官周平[15 ]等对单
叶尺度 CO2 通量进行了深入的研究.
目前 ,国内很少有学者把叶片和冠层 CO2 通量联
系起来进行深入研究. 本文正是在这样的前提下进行
的 ,运用美国 CID 公司生产的 CID2301 型光合测定系
统测定单叶尺度 CO2 通量 ,运用英国 ADC 公司 Q GS2
08 型二氧化碳红外测定系统测定冠层上方两个高度
CO2 浓度差 ,求算冠层 CO2 通量 ,以初步建立二者的
转换计算模式.
2 研究地区与研究方法
211 自然概况
本文试验在中国科学院栾城农业生态系统试验站进行 . 本
站位于太行山山前平原 , 37°50′N～ 114°40′E ,海拔高度为
5011m. 农业气候条件为暖温带半湿润半干旱大陆性气候 ,农业
生产以冬小麦2夏玉米一年两熟作物为主. 试验地选择在本站
的综合观测试验场 ,试验区与农区相连 ,构成了大范围均一的
下垫面 ,满足了试验要求盛行风向的风浪区 ( Fetch) 长度. 试验
于 1999 年 4 月 15 日～5 月 23 日进行 ,供试小麦品种为 4185 ,
与当地耕作措施、水肥条件及种植品种一致.
212 研究方法
21211 试验设计 叶片 CO2 通量运用美国 CID 公司生产的 CI2
301 型光合测定系统测定 ,各生育期选择典型的晴天测定冬小
麦上层叶、中部叶以及低层叶的净光合速率 ( Pn) 和光合有效
辐射 ( PAR) . 观测时间从 7∶00～18∶00 每隔 1h 观测一次. 每次
从上到下测定 ,每层测定 5 株. 冠层尺度 CO2 通量的测定采用
国际上通用的“非色散红外分析方法”的连续分析测定作物冠
层上方 0. 5m 和 2. 0m 高度的浓度差. 采用红外分析器为 Q GS2
08 型 ,利用标准气体对 CO2 分析仪主机差动档调零、跨度和终
点进行标定 ,对主机性能进行复试 ,包括灵敏度和稳定性检验 ,
以保证数据准确性. 观测时所在的环境温度变化幅度较大时注
意调整零点 ,剔除零点漂移造成的误差. 在早晨 6∶00 开机 ,稳
定 40min 后测定 ,傍晚 21∶00 关机. Datalogger 与波文比自动采
集系统连接实现每隔 20min 的数据采集.
同步启动全天候的波文比观测系统 (CAMPBELL 公司生
产)测定两个相同高度的温度梯度、全天候的农田小气候观测
系统测定两个相同高度的风速. 在试验期间 ,每隔 7d 测定一次
叶面积指数 ,叶面积采用方格纸法测定 ,同步进行密度、冠层高
度调查.
21212 试验计算方法 冠层 CO2 通量的计算方法有多种 ,如
BREB 法、空气动力学等. 波文比法采用能量平衡计算冠层 CO2
通量时 ,结果偏大 ,可能由于其没有考虑风的垂直传输作用 ;而
空气动力学法由于采用稳定度订正函数的方法 фm ,在计算冠
层时获得了令人满意的效果 [21 ] . 采用空气动力学法来计算冠
层 CO2 通量 ,计算 CO2 通量密度 ( FCO2)通式表示为 :
FCO2 = f k
2 ( z - d) 2 5 udz ·5 cdz (
单位体积重量的系数 ;
稳定度订正函数
环境因子中日变化最大的是光强 ,光合作用对光强的依赖
关系是光合作用模拟的基础 ,不考虑其它环境因子时 ,净光合
速率 ( Pn) 与光强 ( PAR) 的关系是直角双曲线模型 ( Michaelis2
Menten 方程)表示 :
Pn =
αPA Rmax
αPA R + Pmax - R d (2)
式中 ,α为初始量子效率 ,即弱光下光响应曲线的斜率 ; Pmax为
最大光合效率 ,即强光下光合作用速率 , R d 为呼吸速率 , R d 相
对较小可以看作常数.
根据净光合速率对光强的响应曲线 ,采用积分的方法计算
冠层的净同化速率 [7 ] ,其计算公式为 :
Ac = ∫
LA I
0
αPmax PA R0 e2kL dL
Pmax +αk PA R0 e- kL
=
Pmax
k ln
Pmax +αk PA R0
Pmax +αPA R0 e- kL A I
(3)
其中 , Ac 为冠层净光合速率模拟值 ; Pmax为最大同化速率 ;α为
初始量子效率 ; k 为消光系数 (0. 8) ; PA R0 为顶层叶片的光合
有效辐射 ; L 为叶面积深度.
3 结果与分析
311 单叶 CO2 通量的变化规律
从图 1 可见 ,不同日期冬小麦顶层叶 Pn 日变化过
程基本相同 ,具有明显的倒“U”型日变化过程 ,早晚
低 ,早晚低层叶片净光合速率 ( Pn) 在接近于 0 或小于
0 ;中午高 ,日最高值出现在正午前后 ,顶层叶片的最高
值可达 30μmol·m - 2·s - 1左右. 顶层与中下层相比 Pn
相差较大 ,但日变化趋势基本相同 ,上层叶片净光合速
率一般为下层净光合速率 3 倍以上 ,这主要是由于光
合有效辐射 ( PAR)的差异造成的.
312 冠层 CO2 浓度差变化规律
由图 2 可见 ,浓度差为冠层上方 0. 5m 与 2m 的
CO2 浓度差值 ,其变化曲线都为“U”字型 ,CO2 浓度早
晚下层高于上层 ,说明 CO2 流由冠层指向大气 ,作物
以呼吸为主 ;上、下午和中午则上层 CO2 浓度高于下
层 ,CO2 流由大气指向冠层 ,表明此时作物以光合作用
为主 ;早晨 7∶00 和晚上 18∶00 左右浓度差为零 ,此时
7275 期 张永强等 :农田生态系统 CO2 通量的转换计算
光合作用与呼吸作用持平. 冠层 CO2 浓度差在 - 10～
10mg·L - 1左右变动 ,一般在中午以前浓度差达到最小
(
- 10mg·L - 1左右) .
从图 2 与图 1 的对比分析发现 ,Pn 与 CO2 浓度差
呈现相反的日变化. 早晨 7∶00 以前和晚间 18∶00 以后
冬小麦上层叶片有一定的净光合 ,但下层叶片以呼吸
为主 ,造成冠层呼吸作用强于光合作用 ;7∶00～18∶00
之间由于充足的光照 ,上层叶片 Pn 很大 ,中午时 Pn
在 10μmol·m - 2·s - 1以上 ,下层叶片 Pn 在 0～10μmol·
m
- 2·s - 1左右 ,整个冠层以光合作用为主 ,且中午左右
上下层 Pn 都达到最大值 ,因此造成冠层上方 CO2 浓
度差“U”字型的日变化趋势.
图 1 冬小麦单叶净光合速率 ( Pn)日变化过程
Fig. 1 Diurnal change process of leaf photosynthesis rate of winter wheat .
a) 4 月 7 日 7 April ,b) 4 月 11 日 11 April ,c) 5 月 5 日 5 May ; P1 :下层
Lower layer ,P2 :中层 Middle layer ,P3 :顶层 Upper layer.
313 冠层 CO2 通量变化规律
由图 3 可见 , FCO2在各天日变化过程趋势基本一
致 ,都为倒“U”型的变化趋势. 日最大值出现的时间有
一定的差别 ,4 月 17 日最大值出现于下午 15∶00 以
后 ,4 月 21 日与 4 月 28 日最大值出现在 9∶00～10∶00
左右 ,且 FCO2最大值可达 2mg·m
- 2·s - 1左右 (4 月 28
日) . FCO2在早晨和傍晚最小 ,几乎接近于 0 或 0 以下 ,
表明 CO2 流从作物流向大气. 通过图 1～3 的对比分
析发现不同日期 Pn 和 FCO2变化趋势相同 ,但峰值出
现的时间不一致. CO2 浓度差与 FCO2日变化趋势相反 ,
下层与上层 CO2 浓度差最小时 FCO2达到最大 ,CO2 浓
度差最大时 FCO2达到最小.
314 单叶光合速率与冠层 CO2 通量的转换计算
31411 Ac 与 FCO2日变化过程比较 由图 4 可以看出 ,
空气动力学法计算的冠层 CO2 通量 ( FCO2)与采用积分
法计算的冠层 CO2 通量 (Ac) 呈明显的倒“U”字型日
变化趋势 ,而 Ac 日变化过程波动性小 ;从极值来看
FCO2日最高值可达 2mg·m
- 2·s - 1 (4 月 28 日) ,采用 Ac
日最高值在 1. 5mg·m - 2·s - 1左右 ;Ac 在早晨和傍晚
时与 FCO2非常接近 ,在中午二者的偏差相对较大. 空气
动力学计算的结果相对与模型模拟的结果来说 ,有一
定的波动性 ,模型只考虑光强对光合作用的影响 ,而不
考虑风速、气温、气孔开度等因子对光合速率的影响 ,
图 2 不同生育期冬小麦冠层 CO2 浓度差日变化过程
Fig. 2 Diurnal change process of concentration difference of CO2 above
canopy in winter wheat field.
a) 4 月 17 日 17 April ,b) 4 月 21 日 21 April ,c) 4 月 28 日 28 April. 下同
The same below.
827 应 用 生 态 学 报 12 卷
图 3 冬小麦冠层 CO2 通量日变化过程
Fig. 3 Diurnal change process of CO2 flux of winter wheat above canopy.
因此模拟曲线比较圆滑. 尽管如此 ,二者在计算数值大
小上大致相同.
31412 Ac 与 FCO2日同化量比较 采用空气动力学法
计算冠层 CO2 通量与积分法模拟 CO2 通量日过程 ,
FCO2计算 4 月 17 日、4 月 21 日、4 月 28 日的日同化量
分别为 30. 92、21. 9、22. 85mg·m - 2 ,Ac 模拟这 3 天日
同化量值分别为 32. 60、40. 1、24. 78mg·m - 2 ,如果以
FCO2为标准 ,采用积分法模拟 3 日同化量的误差分别
为 5. 15 %、46. 7 %和 7. 77 % ,除 4 月 21 日模拟值相对
误差较大以外 ,其它两天误差都很小. 由此可见 ,采用
积分法模拟的 Ac 日同化量与空气动力学法计算 FCO2
日同化量在有些天有很好的一致性 ,但在另些天误差
可能会很大. 由于模拟冠层通量 Ac 值只考虑了光强
的变化 ,实际上环境诸因子的变化 ,如温度、风速、土壤
湿度等都对冠层 CO2 通量产生影响 ,因此模拟值与实
际测量值一定会产生不少误差 ,尽管如此 ,有时候 (4
月 17 日与 4 月 28 日)模拟值与计算值结果相差不大.
因此可以认为 ,采用积分法可以估算冠层的 CO2 通
量.
图 4 冠层 CO2 通量模拟值 (Ac)与冠层 CO2 通量 ( FCO2)的日变化
Fig. 4 Diurnal change of simulation value (Ac) of CO2 flux above canopy and
CO2 flux above canopy( FCO2) .
4 结 论
411 对比分析发现不同日期 Pn 和 FCO2变化趋势相
同 ,但峰值出现的时间不一致. CO2 浓度差与 FCO2日变
化趋势相反.
412 空气动力学法计算的冠层 CO2 通量 ( FCO2) 与采
用积分法计算的冠层 CO2 通量 (Ac) 呈明显的倒“U”
字型日变化趋势 ,而 Ac 日变化过程波动性小. 从极值
来看 FCO2日最高值可达 2mg·m
- 2·s - 1 (4 月 28 日) ,采
用 Ac 日最高值在 1. 5mg·m - 2·s - 1左右 ;Ac 在早晨和
傍晚时与 FCO2非常接近 ,在中午二者的偏差相对较大.
413 采用积分法模拟的 Ac 的日同化量与空气动力
学法计算 FCO2日同化量有时有好的一致性 ,但有时误
差可能会很大 ,可能由于模拟冠层通量 Ac 值只考虑
了光强的变化 ,实际上环境诸因子的变化 ,如温度、风
速、土壤湿度等都对冠层 CO2 通量产生影响 ,因此模
拟值与实际测量值一定会产生不少误差.
9275 期 张永强等 :农田生态系统 CO2 通量的转换计算
致谢 本文特别感谢于沪宁、李 俊、杨永辉、胡春胜等老师指
导、指正和王海英、李卫霞、姚恩龙三位同学热情帮助.
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作者简介 张永强 ,男 ,1975 年生 ,研究实习员 ,在职博士生. 现
主要从事农田水热、CO2 通量的界面传输过程 ,作物水分生理
生态过程以及农田水资源评价等方面的研究工作 ,发表论文 5
篇. E2mail : yongqzhang @ms. sjziam. ac. cn
037 应 用 生 态 学 报 12 卷