全 文 ：空气 CO2增高条件下荔枝叶片光合作用
和超氧自由基产率*
孙谷畴
曾小平* *
赵
平
彭少麟
(中国科学院华南植物研究所, 广州 510650)
摘要
研究结果表明, 生长在 77 ! 5 Pa CO2 分压下 30 d 的荔枝幼树,其光合速率较大气CO2 分压( 39. 3
Pa)下的低 23% ,光下线粒体呼吸速率和不包含光下呼吸的CO2 补偿点亦略有降低. 空气 CO2 增高使叶片
最大羧化速率( V cmax)和最大电子传递速率( Jmax)降低,表明大气增高 CO 2 分压下叶片的光系统 I( PSI)能
量水平较低, 叶片超氧自由基产率亦降低 39% , 叶片感染荔枝霜疫霉病率则从生长在大气 CO2 分压下的
1. 8% 增至 9. 5% . 可能较低光合和呼吸代谢诱致较低的超氧自由基产率, 而使叶片易受病害侵染. 叶片受
病害侵染后表现为超氧自由基的激增. 在全球大气 CO2 分压增高趋势下须加强对荔枝霜疫霉病的控制.
关键词
空气 CO2 分压
荔枝
光合作用
氧自由基产率
文章编号
1001- 9332( 2003) 03- 0331- 05
中图分类号
Q945
文献标识码
A
Photosynthesis and free radical yield of Litchi chinensis leaves under increased CO2 partial pressure in atmo

sphere. SUN Guchou, ZENG Xiaoping, ZHAO Ping , PENG Shaolin ( South China Institute of Botany , Chinese
A cademy of Sciences , Guangzhou 510650, China) .
Chin. J . A pp l . Ecol . , 2003, 14( 3) : 331~ 335.
The max imum photosynthet ic rate of litchi saplings leaves g rown under a CO2 partial pressur e of 77 ! 5 Pa was
23% lower than that of 39. 3 Pa, and slight decreases in respir ation rate in light and CO2 compensation point ex

cluding of respiration in light were obser ved. The max imum rates of carboxylat ion ( V cmax ) and photosynthetic
electron transport ( Jmax) were decreased in saplings grow n under 77 ! 5 Pa CO 2 partial pressure. I t may suggest
that there was a lower energ y level of photosystem I ( PSI ) in the saplings leaves under 77 ! 5 Pa CO2 partial
pr essure, and free r adical yield decreased by 39% in the saplings under 77 ! 5 Pa CO 2, as compar ied w ith that
under atmospheric CO2. The percentage o f infection by Peronophythora litchi incr eased from 1. 8% under atmo

spheric CO2 to 9. 5% under enr iched CO2. It may mean that the decreasing photosynthetic and respir ation
metabolism w ould make it low er t he production of O2
-. , and leaves were infected by P. litchi more easily. The
controlling of the popularization of P. litchi for litchi plantation must be paid wide attention, as air CO2 partial
pr essure will incr ease continuously.
Key words
Increasing air CO2 pressure, Litchi chinensis, Photosynthesis Free redical yield.
* 国家自然科学基金项目( 30270239 )、中国科学院知识创新工程领
域前沿项目、广东省自然科学基金团队项目( 030031)和中国科学院
华南植物研究所所长基金资助项目.
* * 通讯联系人.
2001- 05- 10收稿, 2001- 07- 16接受.
1
引

言
大气 CO2分压以每年 0. 12~ 0. 17 Pa的速率递
增,估计至本世纪末大气 CO2 分压从 1992 年的
29. 1 Pa增至 77. 3 Pa[ 12] , 空气 CO2 分压增高, 势必
增高植物光合系统和羧化部位的 CO2 分压, 改变
[ CO2] / [ O2]比率, 从而有利于增高 Rubisco 的羧化
速率[ 20] . 在适宜的营养和水分供给条件下, 空气
CO2 分压增高,能促进植物生长, 但较长期暴露在高
CO2 分压下, 光合器官逐渐适应和驯化,早期被提升
的光合速率出现回落甚至比在大气 CO2 分压下要
低. Roger 等[ 13]认为, 空气 CO2 分压增高引起碳水
化合物的源和汇间平衡的改变, 当叶片积累过多碳
水化合物时, 势必造成反馈调节, 光合作用受到限
制,光合和呼吸代谢的水平较低. 随着全球 CO2 分
压持续增高, 植物光合和呼吸代谢的改变是否会影
响植物对病害抵御能力,使植物病害加剧,已成为人
们关注的问题.
荔枝是我国华南的佳果之一,品质优良,行销国
内外,在华南一些地区已成为当地经济的支柱产业.
由于荔枝感染荔枝霜疫霉菌 ( Peronophythor a
l itchi )疫病蔓延迅速,染病后短期内造成严重危害.
果园出现成片火烧状的树冠枯死. 植物在光合和呼
吸代谢中能产生活性氧, 活性氧在植物抗病防病中
起着重要作用.大气 CO2 分压增高所引起光合和呼
吸代谢的降低,势必引起光合电子传递速率和呼吸
速率下降.这是否会减少由于电子传递过程的电子
应 用 生 态 学 报
2003 年 3 月
第 14 卷
第 3 期






























CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Mar. 2003, 14( 3)∀331~ 335
漏的几率,从而降低超氧自由基的产率,使植物易受
病菌侵染. 这一研究有助于阐明荔枝霜疫霉病害与
超氧自由基产率的关系, 为全球变化和大气 CO2 分
压增高可能对我国南方荔枝果树病害的影响提供实
验依据.
2
材料与方法
21
材料处理
荔枝( Litchi chinensis )幼树生长在盛有田土的盆中, 每
盆 1株, 每周浇水至田间持水量, 隔周浇灌 1/ 2 Hoagland 溶
液,常规田间管理. 植株分为 CO2 增高和对照 2 组处理,植株
分别生长在 2 个开顶孔的透明塑膜罩内. CO2 增高处理组植
株周围保持 CO2 分压 77! 5 Pa, 对照组植物生长在大气 CO 2
分压( 39. 8 Pa)下. 植物生长 30 d后, 处理和对照植株再分为
两部分.一部分植株接受喷洒无菌水配制的荔枝疫霉菌孢子
悬浮液( > 108 个孢子#ml- 1 ) , 另一组植株接受喷洒同量的
无菌水. 接受喷洒霜疫霜菌孢子悬浮液的叶片在 10~ 15 d
后先后出现病块,通过显微镜观察所见浅色毛菌丝团,与 P .
litchi 相一致.
22
研究方法
221 计算
Farquhar 等[ 11]及 Sharkey[ 15]提出的叶片光合
模式,广泛用于分析叶片光合作用的反应[ 19] . 叶片的光合速
率受到 1. 5 二磷酸酮糖羧化/加氧酶( Rubisco)活性和羧化部
位的CO2 分压所限制[ 19] . 在 Rubisco活性限制下所达到的最
大光合速率(Pnc) ;当光合速率受 1. 5 二磷酸核酮糖( RuBP )
再生限制下所达到的光合速率( Pnj ) ,则羧化速率
Pnc= Vcmax( Pi -
* ) / [ Pi+ KC (1+ PO / KO ) ] - Rd ( 1)


Pnj = J ( Pi -
* ) / 4( Pi+ 2
* )- Rd ( 2)
式中, Vcmax为 Rubisco 最大羧化速率; J 为给定光强下的光
合电子传递速率, Pi 为细胞间 CO 2 分压; PO 为羧化部位的
O 2分压( 20. 5 ∃ 103 Pa) ; K C 和 K O 分别为羧化反应和氧化
反应的米氏常数,在 25 % 分别为 40. 4 Pa 和 24. 8∃ 103 Pa,
当温度变化时则加以校正[ 7] . J 依赖于光强, 其与最大光合
电子传递速率( Jmax)关系为:
J 2- ( Ia+ Jmax) J+ I aJmax= 0 ( 3)
式中,为 J 的光响应曲线曲率, 其值为 0. 7[ 9] , I a 为光系统
II吸收的有效光辐射[ 7] , I 为光辐射强度, f 为光谱校正因
子,其值为 0. 15 [ 7] , 而植物暗呼吸( R n, - mol#m- 2#s- 1 )的
数值与 Vcmax成正比[ 10] , Rn = 0. 0689 V cmax [ 7] .


I a= I (1- f ) / 2 ( 4)
222 叶片光合速率测定
利用 CI
301( CID, Inc) CO2 交换
分析仪测定不同处理叶片的光合速率( Pn, mol#m- 2#s- 1) ,
利用 CI
301 LA 调节光强, 以 CI
203 叶面积仪测定叶面积,
并通过调节进入叶室的 CO 2 分压, 在较强光( I = 800 mol#
m- 2#s- 1 )和较低光强( I = 150 mol#m- 2#s- 1 )测定不同 CO 2
分压下的 Pn ,得出较低细胞间 CO2 分压( Pi < 19. 8 Pa)的两
组 Pn- Pi关系曲线的直线部分, 两组直线交汇点所在纵和
横坐标的数值, 即分别为光下线粒体呼吸速率( Rd , mol#
m- 2#s- 1)和不包括光下呼吸的 CO2 补偿点 (
* , P a) [ 2] . 同
时测定较高光强( I = 1000 mol#m- 2#s- 1) 下的 Pn - Pi 关
系曲线和较高 CO2 分压( PCO
2
= 60 Pa)的 Pn- I 关系曲线.
2 2 3 超氧自由基产率测定
根据王爱国等[ 18]方法测定.
2 2 4 其他测定
测定叶片光合速率后, 叶片经石英砂研磨
和 80%丙酮提取, 用 Beckman Du
7 型分光光度计测定叶绿
素含量. 将叶片在 70 % 下烘干过夜后,剪碎和充分混合, 研
磨、过筛, 并用克氏定氮仪
1030(瑞典 )测定叶 N 含量 ( g#
g
- 1
) . 测定在大气 CO2 分压和高 CO2 分压下接受孢子悬浮
液喷洒叶片的霜疫霉病感染率. 霜疫霉病感染率以接受病菌
孢子悬浮液喷洒的总叶片中受病菌感染的百分率表示.
测定均重复 3 次, 取其平均值 ! SD .
3
结果与分析
31
不同 CO2分压下荔枝叶片的羧化和电子传递
速率


生长在 77 ! 5 PaCO2分压下的荔枝叶片最大光
合速率为 4. 0 ! 1. 2 mol#m- 2#s- 1,较生长在大气
CO2 分压下的低 23% ,表明较长期生长在高 CO2 分
压下的叶片光合速率受到部分抑制. 生长在 77 ! 5
Pa CO2 分压下的叶片受荔枝霜疫菌感染后, 光合速
率更明显降低, 仅为增高 CO2 分压下的 46%, 生长
在大气 CO2分压下叶片染病亦有较低光合速率.叶
片受病害后其光合速率明显降低.


较高和较低光强下所得两组 Pn
Pi 关系曲线
的直线部分交汇点(图 1)所在纵和横坐标上的值,
即 Rd 和 !* (表 1) .
表 1
不同 CO2 分压下荔枝叶片的最大羧化速率
Table 1 Maximum rate of carboxylation in Li tchi chinensis leaves un

der different CO2 partial pressure
处理
Treat

ment
大气 CO 2分压
Ambient [ CO2]
高 CO2 分压
Elevated [CO 2]
A B
P nc 2. 91 ! 0. 12 2. 65 ! 0. 22 1. 08 ! 0. 18 0. 93 ! 0. 06
Rd - 0. 33 ! 0. 11 - 0. 19 ! 0. 13 - 0. 15 ! 0. 23- 0. 14 ! 0. 53
Rn - 0. 12 ! 0. 05 - 0. 10 ! 0. 02 - 0. 04 ! 0. 02- 0. 04 ! 0. 02
! * 4. 02 ! 0. 12 3. 48 ! 0. 27 3. 61 ! 0. 34 3. 49 ! 0. 06
V cmax 13. 61 ! 1. 50 11. 34 ! 0. 98 4. 48 ! 0. 78 4. 26 ! 0. 23
A)大气CO2 分压下受 P . lit chi 感染 Under ambient [ CO 2] and infected
by P. lit chi ; B)高CO2 分压下受 P . li tchi 感染 Under elevated [CO2] and
infected by P . li tchi ; Pnc : Rubisco 活性限制下的最大光合速率 Rubisco
limited rate of photosynthesis( mol#m- 2#s- 1) ; !* :不含光下呼吸 CO 2补偿点CO2 compensation point excluding Rd ( Pa) ; Rd : 光下呼吸速率
Respiration rate in light( mol#m- 2#s- 1) ; Rn :暗呼吸速率 Dark respirat ion
rate( mol#m- 2#s- 1) ; V cmax:最大羧化速率Maximum rate of carboxylat ion
( mol#m- 2#s- 1) .下同The same below .


由表 1 可见, 生长在高 CO2 分压下的荔枝叶
片,光下呼吸速率和不包括光下呼吸的 CO2 补偿点
较生长在大气 CO2 分压的略低. 生长在高大气 CO2
分压下叶片光下呼吸速率降低, 由于暗呼吸与光下
332 应
用
生
态
学
报

















14卷
呼吸速率成正比[ 2] ,则在高 CO2 分压下暗呼吸速率
亦见降低. 且 !* 亦降低 13%. 生长在大气 CO2 分
压和高 CO2 分压下感染荔枝霜疫霉病的叶片, Rd
和Rn 均见降低,但 ! * 未见明显变化.
图 1
两种光强下生长在不同 CO2 分压下荔枝叶片的光合速率
( Pn )和细胞间CO 2 分压( Pi )关系曲线的直线部分
Fig. 1 Representat ive part ial Pn / Pi curves measured at two light levels,
150 mol#m - 2#s- 1( & ) and 800 mol#m- 2# s- 1 ( ∋ ) f or leaves of
L i tchi chinensi s saplings under dif ferent CO2 part ial pressure.
A)大气 CO2 分压 Ambient [ CO 2] ; B)高 CO2 分压 Elevated [ CO 2] ;
C)大气 CO 2 分压下感染 P . l it chi U nder ambient [ CO2] an d infected
by P. li t chi ; D)高CO 2 分压下感染P . li tchi under elevated [ CO 2] and
infected by P . l it chi .下同 The same below .


在较高光强( I= 1 000 mol#m- 2#s- 1)下,叶片
光合速率随大气 CO2 分压增高而增大(图 2) . 当达
到Rubisco活性限制下的最大光合速率( Pnc , mol
#m- 2#s- 1) , 由式( 1)可得出最大羧化速率( V cmax ,
mol#m- 2#s- 1) . 生长在大气 CO2 分压下的荔枝叶
片, 其 V cmax较在 77 ! 5 Pa CO2 分压下的高20%, 表
明高 CO2 分压抑制 V cmax , 生长在高 CO2 分压下叶
片感染荔枝霜疫霉病叶片的 V cmax较在相同 CO2 分
压下而未受感染的叶片低约 60% .生长在高 CO2分
图 2
不同 CO 2 分压下荔枝叶片的光合速率( Pn )与细胞间 CO 2 分
压( Pi )的关系曲线( I = 1 000 mol#m- 2#s- 1)
Fig. 2 Pn / Pi curves for leaves of L i tchi chinensi s saplings under diff er

ent CO2 part ial pressure P . li tchi ( T he measurements w ere made under
a constant irradiat ion intensity of I = 1 000 mol#m- 2#s- 1) .
图 3
不同 CO2 分压下荔枝叶片的光合速率( P n) 光响应曲线 ( P CO
2
= 60 Pa, 25 ! 1 % )
Fig. 3 Light
response curves of photosynth etic rate ( Pn ) in leaves of
L it chi chinensis under dif ferent CO 2 part ial pressure ( The measurement
w ere made under P CO
2
= 60 Pa, 25 ! 1 % ) .
压下而受染病的叶片的 V cmax亦较在高 CO2 分压下
而未病的明显低. 叶片受病菌侵染明显降低 V cmax
(表 1) .


在较高 CO2 分压( P CO
2
= 60 Pa)下,随着光强增
高,叶片光合速率增高 (图 3) . 当光合速率达到
RuBP再生最大速率( Pnj ) , 由式( 2)可见, 生长在大
气 CO2 分压下 Jmax较生长在高 CO2 分压的约高
36%,生长在高CO2 分压下没有改变PSII 对光的有
效吸收(分别为 212. 5 ! 5. 5和 205. 3 ! 4. 0 mol#
m- 2#s- 1) , 却引起 Jmax明显降低. 生长在高 CO2 分
压下受荔枝霜疫霉病侵染的叶片, 其 Jmax较生长在
高 CO2分压而未受侵染的约低 2/ 3,荔枝霜疫霉病
侵染明显降低了光合电子传递速率(表 2) .
表 2
不同 CO2 分压下荔枝叶片的最大光合电子传递速率
Table 2 Maximum rate of photosynthetic electron transport in leaves of
Litchi chinensis under di fferent CO2 partial pressure
处理
Treat

ment
大气 CO 2分压
Ambient [ CO2]
高 CO2 分压
Elevated [CO 2]
A B
P nj 4. 1 ! 1. 1 3. 0 ! 0. 1 1. 02 ! 0. 8 0. 9 ! 0. 3
Pi 38. 6 ! 3. 3 30. 9 ! 2. 6 35. 6 ! 1. 6 33. 2 ! 2. 5
I a 212. 5 ! 5. 5 205. 3 ! 40 198 ! 3. 7 180. 6 ! 7. 1
Jmax 20. 66 ! 1. 52 15. 19 ! 2. 93 5. 25 ! 2. 41 5. 19 ! 1. 35
P nj : BuBP 再生限制光合速率 RuBP regenerat ion limited rate of photo

synthesis( mol#m- 2# s- 1) ; I a: 光系统 II 吸收有效光强 Effect ively
absorbed irradat ion by PS II( mol#m- 2# s- 1) ; J max :最大光合电子传
递速率 Maximum rate of elect ron t ransport ( mol#m- 2s- 1) .
32
不同 CO2分压下叶片的超氧自由基产率


由表 3可见, 高 CO2分压下的荔枝叶片叶 N 含
量较大气 CO2 分压下的约低 7% ,叶绿素含量则未
见变化.但当生长在高 CO2 分压下感染荔枝霜疫霉
病的叶片, 叶绿素含量明显降低 ( 36%) . 高 CO2 分
压下的叶片的超氧自由基产率明显偏低, 仅为大气
CO2分压下的 2/ 3, 可见高 CO2 分压降低叶片超氧
自由基产率, 叶片的霜疫霉病感染率较生长在大气
CO2分压下增大约5倍, 表明高CO2分压降低超氧
3333 期








孙谷畴等:空气 CO2 增高条件下荔枝叶片光合作用和超氧自由基产率








表 3
不同 CO2分压下荔枝叶片的特性、超氧自由基产率和霜疫病感染率
Table 3 Leaf character, free radical yield in leaves of Litchi chinensis under di fferent CO2 partial pressure
处
理
T reatment
大气CO 2 分压
Ambient [ CO 2]
高 CO 2分压
Elevated [ CO2]
A B
叶氮含量 Leaf nitrogen( % ) 1. 7 ! 0. 28 1. 58 ! 0. 33 1. 72 ! 0. 42 1. 63 ! 0. 19
叶绿素含量 Chlorophyll content ( ∃ 10- 3mmol#g- 1) 4. 61 ! 0. 12 4. 55 ! 0. 21 3. 24 ! 0. 09 2. 91 ! 0. 35
叶片超氧自由基产率 O 2-. yield ( mol#g- 1FW#min- 1) 6. 9 ! 1. 3 4. 2 ! 0. 9 16. 2 ! 0. 15 17. 5 ! 2. 2霜疫霉病感染率 Percentage of infection by P . l i tchi ( % ) 1. 8 ! 0. 3 9. 5 ! 0. 9
自由基产率,从而可能降低叶片抗病能力,使叶片易
受病菌侵染.无论在大气 CO2 或 CO2 增高条件下,
一旦叶片受感染,叶片出现一种类似过敏性的超氧
自由基激增(表 3) .
4
讨

论


温室和生长箱内生长植物的研究证明, 短期大
气CO2 分压增高能增高植物叶片光合速率和植物
生长量[ 3, 5] ,但长期生长在高 CO2 分压下, 由于源和
汇的平衡改变, 叶片的碳水化合物积累过多, 从而可
能引起光合速率下调.特别是根系不发达的植物, 根
的库规模较小, 则容易引起叶片光合速率明显回落.
本文研究结果表明, CO2 分压增高下荔枝叶片光合
速率较低.通常荔枝叶片有低的光合速率[ 16] , C 利
用能力亦较低. 较长期生长在高 CO2 分压下, 可能
叶片积累过多的碳水化合物, 从而引起反馈调节, 使
光合速率降低.


V cmax是 RuBP饱和下的最大羧化速率, 其与叶
片 Rubisco 的数量和活性成正比[ 10] , 较长期生长在
高 CO2 分压下荔枝叶片的 V cmax较大气 CO2分压下
的低, 虽然高 CO2 分压下 Rubisco 的驯化仍不清
楚[ 3] ,但 van Oesten等[ 17]证明生长在 63 Pa CO2 分
压下的云杉 ( Picea asp erate ) Rubisco 活性较低, 同
样,生长在 77 ! 5 Pa CO2 分压下荔枝的 V cmax亦见
降低,且 Jmax亦较低, 表明在 CO2 分压增高下叶片
的最大羧化速率和最大电子传递速率较低, 即在高
CO2 分压下叶片的光系统 I( PSI)的能量水平较低.


在正常条件下,线粒体和叶绿体是产生活性氧
的主要细胞器, 电子沿着呼吸链或光合电子传递链
顺序运行时,中间会出现部分电子漏出.这些漏出的
电子直接与氧进行单电子还原, 从而形成超氧阴离
子( O2- ) ,这种电子漏出是植物产生活性氧的主要
来源[ 4] . 高 CO2 分压下荔枝叶片光下和暗呼吸较
低, V cmax和 Jmax亦较低. 在较低 PSI 能量水平下可
能通过呼吸链或光合电子传递链的电子漏出几率减
少,超氧自由基的产率较低.这种较低超氧自由基产
率可能主要由较低呼吸代谢和 PSI 能量水平所致.
Schmer等[ 14]证明在高 CO2 分压下, 云杉的超氧化
物歧化酶( SOD)、抗坏血酸过氧化物酶( ASC
POD)
和甘谷胱肽还原酶( GR)活性与大气 CO2 分压下的
并无区别,在 CO2 增高条件下 O2-.产率降低可能主
要不是自由基清除系统的酶活性变化所致.活性氧
在植物抗病防卫反应中起着积极和重要的作用. 生
长在高 CO2 分压下荔枝叶片超氧自由基产率的降
低,势必削弱了植物抗病防病能力,使植物易感染病
菌. Doke和 Ohashi[ 8]及 Adam 等[ 1]证明烟草感染花
叶病病毒 ( T MV )和叶斑病细菌( Pseudomonas sy

ringae pv. syr ingae )后产生过敏性反应和出现氧化
暴发,产生大量活性氧自由基,而未感染的植株的活
性氧产生很少.荔枝叶片感染霜疫霉病后亦见超氧
自由基产率激增, 表现一种类似的过敏性反应. 叶片
在感染霜疫霉病后增高的超氧自由基亦可能使 Ru

bisco不稳定, 过高的超氧自由基可能引起 Rubisco
活性丧失或其结构被修饰而易于降解[ 6] , 荔枝叶片
感病后表现 V cmax和 Jmax明显降低,叶片的光合速率
显著较低.


随着全球气候变化, 大气 CO2 分压增高, 荔枝
叶片呼吸和光合代谢水平的降低, 可能导致低的代
谢诱导自由基反应,较低的超氧自由基产率,可能削
弱荔枝对霜疫霉病的抗病防卫能力, 使叶片易于受
感染.在全球大气 CO2 分压增高的趋势下, 加强对
荔枝霜疫霉病的控制势在必行.
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作者简介
孙谷畴, 男, 1940 年生, 研究员, 博士生导师, 主要从事植物光合与环境生理研究, 发表论文 40 余篇. E

mail: zengxp@scib. ac. cn
3353 期








孙谷畴等:空气 CO2 增高条件下荔枝叶片光合作用和超氧自由基产率