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Population patterns of main communities on halomorphic meadow of Keerqin sandy land

科尔沁沙地盐生草甸主要植物群落种群格局的研究



全 文 :应 用 生 态 学 报    年! 月 第 ∀ 卷 第 # 期
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科尔沁沙地盐生草甸主要植物群落
种群格局的研究
傅 星 南寅镐 8中国科学院沈阳应用生态研究所 , 沈阳   ! ! ; 9
【摘要】 本文采用方差 <均值法 、 3 =6 >? 一)≅ >7 Α 格局分析法及 % ΒΧ Χ格局分析法 , 探讨了科尔沁沙地
盐生草甸主要植物群落种群格局及其成因 Δ 结果表明, 羊草群落和野古草群落中的大部分 种为聚
集分布 , 羊草与野古草群落交错区中所有种为聚集分布 , 其最小面积为! Δ ! ≅ 名, 最大面积为Ε Δ # Φ
Ε Δ #≅ Δ 邻接格子最小取样面积应小于 。Δ !; Φ 5 Δ !; ≅ , , 最适取样面积为 # ! Δ  Ε ≅ , , 小规模格局是
种子扩散和营养繁殖的结果 , 中规模起因于甸甸和长根茎的扩散 , 大规模则取决于土壤总盐 分 及
Γ%值。
关锐词 种群 聚集分布 1 5> ΗΗ5 Ι 分布
1+1“&ϑ 7>5 Ι Γ ϑ 776 =Ι Η 5 Κ ≅ ϑ矛Ι Λ 5 ≅ ≅ “Ι >7>6 Η 5 Ι Αϑ Χ5 ≅ 5 =1Α>Λ ≅ 6 ϑ Μ 5 Ν 5 Κ Ο 6 6 =Π >” Η ϑ Ι Μ Θ Βϑ Ι Μ Ρ
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 引 盲
关于植物群落种群分布格局的 研 究 , 自
3 Χ6 ϑΗ 5 Ι 首先对植物群落分布进行非随机性测
定以来 , 先后发展了! 多种分布格局 分 析 方
法 Δ 种群分布格局的研究已成为生态学家注意
的热点之一 〔“’, 并先后对热带雨林 、 常 绿 阔
叶林、 针叶林 、 沼泽、 草地等植物群落种群格
局进行了研究 ‘’, · ‘’ “’ , 但 是 , 在科尔沁沙地
植被研究中 , 尚未进行种群分布格局方面的研
本文于 Ψ。。 年  月 ‘日收到 , ; 月 ; 日改回。
究 Δ 本文应用种群生态学的理论及研究方法 ,
通过先进的数学手段 , 野外调查和室内分析相
结合, 研究科尔沁沙地盐生草甸主要植物群落
种群分布格局及群落交错区种群分 布 格局 特
点 , 探讨种群分布格局的形成机制及种群分布
规律。
研究地区与方法
。  自然概况
调查区位于科尔沁沙地西部 , 西拉 木伦河南岸 ,
东经   ! ∀ 。‘ , 北纬 # ∀ ! ! ‘ , 本 区属 于 温带半干早
∃ Α>Ι Δ ∗ Δ . 11&Δ ( Λ 5 Χ Δ , ∀ : # 8    9
∀ # 应 用 生 态 学 报 ∀ 卷
区 , 年均降水量∀#! Δ ; ≅ ≅ , 年均气温Ε Δ ∀ ℃ , 大于! ℃
的积温在∀ 。。。℃以上 , 土壤主要为沙土 、 草甸土、 盐
土和碱土 # 个土类 , 从植物区系上看 , 位于华北植物
区系与蒙古植物区系的过渡地带 , 植被属 于由森林向
草原过渡的类型 , 在甸子地中 , 广泛分布有盐生草甸
植物群落 , 其中羊草群落和野古草群 落分 布 面 积最
大 , 是本区的主要植物群落 Χ, 】。
Δ 野外调查方法
Δ Δ  主要植物群落的种群格局调查 在盐生草甸植
被中 , 选择有代表性的羊草群落、 野古草群落、 野古
草群落和羊草群落交错带为 地段 , 取 。、 ! ≅ 做
为调查样地 , 以  ! Φ !Λ ≅ : 为基本单位 , 将样地划分
为 Φ ! ‘个相邻格子 , 记录相邻格子内植物种类 、 株
数及种类有无数据。
二 Δ 土壤盐分分布格局的调查 在上 述 调 查 样地 Δ ‘ ’ Δ 一[ [ < ∗ 刀 ’ 卜 ’% 了 , 一 ‘ ’ ‘一 一一 一 ” 一 ” 一内 , 按  界 Χ≅ 为基本单位形成的相邻格子内, 用土钻
取! 一Ξ 5Λ ≅ 土壤样品 , 分析其盐分含量及Γ% Δ
Δ ∀ 测试项目及实验方法
Δ ∀ Δ  土壤可溶性盐类 用 2 2 ) 一 . 型电导仪测 定
电导率 , 并作该地区土壤盐分与电导率的标准曲线 ,
按照标准曲线换算出含盐量 , 用占干土 重 的 百 分 数
表示 。
。 ∀ Δ 土壤Γ %值 按土 :水 ∴  : ;的比例 , 用 1% ) 一 ∀2
型数字酸度仪测定土壤的Γ %值。
。 # 数据处理
将所得数据用 / +7 ΣΗ 一  ∀ 软件建立数据库 , 通 过
/57 ΣΗ 宏命令程序对数据进行处理 Δ 数 据处 理 均在
&] ⊥ 一 _ Ε微机上完成 Δ
兄 8二 ⎯ 一歹9 乙 二 :
厂 ∴ ‘一  ∋ 一 
“ ∴ 止责一一
式中 , ∋为样本数 , 二 , 为每个样本中的个数,
对预期值的偏差可用 卜检验来检验 , ς 值 由下
式得出 :
ς ∴ 一里竺里些亿 八∋ 一  9
∀ 结果与分析
∀ Δ  种群分布格局类型
对种群格局采用方差 <均值法 、 巢式样 方
方差分析法和%>Χ Χ的改进法 【Δ ’‘。’进行分析比
较。
方差 <均值法是建立在1 5 >Η )+ Ι 分布的预期
假设上的 Δ 一个15 >Η Η5 Ι 分布的总体 、 方差和争 α α均值柑等 , 即犷< 二 ∴  , 如果 犷< 劣 β  , 则 偏
离15 加Η5 Ι 分布呈集群分布: 反之 , 厂< 二 χ  ,
呈均匀分布 Δ 方差 8犷9 和均值 8幼 由下 式
得出 :
然后以∋ 一 自由度查 7表进行显著性检验。
对羊草群落及其交错区种群格局进行了测
定 , 结果表明 , 除黄篙为15 >Η) ! Ι 分布外 , 其他
种群均为聚集分布 8表  一 # 9 Δ 这同 3= 6> ? Ρ
)≅ >7 Α “ “’所得结果基本一致 , 即在草原植物
群落内 , 种群的空间分布格局几乎都是偏离随
机分布的 Δ
∀ Δ 种群格局规模 83= 6堪一 )≅ >7 Α巢式样方方
差分析 、 珑Ι的改进法9
巢式样方方差分 析 法 ‘δ ’是一 个计 算 巢
式样方 8相邻格子样方9 方差统计量的分析方
法 , 分析过程如下 : 9 划分区组面积 : 9 对
每一区组面积计算均方 ⎯ ∀9 根据均方值与对
应的区组面积绘制格局分析图 Δ
均方< 区组面积图有几种情况 「”’ :  9 无
明显上升或没有峰的上升图 , 表示随机分布,
9 图形低 , 不呈峰 , 常与底线平行的图 , 呈
均匀分布的特征 ⎯ ∀ 9 呈峰形或图形有显著上
升的曲线 , 表示聚集格局 , 峰的位置即为格局
的规模 。
在计算均方的方法上, 珑 提出了一个修
正的方法 Δ 如果一组相邻格子样方中, 样本的
观察值为 Φ , , 劣 : , ·一 , 二 Δ 时 , 区组  的均
方是:
< 8Φ : 一 二 : 9 “ ,  < 8二 ∀ 一 Φ ‘9“ , ⋯⋯ ,
 < 8二一 : 一 劣 Δ 9“的平均 ,
区组 的均方是 :
 < # 8二 : ε 劣 : 一 二 : 一 二 ‘9 “ ,  < # 8: 。 ε 劣一
Φ δ 一 Φ 。9 “ , ⋯ , Χ< # 8劣一 。 ε 二一 : 一 戈一 ⎯ 一 戈 Δ 9 :
的平均值。 更大区组的均方依次类推 Δ
∃Α >Ι 。 ∗ 。 . 11&。 ( 6 5 Χ。 , ∀ : # 8  9
# 期 傅 星等: 科尔沁沙地盐生草甸主要植物群落格局的研究 ∀ ;
衰  羊草群落种群分布格同类理8种群个体傲在 _ 株 < ! !血以上9
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草慈苇莱茅英蔡瓜菜豆蔺
韭尾子苔毛珠公马丹古
羊野狗芦林寸鹤猪绿苦箱紫收蒙
衰 羊草群落种群分布格周视挑
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草苇葱菜茅虱英慈豆禽
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野羊芦狗寸娜鹤猪漪绿苦收紫蔽
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∀ Ε 应 用 生 态 学 报 ∀ 卷
续表 8∃5 Ι 7>Ι Σ 6 Μ 9
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十ε
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野 古 草
黄 花 莱
箭唐松草
网果胡卢 巴
裂 叶 筒
东北牡简
地 榆
狼尾巴花
断 肠 草
紫 莞
广布野豌 豆
寸 苔 草
毛 莫
间 荆
彝牛儿苗
拼 子 茅
羊 草
星 星 草
璐 葱
萎 陵 菜
芦 苇
轮叶泽兰

蒲 公 英
苦 莱
单 叶 着
射干雳尾
广布野大豆
千 屈 菜
黄 金 菊
牛 鞭 草
苦 营 菜
浪 古 篙
班 子 莱
石 竹
伏羡陇菜
黄 岑
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# 期 傅 星等: 科尔沁沙地盐生草甸主要植物群落格局的研究 ∀ δ
续表 ∀ 8∃5 Ι 7>Ι Σ 6 Μ 9
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表 # 羊草群落和野古草群落交错区种群分布格周规傲
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) 16Λ >6 Η
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箭唐松草
网果胡卢 巴
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野 古 草
断 肠 草
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芡荆芒草茅莱葱菜苇菏筒麦浦
油子星鞭苔韭古睦大屈直舌钊
毛间大拂牛星寸鸦苦矮野羊芦孩蒙费千狗拢
十ε


∃Α >Ι Δ ∗ Δ . 11&Δ ( 6 5 Χ Δ , ∀ : # 8   9
抓_ 应 用 生 态 学 报 ∀ 卷
续表 ‘ 8∃5Ι 7>Ι Σ 6 Μ 9
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草莱尾花狗黄
五脉山燕豆
野 亚 麻
马 网
绿 珠 攀

ε 产、∗ ε
ε
十 [ ε
ε
Δ5月。口(
#卜石汗曰汀(阳潇
对羊草群落、 野古草群落和两群落交错区
的种群分布格局规模分析结果表明, 种群聚集
的最小面积为 + ( 61 7 “ , 最大聚集面积在 8 ( / 9
8 ( / 7 “ , 大部分种群的最大聚集面积在 3 ( :8 9
3( :8 7 “ 范围内 , 说明科尔沁沙地盐碱草甸 植
被中 , 研究各类群落种群分布格局时 , 最适取
样面积为 / 6 ( 2 87 3 0 8 ( / 又 8 ( 吐7 ; 4 ( 根据 < ∗ = >
?!≅ Α 0 1 2 : Β4 提出最小巢式样方格子不应大于
最小格局规模的 1Χ 3 , 因此 , 研究本地区种群
分布格局时 , 最小格子面积应为: Δ ? Ε 7 “ (
对巢式样方密度数据采用两种处 理 方 法
0长条形逐级扩大法和正方形逐级扩大法 4 进行
分布格局的比较研究 , 结果表明 , 采用正方形
逐级扩大法处理原始数据时 , 能很好地反映出
种群分布格局的规模与纹理 , 而采用长条形逐
级扩大法处理数据时 , 则无论用 Φ =∗ ∀Γ Η Ι7 ∀ϑ !
法或Κ ∀, 改进法 , 都未得出良好的结果 , 可见
长条形逐级扩大法处理数据不适于种群空间分
布格局的研究 (
为了找出简而易行的调查方法 , 本文利用
传统的种群密度记数法和种的有无记数法所取
得 的数据进行了比较分析研究 , 结果两种数据
所得到的均方Χ 区组面积曲线的峰值位置相同 ,
只 在峰值高度上有所差异 0图 1 4 ( 由此可以认
定 , 采用巢式样方中种的有无数据 , 即可取得
种群间分布格局的规模与类型 (
有些学者提出 Φ = ∗∀ Γ 一 Ι 7 ∀ϑ ! 法的 一 些 缺
点 , 并提出了改进方法 〔” ’ ‘” , 但很多学者都
认为该方法对植物群落格局分析仍 是 很 适 用
Λ 1 8
区 组 面 积
− 3 ‘/ 1 3 Λ 3 : 8 : 13 16 之/ 3台/日
Μ 1 6 亡 Ν : 1名∗ ‘9 1 6 6 ∗ 7 Ο 4
图 1 蒙古篙种群分布格局峰值比较
Π五2 ( 1 + 7 &≅ = ∀? + # + Θ &∗ ≅Ν? + Θ Ρ ∀ ?ϑ = ∀Σ Τ ϑ∀ + #
&≅ ϑϑ ∗ = # Θ+ = % = ϑ∗ 7 ∀? ∀≅ Θ# + # Γ + ;∀ ∗ ≅ (
1 ( Φ = ∗ ∀ Γ 一 Ι,# ∀ ϑ!法 Φ = ∗ ∀ Γ 一Ι 7 ∀ ϑ! ‘: &≅ 七ϑ∗ = # ≅# >
≅ ,Υ ? ∀ ? , 3 ( Κ ∀,,法 Κ ∀,,, : &≅ ϑϑ∗ =# ≅ # ≅,Υ? ∀ ? ,
− ( Φ = ∗ ∀ Γ 一 Ι7 ∀ ϑ!法 0有无数据 4 Φ = ∗ ∀Γ 一Ι7 ∀ ϑ! , ?
&≅ ϑϑ∗ = # ≅ # ≅,Υ ? ∀? 0 Α ∀ ϑ! + = # + Ρ ≅ ϑ≅ 4 , / ( Κ ∀,,
法 0有无 数据 4 Κ ∀ ,,‘: &≅ ϑϑ∗ = # ≅ # ≅,Υ? ∀ ? 0Α ∀ ϑ!
+ = # + Ρ ≅ ϑ≅ 4 。
的 ‘“’ , 据我们的研究结果来看 , Φ = ∗ ∀Γ 一 ≅ # ∀七!
巢式样方方差分析法的确是一种分析群落格局
的简便方法 (
− ( − 格局的成因
种群分布格局的成因 , 可分为两类 . 一为
植物本身的生物学特性 , 二为种群所处的环境
因子 ( 一般认为 , 小规模格局是由植物本身的
生物学特征所决定的 ( 例如通过根系的无性繁
! ∀ # 。 ∃ ( % &&∋ ( ) ∗ + , ( , − . / 0 1 2 2 3 4
# 期 傅 星等: 科尔沁沙地盐生草甸主要植物群落格局思毒究
殖 和 种 子 的散 布 方 式造 成 小 规 模 的 聚
集 , 大规模的格局主要是植物从原分布中心扩
散 , 由环 境 因 子 的 影 响 所 决定 的 Δ 根系
扩散决定峰值位 置 可 由 图 所示 , 不同物种
根系扩散 繁 殖 范 围不 同, 峰值也相应有所改
变 。
区组 幼
七Χ。: 阮Δ ∀ :
∀ ι5 亏协压
模为 5 Δ ∀ ≅ 之 , 第 次聚集规模为 Δ ;Ε ≅ 名, 第
∀ 次聚集规模为 & 5 Δ # ≅ “等 8表一 # 9 。
虽然种群空间分布格局的规模和性质受生
物本身特性和一些环境因子的影响 ’。’ , 但 对
这些因子相互作用的影响机制了解得尚少 。 一
般认为 , 植被的形成是由它的生境所决定的 ,
从这个意义上讲 , 植被 是 对 环 境 的最 好 描
述 【Δ ’ , 植被群落排序法是一种研究植被 在 大
环境要素水平上分布格局的方法 , 而巢式样方
分析法则是研究种群在群落水平空间分布格局
的研究方法 , 并可用于环境因子对种群分布格
局影响的分析 Δ
关于植物分布格局与环境因子关系的研究
目前 国 外 巳 有许多报道 Δ 如土壤组成、 土壤
空气扩散速率 、 土壤水分、 土壤养分 、 动物 、
火烧等对 格局的影响和 种 子 扩 散 的 无 效 性
等。
我们对羊草群落的土 壤 8深 度 为 。一 !
Λ≅ 9总盐量和Γ % 在空间上的分布格 局 进行 了研究 8图 ∀ 9 , 结果土壤总盐量在 _ 、 ∀ ≅ “各有
一聚集峰值 , 土壤 Γ %则在 Ξ ≅ “聚集 。 耐盐性
植物如苦马豆 、 紫丹草 、 星星草等在 Δ ;Ε ≅ ,
聚集 , 羊草 、 芦苇 、 蒲公英、 苦马豆 、 星星草
在 ;一 ! ≅ “内聚集。 这可能与土壤总盐分和土
壤 Γ % 聚集在这一规模聚集和随之增加的土壤
丫<盐ϕ位叭毛 _ + # 2!Ες‘,
36Λ的
圈 3 娜子茅种群 − 级格局规模成 因分析
Π ,Γ ( 3 ΠΩ =7 ≅ ϑ∀ + # + Θ ϑ! = ∗ ∗ 一吕ϑ≅ Γ ∗ &≅ ϑϑ∗ = # Θ+ = ≅ ,≅ # 水≅ Γ = + ?亡主: ∗ &派Γ ∗ Θ+ ? (
根据我们的观察和分析 , 种群 在 小规 模
0 6 。1一6 。 /7 3 之间4 和中规模 0 6 ( Λ一− ( ;7 么之
间4上的聚集 , 在很大程度上取决于种群本身的
生物学特征 , 例如丛 0簇4生性植物 、 根茎性植
物 0包括短和长根茎 4 、 葡旬性植物 、 斜茎性植
物常形成小规模聚集 ( 调查区中属于丛 0簇4 生
性的植物有 . 星星草 、 洽草 、 野大 麦 、 断 肠
草 、 黄花菜 、 马蔺 Ξ 根茎性的植物 有 . 寸 苔
草 、 野葱 、 野韭菜 、 紫丹草 、 苦马 豆 、 牧 马
豆 、 拂子茅 、 牛鞭草 、 野古草 、 羊草 、 芦苇 、
大油芒等 Ξ 葡甸性植物有 . 伏萎陵菜, 斜茎性
植物有 . 网果胡卢巴 ( 这些植物种 聚 集 的 规
模 、 大小一般在 。( 1一。( Λ 7 ; , 有时小规模的
聚集再形成更大规模的聚集 ( 另外 , 1 年生或
3 年生植物 , 如狗尾草 、 东北牡篙 、 绿珠寥 、
猪毛菜等有时也形成小规模的聚集 , 很可能是
种子散布聚集而形成的。 根茎性植物常形成多
级规模的聚集 , 例如羊草第 1 次聚 集 规 模 为
6 。37 3 , 第 3 次聚集规模 为 6 ( 8 / 7 3 , 第 − 次
聚集规模为 3 ( :8 7 “ , 而野古草第 1 次聚 集 规
上习二过一Η 上一 匕∃ (≅ ‘石 − 之 ‘/ ‘ 公
区组 而 织 川呢 盆 引胜 0 洲, 含橇尸兄 ,幼 勺
田 − 土城总盐纽和ΨΚ 格局 分析
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∀ ! 应 用 生 态 学 报 ∀ 卷
水分有关。
∀ Δ # 羊草群落和野古草群落的交错区种群分布
格局特点
在羊草群落和野古草群落的交错区中 , 植
物种类丰富 , 不仅包括了羊草群落和野古草群
落中的主要植物种 , 而且由于交错区环境较特
殊 , 还混生有羊草群落和野古草群落中没有的
或极少的植物种 , 如野亚麻 、 黄金菊 、 轮叶泽
兰 、 千屈菜等 , 这些侵入种的聚集规模往往小
于常见种聚集的规模 , 一般都在 ! Δ Χ≅ , 这与
3= 6 >? 一 ϑ ΧΧ>7Α 「Η’报道的相一致 Δ
在交错区中, 主要建群种野古草和羊草相
比 , 野古草的聚集规模都大于羊草 的 聚 集 规
模 , 野古草的第  次聚集面积为 Δ ; Ε ≅ , , 第
次为 Χ5 Δ # ≅ “ , 而 羊 草第  次聚集面积 为
! Δ ≅ 艺 , 第 Ψ 次为 5 Δ Ε #≅ , 第 ∀ 次为 Δ ; Ε≅ ,
第 # 次为 ! Δ #≅ “8表 # 9 , 按照侵入种聚集规
模小于群落内种群聚集规模这一现象 , 表明在
交错区中羊草逐渐代替野古草 , 成为绝对优势
的植物种 , 实际上 , 这与该地区盐生草甸由湿
变干而野古草群落逐渐被羊草群落代替的趋势
相一致 Δ
作量 , 提高工作效率 # 一 ; 倍。
# Δ ∀ 对巢式样方密度数据 , 采取两种处理方法
8长条形逐级扩大法和正方形逐级扩大法9进行
分布格局的比较研究 , 结果表明 , 采用正方形逐
级扩大法处理数据能够很好地反映种群分布格
局的规模与纹理 , 而采用长条形逐级扩大法处
理数据无论用∃ =6 堪一Η≅ >7Α 法或%> Ι 改进法 ,都未得 出良好结果 , 所以长条形逐级扩大处理
数据不适于种群空间分布格局的研究。
# Δ # 植物种群偏离随机分布的原因既有种群生
物学特性又有坏境因子的影响 , 在小规模上是
种群营养繁殖和种子扩散的结果 , 在中规模上
是由于葡旬茎和长根茎扩散的结果 , 在大规模
上是由于环境因子影响的结果 , 在本地区植物
种群大规模聚集可能 由土壤总盐分及土壤 Γ %
值条件决定的 Δ
参 考 文 做
# 结 论
# Δ  羊草群落 、 野古草群落及其交错地区中所
研究的Ε! 个种群中 , 除黄篙为15 招Η5 Ι 分布外 ,
其他种群均为聚集分布Δ 种群聚集的最小面积
为 5 Δ ! ≅ , 最大的聚集面积为 Ε Δ # Φ Ε Δ # ≅ “ Δ
在科尔沁沙地碱盐草甸植被中 , 研究羊草群落
和野古草群落分布格局时 , 邻接格子单位面积
不应小于 ! Δ 肠 Φ ! Δ !; ≅ ‘ , 最适取样 面 积 为
# ! 。  Ε≅ 8Ε Δ # 又 Ε 。 # ≅ 9 。
# Δ 邻接格子样方调查时 , 用种群密度记数法
和种的有无记数法进行格局分区 , 两种数据所
得到的均方< 区组面积曲线的峰值位置相 同 ,
只在峰值高度上有所差异 , 由此可以认定 , 采
用巢式样方中种的有无数据 , 即可取得种群空
间分布的类型和规模, 而且能大幅度地减轻工
 扬 持等 。  _ 。 羊草草原 群落水平格局的研究  Δ
内蒙古大学学报, 8 9 : #; 一 ; #Δ
扬 持等 。  _ # Δ 羊草草原 群落水平格局的研究 & 。
生态学报, #8 # 9 : ∀ # ;一∀ ; ∀ Ρ
∀ 陆 阳 。  !_ κ 。 鼎湖山森林植物群落种群分布格局分
析与联结分析。 武汉植物学研究 , ;8 # 9 : ∀ ;。一∀δ  Δ
# 甫寅摘、 巍 均 Δ  _ # 。 乌兰敖都地 区植被 。 内蒙
古东部地区风沙干早综合治理研究8第  集 9 。  δ∀ 一
!  。
; 韩铭哲 。  _ _ Δ 火烧迹地上红松种群自然更新格局
的讨论 。 生态学报 , _8 # 9 ⎯ ∀# 一 ∀ # ΕΔ
Ε ( Δ ∃ Δ 皮洛著8卢泽愚译 9 。  _ _ 。 数学生态学 。 科学
出版社 , 北京 ,  一 _ ∀ Δ
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