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Rate summation effect on mean daily development rates in development process of insect

昆虫发育过程中的速率累加效应对其日均发育率的影响



全 文 :螟长距茧蜂、玉米螟与春玉米间相互
关系的初步研究*
吕仲贤 杨樟法 (浙江省农业科学院,杭州 310021)
胡 萃 (浙江农业大学,杭州 310029)
【摘要】 研究表明, 螟长距茧蜂发生高峰期比玉米螟成虫高峰期大约推迟 6- 9 天, 与春
玉米抽雄期相一致. 玉米抽雄开花时绝大部分玉米螟幼虫处在易被螟长距茧蜂寄生的Ⅲ、
Ⅳ龄. 玉米开花后雄穗的形态结构和营养成分发生改变, 致使幼虫下垂转移寻找更适宜的
食物. 螟长距茧蜂被取食玉米雄穗的玉米螟幼虫所吸引. 其寄生与玉米螟幼虫的发育和玉
米生育期密切相关.
关键词 螟长距茧蜂 玉米螟 玉米
Preliminary study on the relationship among Macrocentrus linears, Ostrinia f urnacalis
and spring corn. L Zhongxian, Yang Zhang fa ( Zhej iang Acad emy of A gricultural S ci-
ences, H angz hou 310021) and Hu Cui (Zhej iang A gr icultural Univ er sity , H ang zhou
310029) . -Chin. J . App l. Ecol . , 1995, 6( 1) : 67- 70.
The study show s that the peak of M . linear s occurr ence is about 6- 9 days lat er than that
of O . f urnacalis adults, and conformed w ith the ta sseling of spr ing corn. When t he corn is
tasseling, most o f O. f urnacalis larv ae ar e in 3rd and 4th instar , which are easy to be par-
asitized by M . linear s. Ow ing to the changes of m orpho lo gical str uctur e and nutr itive
composition o f t assels a fter flow er ing, O . f urnacalis larv ae are fo rced t o move downw ard
to find more fav or able foods. M . linear s are attr acted by O. f urnacalis lar vae and its par a-
sitism is clo sely r elated to t he development o f O. f urnacalis lar vae and the g rowth per iod
of co rn.
Key words M acrocentrus linear s, Ostr inia f urnacalis, Co rn.
  * 浙江省科委“八·五”重点攻关项目.
1992年 10月 12日收到, 1993年 3月 22日改回.
1 引  言
害虫生物防治主要考虑植物-害虫-天
敌间的相互关系和作用, 以达到充分发挥
天敌的自然控制作用. 植物与害虫有着密
切的联系, 同时与害虫天敌也有着直接或
间接的关系, 害虫天敌很大程度上依赖于
植物所提供的各种环境条件, 如食物、隐蔽
场所、化学信息素等,这是自然界长期进化
的必然结果.目前, 研究最多的是害虫与天
敌、害虫与寄主植物之间的关系[ 5, 7] , 有关
天敌与植物关系的报道较少[ 2] ,而对植物-
害虫-天敌三者间的相互关系尚很少探讨,
为此,本文对螟长距茧蜂、玉米螟与玉米三
者间的相互关系做了初步观察研究, 以期
对玉米螟的生物防治提供科学依据.
2 材料与方法
2. 1 种群动态观察
越冬代玉米螟幼虫采自浙江省东阳玉米研究
所试验场, 幼虫在玉米秆和穗轴中越冬保存.翌年
在室内观察记载玉米螟与螟长距茧蜂的羽化进
度.
2. 2 田间玉米螟调查
2. 2. 1 幼虫发育进度 在玉米抽雄开花期, 从雄
穗中采得玉米螟幼虫并根据幼虫头壳大小检查其
发育期. 头壳标准参考文献[ 4] .
应 用 生 态 学 报 1995 年 1 月 第 6 卷 第 1 期                     
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Jan. 1995, 6( 1)∶67—70
2. 2. 2 幼虫寄生率 分别在玉米心叶、雄穗、雌穗
和茎秆上采得玉米螟幼虫, 在室内饲养观察其被
螟长距茧蜂的寄生率.
2. 2. 3 被寄生幼虫的分布 玉米成熟后齐泥收
割, 将玉米植株移入养虫室内,待玉米螟全部羽化
后剖秆检查玉米螟寄生情况, 并按所处部位分上、
中和下部记载. 以穗部上下节为玉米植株的中部.
2. 3 Ⅲ龄玉米螟幼虫对不同食料的选择
2. 3. 1 虫源 越冬幼虫在室内羽化后, 成虫用
13%的蜜糖水作为补充营养喂养, 配对交尾后置
于 22×22×36cm3 的笼内, 在蜡纸上产卵. 卵块孵
化后将幼虫接入人工饲料[ 3]饲养, 待幼虫发育至
Ⅲ龄时移入直径为 3cm 的培养皿中待用.
2. 3. 2 选择性试验 在直径为 15cm 的培养皿内
衬入 1 张分成 8 等份的滤纸, 用对角线法分别放
入玉米秆、穗丝、未撒粉雄穗和已撒粉雄穗, 在该
培养皿的中心再放入一个已接虫的小培养皿, 然
后用湿棉球保湿.培养皿加盖后移入暗箱内,分别
于接虫后 2h 和 12h 计查各种饲料上的落虫数,重
复 5 次.
2. 4 螟长距茧蜂对玉米螟幼虫的行为反应
2. 4. 1 蜂源 上一年被螟长距茧蜂寄生的玉米螟
幼虫在室内越冬后,翌年蜂化蛹结茧成茧块,蛹羽
化后用 10%蜜糖水喂养待用.
2. 4. 2 对不同龄期幼虫的行为反应 在直径为
15cm 的培养皿内接入Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ龄玉米螟幼虫
各 2 条, 再接入羽化 2h 的螟长距茧蜂雌成虫 2
只, 在散射光条件下观察蜂的行为反应 15min. 行
为反应分为: 触探、产卵管刺探和产卵, 重复 6 次.
2. 4. 3 对取食不同饲料的幼虫行为反应 分别取
以玉米心叶、穗丝、雌穗和雄穗饲养的个体均匀的
Ⅲ龄玉米螟幼虫 2 条, 置于直径为 15cm 培养皿
中. 试验方法同 2. 4. 2.
3 结果与分析
3. 1 玉米螟和螟长距茧蜂的种群动态与
春玉米生育期的关系
经 2年观察表明,玉米螟成虫羽化高
峰期均比螟长距茧蜂早, 1991 年早 6 天,
1992年早 9天.螟长距茧蜂的羽化高峰期
与春玉米的抽雄期相吻合(图 1) .因玉米
螟、螟长距茧蜂及春玉米抽雄期的发生时
间均受 4、5月气温的影响,气温高, 玉米螟
与螟长距茧蜂羽化快, 高峰期提前, 而春玉
米的生育期也提早, 故春玉米抽雄期仍与
螟长距茧蜂高峰期相吻合.
图 1 玉米螟与螟长距茧蜂的种群动态
Fig. 1 Popu lat ion dynam ics of Ost rinia f urnacal is and
Macr ocent rus l inears.
Ⅰ.玉米螟 O . f urnacalis,Ⅱ.螟长距茧蜂 M . l inear s,Ⅲ.
抽雄期 T asselin g.
3. 2 田间玉米螟幼虫的发育和寄生
3. 2. 1雄穗中玉米螟的发育进度 经过对
玉米抽雄开花期雄穗中玉米螟幼虫发育进
度的调查表明, 在该时期玉米螟幼虫绝大
多数处于Ⅲ、Ⅳ龄阶段(图 2) , 说明玉米雄
穗为Ⅲ、Ⅳ龄玉米螟幼虫分散前的主要取
食部位.
图 2 玉米雄穗中玉米螟幼虫的分布
Fig. 2 Dist rib ut ion of O . f urnacali s larvar in tassels .
3. 2. 2田间玉米螟幼虫的寄生率 从玉米
不同生育期的不同器官上所采得的玉米螟
幼虫的寄生情况看(表 1) ,雄穗中的幼虫寄
生率明显地高于其它器官, 心叶的幼虫寄
68 应 用 生 态 学 报 6 卷
生率最低. 这是由于玉米抽雄、开花撒粉过
程中玉米螟幼虫暴露的时间较长, 且此时
正值螟长距茧蜂的高峰期, 因而寄生率较
高;而在玉米心叶期玉米螟幼虫生活在较
为隐蔽的心叶内, 螟长距茧蜂只有少量羽
化,因此寄生率很低.
表 1 不同来源玉米螟幼虫的寄生率
Table 1 Parasitized rate of corn borer larvae from differ-
ent corn plant organs
心 叶
Whor l
雌 穗
Ear
雄穗
T as sel

S tem
总虫数 75 150 200 170
Larvae ( ind. )
被寄生虫数 10 50 105 50
Paras it ized larvae ( ind. )
寄生率 13. 33 33. 33 52. 50 29. 41
Paras it ized rate ( % )
  从被寄生的玉米螟幼虫在玉米植株上
的分布来看(表 2) , 被寄生幼虫有 46. 85%
集中在玉米中部, 下部占 34% ,而上部只有
19. 15% .各部位分布上的差异可能与玉米
螟在玉米抽雄开花后的分散情况及其发生
时间有关.
表 2 被寄生玉米螟幼虫在玉米植株上的分布
Table 2 Dis tribution of parasi tized larvae in corn plants
株 数
No. of
plants
总虫数
No. of
larvae
被寄生虫 数
Parasi-
ti zed
larvae
( in d. )
寄生率
Parasi-
tiz ed
rate
( % )
分布比例 Rat io ( % )
上部
Upper
中部
M iddle
下部
Low er
200 1375 438 31. 85 19. 15 46. 85 34. 0
3. 3 玉米螟幼虫对食物的选择
Ⅲ龄玉米螟幼虫对不同部位的玉米器
官有不同的嗜好性(表 3) ,对未开花撒粉玉
米雄穗的趋性显著比玉米茎、穗丝强,而对
已开花撒粉雄穗的趋性最小. 可见玉米螟
幼虫在玉米抽雄之前集中取食营养丰富的
雄穗, 而到玉米抽雄开花撒粉后, 雄穗伞
开,含水量下降,玉米螟幼虫因雄穗营养缺
乏而下垂转移到营养条件更适宜的玉米茎
和穗丝中取食. 这也是玉米螟幼虫在玉米
雄穗开花撒粉后必须分散转移的主要原
因.
表 3 Ⅲ龄玉米螟幼虫对食物的选择
Table 3 Selection of foods by 3rd instar O. f urnacal is

Stem
穗丝
Silk
雄穗 T assel
未撒粉
Early
已撒粉
L ate
2h 落虫数 16b* 24b 34a 6c
Larvae
比 率 20 30 42. 5 7. 5
Rate( % )
12h 落虫数 30b 11c 42a 1d
Larvae
比 率 35. 71 13. 1 50 1. 19
Rate( % )
* 同栏内字母相同的平均数表示无显著差异 ( p =
0. 05) . (下同)
3. 4 螟长距茧蜂对玉米螟幼虫行为反应
采用培养皿法测定螟长距茧蜂对玉米
螟幼虫的行为反应结果表明, 螟长距茧蜂
对不同发育阶段的玉米螟幼虫行为反应有
显著差异. 从表 4 可见螟长距茧蜂对Ⅲ、Ⅳ
龄玉米螟幼虫的反应总次数、触探和产卵
次数均高于Ⅱ、Ⅴ龄幼虫; 产卵次数尤以Ⅲ
龄幼虫最高、Ⅳ龄幼虫次之;Ⅴ龄幼虫虽有
触探行为, 但不产卵.这说明螟长距茧蜂对
玉米螟幼虫的不同发育阶段的寄生行为有
严格的选择性,Ⅲ、Ⅳ龄幼虫最易被寄生.
表 4 螟长距茧蜂对玉米螟幼虫的行为反应
Table 4 Behaviour responses of M. l ineari s to O. f ur-
nacalis larvae
虫 龄 In star
Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ
反应总次数 2. 0b 4. 0a 4. 33a 1. 67b
T otal responses
触探次数 1. 0 2. 67 3. 0 1. 67
Probe w ith an tenna
刺探次数 0. 67 0 0. 67 0
Probe w ith ovipositor
产卵次数 0. 33c 1. 33a 0. 67b 0d
Oviposit ion
产卵成功率( % ) 33 100 50 0
Rate of ovipos iti on
  螟长距茧蜂对取食不同食物的Ⅲ龄玉
米螟幼虫的行为反应也有明显差异(表 5) .
从反应总次数看, 对取食玉米心叶幼虫的
行为反应明显少于取食雌、雄穗者; 从产卵
次数看,取食雄穗者明显多于其它三者, 取
食心叶者为最少, 说明取食玉米雄穗的玉
米螟幼虫对螟长距茧蜂有较强的引诱能
691 期      吕仲贤等: 螟长距茧蜂、玉米螟与春玉米间相互关系的初步研究     
力,取食雌穗和穗丝者次之.
表 5 螟长距茧蜂对取食不同食物的Ⅲ龄玉米螟幼虫的
行为反应
Table 5 Behaviour responses of M. l inear is to 3rd instar
of O. f urnacalis larvae feeding dif ferent foods
心叶
Whorl
穗 丝
S ilk
雌 穗
Ear
雄 穗
Tass el
反应总次数 2. 33b 3. 33ab 4. 0a 4. 33a
T otal responses
触探次数 1. 33 2. 33 2. 67 2. 0
Probe w ith an tenna
刺探次数 0. 67 0 0 0
Probe w ith ovipositor
产卵次数 0. 33c 1. 0b 1. 33b 2. 33a
Oviposit ion
产卵成功率( % ) 33 100 100 100
Rate of ovipos ition
4 讨  论
螟长距茧蜂的发生高峰期正值玉米抽
雄开花期, 此时雄穗中的玉米螟幼虫多数
处于螟长距茧蜂寄生敏感的Ⅲ、Ⅳ龄阶段,
由于雄穗开花撒粉后在结构和营养上都不
适合高龄幼虫的生存而迫使玉米螟幼虫下
垂转移寻找更适宜的食物, 这样在时空上
增加了螟长距茧蜂对玉米螟幼虫寄生的机
会.而这个时期玉米花粉中的糖类、氨基酸
等又可能成为螟长距茧蜂的补充营养
源[ 6] , 从而更进一步增强了其生命力和生
殖力.
螟长距茧蜂的寄主定向是由存在于寄
主幼虫表皮、粪便、丝和口液中的利它素决
定的 [ 1] , 同时也与寄主植物挥发的化学物
质有关 [ 2] , 螟长距茧蜂对取食玉米雄穗的
玉米螟幼虫的行为反应次数的增加和寄生
率的提高与幼虫中利它素的含量增加有
关,这又为提高螟长距茧蜂的种群数量起
到了积极作用. 至于Ⅴ龄玉米螟幼虫,螟长
距茧蜂虽也对其有触探行为, 但不产卵, 主
要是因为在Ⅴ龄幼虫没有足够的时间来满
足螟长距茧蜂生长发育的需要而放弃产卵
寄生,从而进一步证明了天敌与害虫间的
进化关系.螟长距茧蜂对取食不同食物的
玉米螟幼虫的寄生有明显的选择性, 又说
明了天敌、害虫与害虫寄主植物三者之间
的相互关系,天敌的寄生不仅与害虫有关,
而且与植物也有密切联系.
由于雄穗开花后在结构和营养上发生
了改变,使高龄玉米螟幼虫向下转移,增加
了这些幼虫在外界暴露的时间, 使螟长距
茧蜂的寄生时间延长, 从而导致玉米中、下
部幼虫寄生率上升; 低龄幼虫在雄穗开花
后仍留在花药外壳内, 直接蛀入雄穗秆内
取食,这样在原来寄生机会很小的情况下
又减少了被寄生的可能性, 使玉米上部的
幼虫寄生率下降.
因此, 要提高天敌的自然控制作用, 建
议在玉米螟防治策略的制订过程中不仅要
考虑玉米螟与天敌之间的关系, 而且要注
意玉米的生育期,协调天敌-害虫-植物三者
之间的相互关系, 更好地发挥天敌的自然
控制作用.
致谢 承蒙浙江农业大学程家安教授指导, 谨此
致谢.
参考文献
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70 应 用 生 态 学 报 6 卷