全 文 ：河西走廊山地2绿洲2荒漠复合系统耦合的
景观生态学机制 3
刘学录1 3 3 　任继周2
(1 甘肃农业大学资源环境系 ,兰州 730070 ;2 兰州大学草地农业科技学院 ,甘肃草原生态研究所 ,兰州 730020)
【摘要】　系统耦合的基础为非生物环境的空间异质性 ,基本条件为具有类型相同并且相互连通的廊道. 系
统耦合的景观生态学机制为非生物环境的空间分异和各种干扰导致的景观异质化 ,各种干扰是系统耦合
的介质. 系统耦合从本质上可以被看作尺度变大过程中景观组分的融合与性质转换的过程. 系统耦合根据
干扰的性质可以分为自然耦合和人为耦合 2 类. 自然耦合是人为耦合的基础 ,系统生态生产力的提高取决
于人为耦合的优化过程.
关键词 　河西走廊 　复合生态系统 　系统耦合 　景观生态学机制
文章编号 　1001 - 9332 (2002) 08 - 0979 - 06 　中图分类号 　S68 ,Q149 　文献标识码 　A
Landscape ecological mechanism on system coupling of the meta2ecosystem consisted of mountain , desert and
oasis in Hexi corridor , Gansu , China. L IU Xuelu1 ,REN Jizhou2 (1 Depart ment of Resource and Envi ronment ,
Gansu A gricultural U niversity , L anz hou 730070 ;2 College of Pastoral A griculture Science and Technology ,
L anz hou U niversity ; Gansu Grassland Ecology Research Institute , L anz hou 730020) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,
2002 :13 (8) :979～984.
The fundament of system coupling is heterogeneity ,and the basic prerequisite is that there are connective corri2
dors in the same type between ecosystems. The landscape ecological mechanism of system coupling is the spatial
difference of non2biotic environment and the heterogeneity caused by disturbances. The force or energy of system
coupling is disturbances. From in the view of landscape ecology ,system coupling is the merging process of differ2
ent landscape elements between different landscape ecosystems followed by the process of character changing of
landscape elements with scale changing. Based on the essence of disturbances ,system coupling can be divided into
two types as natural system coupling and artificial system coupling. Natural system coupling is the base of artifi2
cial system coupling ,and hence ,the enhance of eco2productivity of coupling system is based on the optimization of
artificial system coupling.
Key words 　Hexi corridor , Oasis landscape ecosystem ,System coupling , Landscape ecological mechanism.3 国家自然科学基金重点资助项目 (39630250) .3 3 通讯联系人.
2002 - 04 - 07 收稿 ,2002 - 05 - 09 接受.
1 　引 　　言
系统耦合是指 2 个或 2 个以上的具有同质耦合
键 (性质相似)的系统 ,在一定的条件下 ,通过能流、
物流和信息流的超循环 ,形成新的高级系统 ———耦
合系统的系统进化过程[13 ,15 ] . 通过系统耦合结合而
成的新的、高一级的结构2功能体就是耦合系
统[11 ,13～16 ] . 由于耦合系统的组分更为复杂 ,结构更
为合理 ,因而可以强化系统的整体功能 ,放大系统的
整体效益. 系统耦合虽然广泛应用于工程技术领域 ,
但应用于农业生态系统却刚刚起步. 任继周[13 ]于
20 世纪 80 年代末涉足草地农业生态系统的耦合问
题 ,进入 90 年代对系统耦合的生态与经济意义进行
了初步研究 ,并认为 ,包括草地农业生态系统的一切
系统 ,都是一种结构2功能体 ,并且功能与结构相比
具有更大的变异性 ,主要原因取决于能的动态. 自由
能的积累和由此造成的生态系统的非平衡态是系统
耦合和耦合系统形成等过程的总根据[15 ] . 从草地农
业生态系统的 4 个生产层[2 ]的角度对系统耦合的
“耦合键”、含义、理论依据、意义、类型及催化潜势、
位差潜势、多稳定潜势、管理潜势等生态系统生产潜
力解放的途径[12 ,15 ] 、系统相悖的含义和类型、与系
统耦合的内在联系及其意义进行了全面深入的阐
述[11 ,14 ,15 ] .
景观生态学由于强调空间异质性、尺度、景观格
局与生态过程等宏观特性 ,为系统耦合理论的研究
提供了新的视角. 生态学的新进展再一次强调了空
间格局与许多生态过程的相互作用[1 ,2 ] ,尤其是景
观格局与系统耦合过程的相互联系. 景观生态学研
究与景观结构、功能和变化有关的生态学原理以及
应 用 生 态 学 报 　2002 年 8 月 　第 13 卷 　第 8 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Aug. 2002 ,13 (8)∶979～984
这些原理的应用 ,即这些原理在解决人类面临的问
题时的应用 ,对景观格局与生态过程 (植被演替、生
物多样性、放牧格局、捕食关系、扩散、营养动态、干
扰的传播)相互作用的研究 ,有助于在宏观上解决物
种的保护与管理、环境资源的经营管理、土地利用规
划、生物多样性保护与维持、人类对景观及其组分的
影响等生态问题[1～10 ,19 ,20 ,22～25 ] . 本研究的目的在
于 ,用景观生态学的原理与方法研究河西走廊山地2
绿洲2荒漠复合生态系统的景观格局与系统耦合的
景观生态学机制.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
研究区位于河西走廊腹地的张掖地区 ,在 99°30′～101°
00′E、38°40′～39°40′N 的范围内 ,包括临泽县、肃南裕固族
自治县、张掖市、民乐县以及酒泉地区高台县、内蒙古自治区
额济纳旗的部分地区 ,面积为 16506km2 .
　　研究区在区域地质构造上属于 2 个大地构造单元 ,以北
西2南东向展布的龙首山2合黎山为界 ,南部为祁连山地槽
系 ,北部为华北地台. 祁连山地槽是一个早古生代地槽 ,位于
秦祁昆地槽系的中段北部 ,由 4 个 1 级构造单位组成 ,由北
向南依次为走廊边缘拗陷、北祁连地向斜、中祁连地背斜和
南祁连地向斜. 与本研究区有关的构造主要是走廊边缘拗陷
和北祁连地向斜. 在我国现代地貌的地域组合中 ,本研究区
属于以风力和干燥剥蚀作用为主的西北内陆干燥区 ,位于中
国地貌单元的第 1 阶梯与第 2 阶梯的过渡地带. 地貌特征受
区域地质构造和气候的控制 ,地貌类型包括祁连山山地、河
西走廊和阿拉善荒漠 3 种类型.
　　研究区位于欧亚大陆腹地 ,属典型的大陆性中温带干
旱、半干旱 (南部祁连山区) 气候 ,年总辐射量 585. 76～
669. 44J·cm2 ,年日照时数 2800～3200h ,年日照百分率 60 %
～70 % ;年均气温 2～6 ℃,1 月平均气温 - 13～ - 10 ℃,7 月
平均气温 14～22 ℃,气温年较差 27～32 ℃, ≥0 ℃和 ≥10 ℃
的活动积温分别为 2600～4200 ℃和 1900～3900 ℃;年平均
相对湿度 40 %～ 55 % ,年干燥度 1～ 31 ,年降水量 50～
600mm ;年平均风速 2～3m·s - 1 ,年霜期 50～100d ,年无霜期
75～200d. 受地貌类型的影响与控制 ,不同的地貌单元上 ,气
候特点显著不同. 祁连山高山山地地区 ,地势高寒 ,降水较
多 ,水资源丰富. 大部分地区天然森林、草原、灌丛密布. 中高
山山地的北坡相对比较干燥. 气候的垂直地带性明显. 海拔
由低到高的热量变化涉及温带、寒温带、亚寒带、寒带、冰雪
带等 5 个热量带. 在降雨量上涉及极干旱带 ( < 100mm) 、干
旱带 (100～250mm) 、半干旱带 (250～400mm) 和半湿润带
(400～600mm) 等 4 个雨量带. 河西走廊气候干旱 ,降水稀
少 ,但水资源丰富 ,发源于祁连山的黑河流入走廊平原 ,形成
独特的内陆水域 ,光热资源丰富. 阿拉善高原南缘干燥少雨 ,
极为干旱 ,地表流水非常缺乏.
　　研究区的土壤包括阿拉善高原灰棕漠土和河西走廊灰
钙土、灰漠土、绿洲土和祁连山东部棕钙土及灰褐土. 受气候
特征的影响 ,在垂直方向上水热差异明显 ,植被类型呈现出
极为显著的垂直地带性. 由于气候整体上受大陆性气候的控
制 ,在垂直带谱构成上属于干旱区垂直带谱类型 ,植物成分
以干旱、半干旱植被类型以及耐盐种类为主. 高级植被单位
囊括了除水生植被以外的所有类型 ,包括荒漠、沼泽、草原、
针叶林、阔叶林、灌丛、草甸、冻原、高山稀疏植被和栽培植被
等.
212 　研究材料
　　研究材料为研究地区的 1∶500000 假彩色 TM 卫片
(1976 年) 、1∶500000 甘肃省地质图、1∶38000 航片 ( 1987
年) 、1∶500000 地形图 (1970 年) 、1∶100000、1∶10000 地形图
(1988 年) .
213 　数据的提取与分析
在进行景观组分的野外调绘的同时 ,分别在 3 个子系统
的每个样区内各种景观组分的内部和边缘随机地设置 1 个
(1m ×1m)小样方 ,样方面积依据植被类型确定. 用样方法取
样 ,在生长季节末期测定每个样方内出现的所有种的高度
( H) 、密度 ( D) 、盖度 ( C)以及当年地上生物量 ( W ) (齐地面
按种分别剪取样方内所有植物 ,同时收集可见的凋落物 ,样
品在实验室分别测定活体和枯落物的鲜重和干重) ,用样圆
法( ф= 36. 5cm) 测定频率 ( F) . 在样方所在地挖取土壤剖
面 ,确定土壤类型.
　　采用 GIS 技术 ,在野外调绘的基础上 ,通过不同要素的
叠加 (等高线、岩石类型、遥感影像) ,编制河西走廊山地2荒
漠2绿洲复合生态系统的景观生态图 (1∶500000) [18 ] . 然后在
景观生态图上提取各景观要素的属性特征 ,再依据景观生态
学的定量研究方法 [9 ,10 ,17 ,20 ,23 ,24 ]分析复合生态系统的景观
格局特征与系统耦合过程 ,探索系统耦合的景观生态学机
制.
3 　结果与分析
311 　景观组分
河西走廊山地2荒漠2绿洲复合生态系统的景观
组分可以划分为山地景观生态系统、荒漠景观. 生态
系统、绿洲景观生态系统、水系景观生态系统和道路
景观生态系统 5 种类型 (表 1) . 由表 1 可见 ,在河西
走廊山地2绿洲2荒漠复合景观生态系统中 ,荒漠景
观面积最大 ,占景观总面积的 60. 82 % ,是复合生态
系统的基质. 从成因上看 ,荒漠景观生态系统应为资
源环境型的基质 ,是长期自然作用的结果. 山地景观
生态系统和绿洲景观生态系统在复合生态系统的结
构中以斑块的形式出现. 山地景观生态系统为环境
资源型的斑块 ;而绿洲景观生态系统为引入型的斑
块 ,虽然在局部地段仍然残存部分环境资源型的绿
洲景观. 廊道包括道路和水系 2 种类型. 道路包括铁
089 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷
表 1 　河西走廊山地2荒漠2绿洲复合生态系统的景观组分类型
Table 1 Landscape elements of meta2ecosystem consisted of mountain ,
desert and oasis in Hexi corridor
景观组分
Landscape
element
面积
Area
(hm2)
比例
Per2
cent ( %)
斑块数
No. of
patch
比例
Percent
( %)
廊道长度
Corridor
length
(m)
廊道密度
Corridor
density
(m·km22)
山地 394340. 67 23. 89 22 50. 00
Mountain
荒漠 1003809. 43 60. 82 38 25. 00
Desert
绿洲 242644. 03 14. 70 33 25. 00
Oasis
水系 4982. 14 0. 30 1660715 100. 61
River system
道路 4823. 73 0. 29 1607911 97. 41
Road
合计 1650600. 00 100. 00 93 100. 00 3268625 198. 02
Total
路、公路、乡村道路 ,由于尺度的关系 ,乡村道路不是
主要的道路类型. 水系包括河流和渠道 2 种类型. 河
流主要分布在山地景观中 ,渠道主要分布于基质和
绿洲景观中. 在分布上 ,这 2 种廊道紧密相关. 在山
地景观中 ,道路主要沿流水侵蚀而成的沟谷分布. 在
绿洲景观和荒漠景观中 ,水渠与道路平行分布. 从廊
道密度上看 ,水系与道路的廊道密度非常接近 ,分别
为 100. 61 %和 97. 41 % ,反映出它们对整体景观格
局的影响程度大致相同 ,同时 ,水系的影响略微大于
道路.
表 2 　山地景观生态系统景观组分类型表
Table 2 Landscape element types of the mountain landscape ecosystem
景观组分
Landscape
element
面积
Area
(hm2)
比例
Percent
( %)
斑块数
No. of2
patch
比例
Percent
( %)
廊道长度
Corridor
length(m)
廊道密度
Corridor
density
(m·km2)
居民点 258. 94 0. 29 40 18. 77
Resident land
耕地 1994. 19 2. 27 23 10. 8
Cultivated land
山地荒漠 8818. 48 10. 04 12 5. 63
Mountain desert
山地草原 30879. 13 35. 12 21 9. 86
Mountain grassland
山地针叶林 20816. 83 23. 68 76 35. 68
Mountain forestland
亚高山植被 18017. 22 20. 49 29 13. 62
Sub2mountain vegetation
高山植被 5497. 32 6. 25 8 3. 76
Mountain vegetation
现代冰川 100. 54 0. 11 4 1. 88
Ice and snow
道路 438. 60 0. 50 146199 166. 29
Road
水系 1098. 75 1. 25 366248 416. 57
River
合计 87920. 00 100. 00 213 100. 0 512448 582. 86
Total
　　山地景观生态系统包括居民点、耕地、山地荒
漠、山地草原、山地针叶林、亚高山植被、高山植被、
现代冰川、道路、水系 10 种景观组分. 各类景观组分
的一般特征见表 2. 从各类景观组分的面积上看 ,山
地草原面积最大 ,占山地景观总面积的 35. 12 % ,是
基质 ,成因类型为环境资源型. 斑块包括居民点、耕
地、山地荒漠、山地针叶林、亚高山植被、高山植被、
高山冻原 7 种类型. 斑块的成因类型可以分为 2 类 :
居民点和耕地为引入型 ,其余的 5 种斑块为环境资
源型. 廊道包括水系和道路 2 种类型 ,廊道总密度为
582. 86m·km - 2 ,其中水系密度为 416. 57m·km - 2 ,
为道路 (166. 29m·km - 2) 的 2. 5 倍 ,反映出在山地
景观生态系统中水系是分隔景观组分的最主要的廊
道类型. 山地景观中的水系 ,以流水冲刷而成的各类
沟谷为主 ,人工渠系统所占比例很低 (0. 001 %) ,由
此可见 ,人类活动对山地景观的影响相对不显著.
　　荒漠景观生态系统包括岩漠、砾漠、沙漠、道路
4 种景观组分 (表 3) . 其中 ,砾漠面积最大 ,连通程度
最高 ,为基质 ,成因为长期的自然干扰 ,地表流水携
带的搬运物质沉积作用与风力侵蚀作用的结果. 岩
漠和沙漠为斑块. 岩漠为残留型斑块 ,是山地在风
化、剥蚀作用下的残留物 ;沙漠是干扰型斑块 ,是在
风力作用下形成的. 道路为仅有的 1 种廊道类型 ,廊
道密度为 37. 66 m·km - 2 . 基质植物成分包括白刺、
合头草、骆驼蓬、沙漠锦鸡儿、红柳、柽柳等.
表 3 　荒漠景观生态系统景观组分类型
Table 3 Elements of the desert landscape ecosystem
景观组分
Landscape
element
面积
Area
(hm2)
比例
Percent
( %)
斑块数
No. of
patch
比例
Percent
( %)
廊道长度
Corridor
length (m)
廊道密度
Corridor
density
(m·km22)
岩漠 10088. 83 22. 52 15 88. 24
Rocky desert
砾漠 32761. 81 73. 13 15. 88
Conglental
desert
沙漠 1836. 43 4. 10 15. 88
Sandy desert
道路 112. 93 0. 25 16870 37. 66
Road
合计 44800. 00 100. 00 17 100. 00 16870 37. 66
Total
　　绿洲景观生态系统包括居民点、耕地、林地、草
地、水域、岩漠、砾漠、沙漠、道路、水系 10 种景观组
分 (表 4) . 由表 4 可见 ,耕地的面积最大 ,占绿洲景
观总面积的 40. 45 % ,是基质 ,成因类型为引入型.
斑块包括居民点、林地、草地、水域、岩漠、砾漠、沙漠
7 种类型 ,斑块的成因类型可以分为 3 类 :居民点、
林地、耕地为引入型 ;岩漠、砾漠、沙漠为残留型 ;草
地为环境资源型 ,也可以认为是残留型的. 廊道包括
水系、道路、生物廊道 3 种类型 ,生物廊道、道路的廊
道密度分别为水系的 1. 21 倍和 1. 03 倍 ,说明生物
廊道的分隔作用大于道路、水系廊道. 道路中乡村道
路是主要的廊道类型 ,其次为公路. 水系中人工渠系
与河流所占比例相当 . 生物廊道中田间防护林是最
1898 期 　　　　　　　　　刘学录等 :河西走廊山地2绿洲2荒漠复合系统耦合的景观生态学机制 　　　　　　　　　　
表 4 　绿洲景观生态系统景观组分类型
Table 4 Elements of the oasis landscape ecosystem
景观组分
Landscape
element
面积
Area
(hm2)
比例
Percent
( %)
斑块数
No. of
patch
比例
Percent
( %)
廊道长度
Corridor
length(m)
廊道密度
Corridor
density
(m·km - 2)
居民点 1806. 98 2. 83 264 34. 55
Resident land
耕地 25824. 15 40. 45 318 41. 62
Cultivated land
林地 189. 45 11. 26 60 7. 85
Forestland
草地 6954. 13 10. 89 48 6. 28
Grassland
岩漠 534. 80 0. 84 1 0. 13
Rocky desert
砾漠 8976. 31 14. 06 41 5. 37
Conglental desert
水域 1926. 24 3. 02 17 2. 23
Water bodies
沙漠 9468. 33 14. 83 15 1. 96
Sandy desert
道路 587. 16 0. 92 587165 919. 64
Road
水系 572. 45 0. 90 4. 2 572454 896. 70
River
生物廊道 691397 1083. 02
Biologic corridor
合计 63840. 00 100. 00 764 100. 00 1851016 2899. 46
Total
主要的类型 ,其次为绿洲边缘防沙林. 生物廊道、道
路、水系在空间分布上具有重叠性. 一般情况下 ,道
路两侧为防护林和人工渠道.
312 　系统耦合的条件
　　从表 1～4 中可以看出 ,水系和道路不仅是复合
景观生态系统的廊道 ,起着运输物质、分割景观要
素、提供通道等作用 ,而且也是山地景观生态系统、
荒漠景观生态系统、绿洲景观生态系统的廊道 ,更重
要的是复合景观生态系统及子系统中的其它景观组
分正是被这些廊道连接、分割的. 廊道除了连接、分
割复合景观生态系统的景观组分外 ,还是景观组分
之间进行物质循环与交换、能量转化与传递的界面.
因此 ,从景观生态学的角度分析 ,具有类型相同并且
相互连通的廊道 ,或者具有相同的景观边界是系统
耦合的基本条件.
　　由于廊道是景观生态系统中最基本、不可缺少
的景观组分 ,同时 ,不同景观生态系统之间相互区别
的景观界面总是存在的 ,所以系统耦合是普遍存在
的.河西走廊山地2荒漠2绿洲复合系统的各子系统
具有类型相同并且相互连通的廊道 ———水系和道
路 ,因此 ,从景观生态学的角度分析 ,河西走廊山地2
荒漠2绿洲复合景观生态系统是进行系统耦合的理
想之地 ,可以形成典型的耦合系统. 这样 ,系统耦合
的景观生态学条件就可以认为是具有类型相同且相
互连通的廊道.
313 　系统耦合的自然基础
　　空间异质性是自然界最普遍的特征. 非生物环
境 (如地质、地貌、水文、土壤等) 的空间分异以及各
种干扰是景观异质性产生的主要原因[21 ] . 景观异质
性或空间异质性为不同生态系统的存在、系统内自
由能的积累以及生态系统非平衡态延伸、系统间能
量交换与物质循环创造了条件. 而生态系统的延伸 ,
可使不同生态系统实现结构2功能的结合 ,产生新的
结构2功能体 ,即发生系统耦合 ,形成耦合系统. 因
此 ,景观异质性或生态系统的异质化正是系统耦合
的自然基础.
314 　景观格局与系统耦合过程
　　景观格局通常是指景观的空间结构特征 ,而缀
块性是景观格局最普遍的形式[21 ] . 由于耦合景观生
态系统与其 3 个子系统 ———山地景观生态系统、荒
漠景观生态系统、绿洲景观生态系统的基质不同 ,斑
块类型与数量不同 ;同时 ,子系统通过系统耦合形成
耦合景观生态系统的过程往往是尺度变大的过程 ,
而在景观生态学中 ,尺度的变化或转换 (变大或变
小) ,将导致景观组分之间的差异 (异质性) 均质化
(尺度变大时) ,边界消失并相互融合为一个相对均
质的景观组分 ,或导致景观组分本身异质性的异质
化 (尺度变小时) ,从而分离成相互之间具有明显边
界或过渡带的不同景观组分. 由于系统耦合总是与
尺度转换相联系 ,因此 ,景观生态学看来 ,系统耦合
从本质上可以被看作尺度转换过程中景观组分的融
合与性质转换的过程.
　　景观是由一系列相互作用的生态系统组成的异
质性区域. 这些相互作用的生态系统就是景观组分 ,
而景观组分通常被看作是相对均质的生态系
统[7 ,20 ] .作为河西走廊山地2荒漠2绿洲耦合景观生
态系统的子系统的绿洲景观生态系统 ,由相互之间
具有明显边界的耕地、林地、草地、居民点、岩漠、砾
漠、沙漠、水域、道路、水系等景观组分组成 ,这些景
观组分都是相对均质的生态系统. 其中的道路在更
小的尺度上可以划分为路面、路坡、防护林、水渠等
景观组分 ;耕地在更小的尺度上由农田、田坎、防护
林、水渠等景观组分组成. 随着尺度的变大 ,路面、路
坡、防护林、水渠等景观组分之间相互融合 ,边界消
失 ,发生系统耦合 ,形成绿洲景观生态系统的道路.
农田、田坎、防护林、水渠等景观组分之间相互融合 ,
边界消失 ,发生系统耦合 ,形成绿洲景观生态系统的
耕地. 耕地、道路再与林地、草地、水域、岩漠、沙漠、
289 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷
砾漠、水系等相对均质的景观组分发生耦合 ,形成绿
洲景观生态系统. 在更大的尺度上 ,绿洲景观生态系
统再与山地景观生态系统、荒漠景观生态系统发生
耦合 ,形成山地2荒漠2绿洲耦合景观生态系统.
　　从草地农业生态系统的 4 个生产层来看 ,山地
景观生态系统中 ,现代冰川与高山植被、亚高山植
被、山地针叶林之间是前植物生产层的耦合 ,因为这
4 种景观组分都没有显著的收获植物性产品的利用
方式. 山地针叶林与山地草原之间是前植物生产层
与植物生产层、动物生产层之间的耦合. 山地草原与
山地荒漠之间发生着植物生产层与动物生产层的耦
合. 耕地与居民点之间发生着植物生产层、动物生产
层、外生物生产层之间的耦合. 通过水系、道路的连
接 ,现代冰川可以与高山植被、亚高山植被、山地针
叶林、山地草原、耕地、居民点之间发生长流程、多生
产层的耦合. 由于垂直地带性的存在 ,山地景观生态
系统中的系统耦合往往具有单向流动的特点 ,耦合
过程经常发生在 2 个景观组分之间 ,对第三者的影
响需要通过相邻景观组分的媒传而呈显著的间接
性 ,只有现代冰川通过水系的连接与 2 个以上的景
观组分发生耦合.
　　荒漠景观生态系统中 ,砾漠与岩漠之间是前植
物生产层与植物生产层、动物生产层的耦合 ,因为砾
漠具有放牧利用方式. 沙漠与砾漠之间的耦合也具
有前植物生产层与植物生产层、动物生产层耦合的
特点. 沙漠与岩漠之间仅存在前植物生产层的耦合.
因此 ,荒漠景观生态系统中的系统耦合或景观组分
耦合比草地农业生态系统各生产层之间的耦合流程
短 ,耦合层次相对简单.
　　绿洲景观生态系统中 ,根据相邻特征 ,耕地可以
与林地、草地发生前植物生产层、植物生产层、动物
生产层之间的耦合 ,也存在与砾漠、沙漠、岩漠、水
域、道路、水系之间的前植物生产层与植物生产层的
耦合. 耕地与居民点之间的耦合主要为植物生产层、
动物生产层、外生物生产层之间的耦合. 砾漠与岩漠
之间是前植物生产层与植物生产层、动物生产层的
耦合 ,因为砾漠具有放牧利用方式 ,沙漠与砾漠之间
的耦合也具有前植物生产层与植物生产层、动物生
产层耦合的特点. 沙漠与岩漠之间仅存在前植物生
产层的耦合. 通过廊道和水系的沟通 ,各景观组分之
间可以发生间接的耦合与作用.
　　耦合景观生态系统中 ,山地与荒漠、荒漠与绿洲
之间的耦合是直接的 ,山地与绿洲之间的耦合是间
接的 ,需要道路和水系的媒介发生间接的相互作用.
　　山地包括前植物生产层、植物生产层、动物生产
层、外生物生产层全部 4 个草地农业生态系统的生
产层. 荒漠仅包括植物生产层和动物生产层 2 个草
地农业生态系统的生产层. 绿洲与山地一样也包括
全部 4 个草地农业生态系统的生产层. 由于荒漠单
调的草地畜牧业生产利用方式以及与山地、绿洲之
间直接的相互作用 ,使得草地畜牧业成为河西走廊
山地2荒漠2绿洲耦合景观生态系统的“耦合键”[16 ] .
315 　系统耦合的形式
　　众所周知 ,导致景观异质性的主要原因是非生
物环境的空间分异和各种干扰. 对于非生物环境的
空间分异而言 ,通常在大尺度上起作用 ,而且由于地
质、地貌、土壤等地理学范畴方面的空间分异是很缓
慢的 ,对于大多数生态学过程来说可以被看作是相
对静止的[25 ] ,因此 ,干扰就成为一系列尺度上景观
格局的主要成因.
　　干扰 ,可以被分为自然干扰和人为干扰两类. 因
此系统耦合从景观生态学的角度出发 ,可以分为自
然耦合和人为耦合两种形式.
　　自然耦合普遍存在 ,但并不一定是优化了的耦
合 ,形成的耦合系统的生产力水平低下且不稳定. 人
为耦合 ,可以通过对干扰的形式、强度、频率、持续时
间的调整 ,达到相对优化的程度 ,以最大限度地提高
生态系统的生态生产力.
4 　结 　　论
411 　从景观生态学的角度分析 ,具有类型相同并且
相互连通的廊道 ,或者具有相同的景观边界是系统
耦合的基本条件. 系统耦合的景观生态学机制为非
生物环境的空间分异和各种干扰导致的景观异质
化 ,各种干扰是系统耦合的动力介质. 由于系统耦合
总是与尺度变大相联系 ,因此 ,在景观生态学中 ,系
统耦合从本质上可以被看作尺度变大过程中景观组
分的融合与性质转换的过程. 系统耦合根据干扰的
性质可以分为自然耦合和人为耦合 2 类. 自然耦合
是人为耦合的基础 ,系统生态生产力的提高取决于
人为耦合的优化过程.
412 　耦合景观生态系统中 ,山地与荒漠、荒漠与绿
洲之间的耦合是直接的 ,山地与绿洲之间的耦合是
间接的 ,需要道路和水系的媒介发生间接的相互作
用.
参考文献
1 　Ahern J . 1999. Spatial concepts ,planning strategies ,and future sce2
3898 期 　　　　　　　　　刘学录等 :河西走廊山地2绿洲2荒漠复合系统耦合的景观生态学机制 　　　　　　　　　　
narios :A framework method for integrating landscape ecology and
landscape planning. In : Klopatek J M , Gardner RH eds. Landscape
Ecological Analysis : Issues and Applications. New York : Springer2
Verlag. 175～201
2 　Ahern J . 1999. Integration of landscape ecology and landscape de2
sign :An evolutionary process. In :Wiens JA ,Moss MR eds. Issues in
Landscape Ecology. Snowmass Village : International Association for
Landscape Ecology. 119～123
3 　Committee of Chinese Natural Science Found (国家自然科学基金
委员会) . 1998. Ecology. Beijing : China Science and Technology
Press. 11～54 (in Chinese)
4 　Dale VH ,Brown S , Haeuber RA , et al . 2000. Ecological principles
and guidelines for managing the use of land. Ecol A ppl ,10 :639～
670
5 　Danielson BJ , Hubbard MW. 2000. The influences of corridors on
the movement behavior of individual Peromyscus polionot us in ex2
perimental landscapes. L andscape Ecol ,15 :323～331
6 　Farina A. 1998. Principles and Methods in Landscape Ecology. Lon2
don :Chapman & Hall. 90～130
7 　Forman RTT , Godron M. 1986. Landscape Ecology. New York :
John Wiley and Sons. 11～461
8 　Fu B2J (傅伯杰) . 1995. Analysis and mapping of landscape diversi2
ty. Acta Ecol S in (生态学报) ,15 (4) :345～350 (in Chinese)
9 　Quattrochi DA , Goodchild MF ed. 1997. Scale in Remote Sensing
and GIS. Boca Raton :CRC Lewis Publishers. 169～328
10 　Quattrochi DA , Pelletier RE. 1990. Remote sensing for analysis of
landscape: An introduction. In : Turner M G , Gardner RH eds.
Quantitative Methods in Landscape Ecology. New York : Springer2
Verlag. 51～76
11 　Ren J2Z(任继周) ,Nan Z2B (南志标) , Hao D2Y(郝敦元) . 2000.
Boundaries of grassland system. Acta Pratacult S in (草业学报) , 9
(1) :1～8 (in Chinese)
12 　Ren J2Z(任继周) , Guo S2L (郭树林) , Zhu X2Y(朱兴运) . 1988.
Character and development of salt prata in Hexi corridor. Pratac2
ult Sci Chin (中国草业科学) , (1) :1～6 (in Chinese)
13 　Ren J2Z(任继周) ,Wan C2G(万长贵) . 1994. System coupling and
grassland agroecosystem of desert and oasis. Acta Pratacult S in
(草业学报) , 3 (3) :1～8 (in Chinese)
14 　Ren J2Z(任继周) ,Zhu X2Y(朱兴运) . 1998. Development and Fi2
nazational Production model of Salt Land in Hexi Corridor. Beijing :
China Science and Technology Press. 147～181 (in Chinese)
15 　Ren J2Z(任继周) , Zhu X2Y(朱兴运) . 1998. Pattern and system
repelling of grassland agriculture in Hexi corridor , China. Acta
Pratacult S in (草业学报) , 6 (3) :69～80 (in Chinese)
16 　Ren J2Z(任继周) . 1995. Agroecology of Grassland Ecosystem. Bei2
jing :China Agricultural Press. 16～80 (in Chinese)
17 　Shen Y2Y (沈禹颖) . 1994. Main bio2population of salt prata in
Hexi corridor , Gansu , China. Acta Phytoecolt S in (植物生态学
报) ,18 (1) :95～102 (in Chinese)
18 　Shen Y2Y(沈禹颖) . 1995. Mapping and explanation of the ecologi2
cal map in salt prata. Acta Pratacult S in (草业学报) ,2 :30～36 (in
Chinese)
19 　Turner GS ,O’Nell RV ,Conley W , et al . 1991. Pattern and scale :
statistics for landscape ecology. In : Billings WD ed. : Quantitative
Methods in Landscape Ecology. New York : Springer2Verlag. 17～
49
20 　Turner M G , Gardner RH. 1990. Quantitative Methods in Land2
scape Ecology. New York :Springer2Verlag. 6～126
21　Wu J2G (邬建国) . 1996. Review on the changes of the ecology
model. Acta Ecol S in (生态学报) ,16 (5) :449～460 (in Chinese)
22 　Xiao D2N (肖笃宁) ,Li X2Z(李秀珍) . 1997. Nowdays development
and forecast of landscape ecology. Chin Geogra Sci (地理科学) ,
17 (4) :61～64 (in Chinese)
23 　Xiao D2N (肖笃宁) . 1991. Landscape Ecology —Theory , Method
and Application. Beijing :China Forestry Press. 1～34 (in Chinese)
24 　Xiao D2N (肖笃宁) . 1999. Research Development of Landscape E2
cology. Changsha : Hunan Science and Technology Press. 453～461
(in Chinese)
25 　Yan S2G(阎顺国) . 1994. Relationship between soil water and salt
with vegetation distribution and development of salt prata in Hexi
corridor. Acta Pratacult S in (草业学报) , 3 :16～20 (in Chinese)
作者简介 　刘学录 ,男 ,1966 年生 ,博士 ,副教授 ,主要从事
草业科学与景观生态学研究 ,发表论文 20 多篇. E2mail :liux2
uelufangyu @163. net
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