全 文 ：CO2 浓度升高条件下长白赤松幼苗种植密度对净光合速率的影响 3
王琛瑞 3 3 　黄国宏 　周玉梅 　韩士杰 　张军辉 　邹春静
(中国科学院沈阳应用生态研究所陆地生态过程重点实验室 ,沈阳 110016)
Effect of Pinus sylvest rif ormis seedlings density on net photosynthetic rate under elevated CO2 . WAN G Chen2
rui ,HUAN G Guohong ,ZHOU Yumei ,HAN Shijie ,ZHAN GJ unhui ,ZOU Chunjing ( Key L aboratory of Terres2
t rial Ecological Process , S henyang Institute of A pplied Ecology , Chinese Academy of Sciences , S henyang
110016) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2002 ,13 (9) :1195～1197.
The effect of Pinus sylvest rif ormis seedlings density on net photosynthetic rate was studied under elevated CO2 .
Atmospheric CO2 concentration was controlled in O TC (Open Top Chamber) . The results showed that elevated
CO2 not only made net photosynthetic rates (NPRs) of two Pinus sylvest rif ormis seedlings densities increased ,
but also mitigated their intra2specific competition. Meanwhile ,the difference of seedling NPRs between 100 and
400 plant·m - 2 under 500μmol·mol - 1 air CO2 concentration was less than that under 350μmol·mol - 1 with the
same PAR levels. When air CO2 concentration reached 700μmol·mol - 1 , the NPRs of seedlings under both
planting densities were close to each other with the same PAR levels. The intra2specific competition was mini2
mized under air CO2 concentration of 700μmol·mol - 1 .
Key words 　Elevated CO2 , Planting density , Pinus sylvest rif ormis ,Net photosynthetic rate.
文章编号 　1001 - 9332 (2002) 09 - 1195 - 03 　中图分类号 　Q945. 11 ;Q948. 12 　文献标识码 　A
3 中国科学院资源环境领域知识创新工程项目 ( KZCX22408) 与国家
自然科学基金资助项目 (30070158) .3 3 通讯联系人.
2001 - 02 - 12 收稿 ,2001 - 11 - 01 接受.
1 　引 　　言
自 19 世纪 70 年代工业革命以来 ,由于人类活动的影
响 ,大气 CO2 浓度不断升高 ,已由工业革命前的 280μmol·
mol - 1增至目前的 350μmol·mol - 1 . 据预测 ,到 2050 年将比工
业革命前增加 1 倍 ,到本世纪末将增加到 700μmol·mol - 1左
右[4 ,12 ,18 ] . 大气 CO2 浓度升高引起的温室效应对生物过程
的影响 ,无疑是研究全球变化对陆地生态系统影响的基本问
题.目前 ,这方面的研究已成为国内外学者普遍关注的一个
热点[2 ,3 ,5 ,6 ,9 ,17 ] .
生态系统中的生物因子不是孤立存在的 ,每个有机体既
处于无机环境之中 ,同时也为其他有机体所包围. 同一环境
的有机体间 ,在利用环境的能量和物质过程中存在着复杂的
相互关系 ,互相影响的强度、方法和形式是由多个因子所控
制. 生物之间的互相影响、互相作用关系很复杂 ,其重要程度
在森林内不亚于林木与无机环境间的互相关系. 种群的密度
制约是一个内稳过程 ,当种群达到一定大小时 ,某些与密度
相关的因素就会发生作用 ,竞争能力非常相似的植物个体间
(如在天然更新的茂密的实生苗种群内部)因其构造、功能和
习性都相同 ,竞争最为激烈.
有意识地控制林内生物间的相互关系在林业生产实践
上和理论上都非常重要. 合理的林业生产措施应是在弄清林
内生物间相互关系的基础上 ,消除对目的树种的不良影响 ,
为其生长更新创造良好的条件 ,维持森林的动态平衡 ,确保
森林的各种效益. 合理调整与控制生物间的关系是营林措施
的重要内容. 在造林、迹地更新、林冠下补播补植过程中 ,为
确定合理的幼苗密度都要考虑到幼苗间及其与其它生物的
关系. 只有准确地处理与调节好生物间的复杂关系 ,制定合
理措施 ,才能在营林活动中取得最高成效. 然而目前许多生
物间的相互关系 ,特别是在未来大气 CO2 浓度升高的条件
下生物间的关系 ,尚未了解清楚. 因此 ,通过环境模拟深入研
究与认识环境变化引起的生物间关系的复杂变化 ,合理地调
节并加以利用 ,是未来提高森林经营技术水平的重要内容.
以往的研究大多侧重于农作物[8 ,11 ,19 ,21 ] 或森林植物个
体[1 ,7 ,10 ,13～15 ,20 ] ,种群水平上的研究很少见. 长白赤松 ( Pi2
nus sylvest rif ormis)产于吉林长白山北坡海拔 800～1600m ,
在吉林省二道白河林区及以上林中组成小片纯林 ,数量不
多 ;在海拔 1600m 则与红松 ( Pinus koraiensis) 、长白鱼鳞云
杉 ( Picea jezoensis) 等混生成林 ,具有很高的生态与经济价
值. 本文利用开顶箱 (Open Top Chamber , O TC) 控制长白赤
松幼苗生长环境 CO2 浓度的技术 ,研究大气 CO2 浓度升高
条件下 ,不同种植密度长白赤松幼苗净光合速率 (Net Photo2
synthetic Rate , NPR)与光合有效辐射 ( Photosynthetic Affec2
tive Radiation , PAR)的关系 ,对未来合理设计造林密度以及
指导人工促进天然更新具有重要理论指导意义.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
实验地设在吉林省安图县二道白河镇境内的中国科学
院长白山森林生态系统开放研究站 (128°06′E ,42°24′N) ,海
应 用 生 态 学 报 　2002 年 9 月 　第 13 卷 　第 9 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Sept . 2002 ,13 (9)∶1195～1197
拔 738. 1m. 地处阔叶红松林带 ,土壤为山地暗棕色森林土 ,
气候属于受大陆季风影响的温带山地气候 ,年平均气温
5 ℃,年平均降水量 719. 3mm ,年总日照时数 2015. 3h ,平均
无霜期 116d.
212 　研究方法
21211 实验材料 　采用二年生长白赤松幼苗. CO2 气体是由
吉林省新星液碳有限公司生产的提纯天然 CO2 , 纯度
99. 9 %.自制铝合金框架玻璃开顶箱 (O TC) ,长 ×宽 ×高分
别为 1. 3m ×0. 9m ×1. 2m.
21212 CO2 浓度控制 　实验共使用 O TC 3 个. 对照箱不另充
入 CO2 . 另外两个 O TC 24h 连续填充 CO2 ,箱内 CO2 浓度分
别控制为 500μmol·mol - 1和 700μmol·mol - 1 . 具体调控方法
为 :CO2 由气罐放出后 ,首先流经贮气袋与大气温度和压力
平衡后 ,通过管路到达 O TC. CO2 气体的流量流速根据适时
监测的结果 ,通过管路控制阀控制 ,使 O TC 内 CO2 浓度保持
设计浓度误差范围以内.
21213 幼苗种植密度设计 　3 个 O TC 内的长白赤松幼苗沿
苗床中线东西走向分成两部分种植 ,间隔 10cm. 一侧幼苗种
植密度为 100 株·m - 2 ,株间距 10cm ;另一侧为 400 株·m - 2 ,
株间距 5cm.
21214 实验指标的测定 　净光合速率 (NPR) 及光合有效辐
射 ( PAR)用 LAC24 光合作用测定仪测定 ,使用规格为 6. 5cm
×10cm 的圆筒型针叶叶室. 测定时采用闭路系统 ,叶面积利
用叶面积仪测定. 事先准备两个 CO2 浓度分别为 500μmol·
mol - 1和 700μmol·mol - 1的便携式气袋 ,分别用作测定相应
CO2 控制浓度 O TC 内幼苗 NPR 时的气源. 测定对照箱内幼
苗时 ,仪器进气口外接长管线并使其开口远离观测者 ,以确
保环境 CO2 浓度不受干扰. 选择晴朗无风天气 ,采用滚动连
续测定方式 ,在 3 个 O TC 内分别随机选取两种种植密度苗
床内幼苗 ,测得不同自然光照条件下的观测指标. 测定时 ,叶
室利用三角支架固定 ,避免因手持遮光. 各箱每次测定选取
两种密度幼苗各一棵 ,采集有效数据 10 次以上 (数据采集速
率为 30s 1 次) .
3 　结果与分析
　　根据实验数据 ,分别做不同环境 CO2 浓度 O TC 及不同
栽植密度做 PAR 对 NPR 的散点图及其拟合曲线 (图 1) ,曲
线方程及其相关系数如表 1 所示.
由图 1a 可以看出 ,长白赤松幼苗在对照箱 (CO2 浓度约
为 350μmol·mol - 1)密植 (400 株·m - 2) 与稀植 (100 株·m - 2)
情况下 ,相同 PAR 对应不同的 NPR ,稀植幼苗比密植幼苗
NPR 高 ,NPR 最高值对应的 PAR 值也较高. 说明当营养面
积和营养空间不足时 ,植物间为利用环境的能量和食物资源
发生竞争关系 ,特别是苗床内的幼苗竞争能力非常相似 ,使
得它们对光线、水分、CO2 和土壤营养物质的竞争非常激烈.
CO2 是光合作用的原料 ,对植物来说 ,目前大气 CO2 浓度
350μmol·mol - 1仍然是植物的一个限制因子. 稀植相对增加
了单株植物的营养面积及营养空间 ,获得较充足的CO2供
图 1 　不同 CO2 浓度下两种种植密度长白赤幼苗 NPR 与 PAR 关系
Fig. 1 Relationship between NPR and PAR of Pinus sylvest rif ormis
seedlings of both density in OTCs of different CO2 concentration.
o 密植 High density , ×稀植 Low density ; Ⅰ. 密植拟和曲线 High den2
sity curve , Ⅱ. 稀植拟和曲线 Low density curve.
表 1 　不同 CO2 浓度条件下两种种植密度长白赤松幼苗 NPR 对
PAR的模式方程及相关系数
Table 1 Model equations and their correlation coeff icients R2 of NPR to
PAR of Pinus sylvest rif omis seedlings of t wo plant densities under vari2
ous atmospheric CO2 concentrations
CO2 浓度
CO2 concentration
(μmol·mol - 1)
种植密度
Plant density
(plant·m - 2)
方 　程
Equation
R2
350 100 y = - 6 E - 06 x2 + 0. 0161 x - 0. 0351 0. 9005
400 y = - 6 E - 06 x2 + 0. 0144 x + 0. 3637 0. 8123
500 100 y = - 7 E - 06 x2 + 0. 0169 x + 0. 1157 0. 8590
400 y = - 6 E - 06 x2 + 0. 0140 x + 0. 9727 0. 7847
700 100 y = - 5 E - 06 x2 + 0. 0165 x + 1. 2631 0. 8209
400 y = - 6 E - 06 x2 + 0. 0186 x + 0. 6944 0. 8496
应 ,缓解了幼苗间的竞争. 因此 ,在同样的光照、水分及土壤
等环境条件下 ,稀植幼苗与密植幼苗个体相比有着更高的
NPR.
当环境 CO2 浓度控制为 500μmol·mol - 1时 (图 1b) ,在相
同有效光合辐射条件下 ,稀植幼苗 NPR 提高不明显 ,密植幼
苗 NPR 明显提高 ,光合作用水平接近稀植幼苗 ,NPR 最高
值对应的 PAR 值有明显提高 ,但密植仍然是一个限制因素 ,
因为环境 CO2 浓度继续提高达到 700μmol·mol - 1时 (图 1c) ,
密植幼苗 NPR 继续提高 ,与稀植幼苗在各种 PAR 条件下
NPR 非常接近. 图 1 还可看到 ,当环境 CO2 浓度为 700μmol·
mol - 1时 ,两种栽植密度长白赤松幼苗 NPR 最高值对应的
6911 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷
PAR 均有大幅度提高 ,说明 CO2 浓度的升高提高了幼苗利
用强光的能力 ,另外由于密度造成的不同个体光合作用水平
的差异随环境 CO2 浓度的升高而逐渐缩小 ,CO2 浓度升高缓
解了长白赤松幼苗间争夺营养空间的竞争关系.
4 　讨 　　论
　　随着环境 CO2 浓度的不断升高 ,长白赤松幼苗间对环
境营养空间的竞争关系将大大缓解 ,即在同样立地条件下 ,
单位面积可容纳更多株数的幼苗. 因此 ,未来在长白赤松造
林过程中可适当提高单位面积栽植株数 ,人工促进天然更新
过程中减少疏苗 ,以充分利用林地 ,提高林分生产力.
　　利用 O TC 技术对实验地种植的长白赤松幼苗进行实验
观测 ,研究 CO2 浓度升高条件下密度对幼苗 NPR 的影响也
有其不足. 因为在天然长白赤松林内 ,由于上层林木稀疏 ,林
下植物生长茂盛 ,下木尤其发达 ,种类也多 ,一般可记载 20
余种 ,盖度 90 %～100 % ,胡枝子 ( Lespedez a bicolor) 占优势 ,
其它频度较大的有长白忍冬 ( L onicera ruprechtiana) 、蓬悬钩
子 ( R ubus crataegif olius)及库页悬钩子 ( R ubus sachalinensis)
等[16 ] .我们的实验是在没有其它植物种类影响的理想条件
下进行的 ,与实际的情况还有一定差距. 为此 ,深入了解环境
CO2 浓度提高对长白赤松的影响 ,充分考虑长白赤松与林下
植物种间竞争在环境 CO2 浓度升高条件下的变化 ,应当作
为进一步研究的重点.
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作者简介 　王琛瑞 ,男 ,1970 年生 ,硕士 ,助研 ,主要从事全
球变化、水土流失防治和林火生态方面的研究 ,发表论文多
篇. E2mail :wangchr @163. net
79119 期 　　　　　　　　王琛瑞等 :CO2 浓度升高条件下长白赤松幼苗种植密度对净光合速率的影响