全 文 ：应 用 生 态 学 报 年 月 第 ! 卷 第 ∀ 期
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莲绩管蚜生理年龄生命表及其参数分析
朱 建 戴志一 陆自强 肛苏农学院扬州 ∀ ∀! : 7
. ;<= >? ≅ Α= Β < 0Χ ΔΕ;Β ΑΒ Φ ;Γ?Α ? Φ = Β < , 板拼? ΑΒ Ε ;0ΧΗ Ι ϑ Δ梢少加‘? ‘ 皿Κ ;>Ε 0? 5?Ι = >5 ;= ? Λ ?Α Δ Ε;Ε ϑΜ ΧΗ );? Λ , 1 ? ; Μ Χ ;Δ ; ? Λ Κ . Η Μ ;Ν ;? Λ Φ 6); ? Λ Φ Ε“ − Φ 5; =“Α> Η 5以 #‘介Φ = , 3? Λ Φ Ο Χ∗+ ∀ ∀ ! : : 7一
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引 言
莲 组管蚜 沃入∗4 ? ΟΒ Ε功入Η 、 刀夕阴户入? Β ? , 7是茨
菇 、荷藕 、芡实等多种水生经济作物的重要害虫 ,
在我国南方均有分布 Ψ, ’) , 但迄今未见对该虫进行
系统研究 , 本文研究了莲级管蚜在不同温度 、不同
寄主条件下的生理年龄生命表 , 并对其参数进行
分析 , 旨在为进一步组建自然种群生命表提供依
据 ϑ
∀ 材料与方法
∀ ϑ 饲养方法
在盆栽茨菇小苗上 , 每苗饲蚜虫 Α 头 ϑ 在盆栽
荷藕的嫩叶上 ϑ 用 Υ Ω Υ Ω ΜΓ Ι 的纱罩盖在叶脉
处 , 内接蚜虫 头 ϑ 紫萍用直径 ϑ ΕΓ Ι 的圆柱形纱
笼隔离 , 每笼饲蚜虫 头 ϑ 每苗或每笼先接入成蚜
头 , 一 Ζ 小时后保留初产若蚜 头作为观察对
象 ϑ
∀ ϑ ∀ 处理
设茨菇 、荷藕和紫萍 Υ 个寄主处理 ϑ 温度设
Ρ 、 ∀ : 、 ∀ ∀ 、 ∀ 、 ∀ Ζ 、∀ Ρ 、 Υ : 、 Υ ∀ ℃ Ρ 个处理 , 重复 Ε 次 ϑ
养虫室恒定沮度 , 温差 士 : ϑ ! ℃ , 室 内以 日光型 生
物摘灯为光源 , 光照强度 : : 一 : 。。。. Ω , 光暗
周期 8 : 小时 ϑ 每一重复观察蚜虫 ∀: 一 Υ: 头 ϑ
若虫 ΡΧ 观察一次 , 成虫 ∀ Χ 观察一次 ϑ 详细记载
发育进度 、死亡与生殖情况6及时用毛笔剔除初产
若蚜 7 , 直至成虫死亡 ϑ
∀ ϑ Υ 种群生理年龄生命表的建立
首先建立以天文学时间 6日 7为单位的生命
表 , 再转为以生理时间 6%0 7为单位的生命表 , 生理
时间以 ∃ Η Φ Χ=Ε Ψ’[ 提出的龄周期 6%0 7为单位 , 即以
若蚜前 Υ 龄有效积温的 ∴ Υ 为 Α 个龄周期 ϑ 以龄
周期作为生理年龄生命表特定时间 6] 7的划分单
位 ϑ
∀ ϑ 种群稳定年龄组配的计算
用 . =Ε Α记 转移矩阵模型处理 以 %0 为单位组
建的生殖力表 , 求出最大非负特征根及与之相应
的特征向量 , 找出种群稳定增长速度和 稳定年龄
组配 ϑ
Υ 结果与分析
Υ ϑ 温度对发育速率的影响
莲组管蚜无翅胎生蚜在 Ρ 一 ∀Ρ ℃范围内 , 若
虫发育速率随温度的上升而提高 , 达 Υ: 亡以上时
发育速率转而下降 6表 7 ϑ 其各龄期的发育零点
∀ 年 Ζ 月 Ρ 日收到 , ∀ 年 ∀ 月 日改 回 ϑ
∀ Ρ 应 用 生 态 学 报 ! 卷
表 不同退度下各阶若蚜的发育速率 6∴ 日7
Π ϑ %, %= ⊥ =? Λ Κ= Σ = ΑΒ Α, Ι =Λ >? Α 5? > = 6 ∴ Κ ?ΔΕ 7 <Β 5 Λ ΔΙ 4血? ϑ ;朋 ϑ 5 ? > Κ ;<< =5ϑ Λ > > = Ι 详5 ? > Η陀
若虫 龄期& Δ Ι 4 Χ ? Α ;Λ Ε > ? 5
沮 度 Π = Ι 碑 5 ? > Η 二 6℃ 7
Ρ ∀ : ∀ ∀ ∀ ∀ Ζ ∀ Ρ Υ : Υ ∀
∀
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衰 ∀ 无翅胎生蚜发育零 点沮度6>. 7和有效积沮《1’ 7
Π ϑ ≅ Α= ∀ 1 =Σ = ΑΒ 4 Ι = Λ >? Α Ο= 5 Β >=Ι 件5? >Η 代 6> . 7 ?Λ Κ = <<=Γ Τ
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龄 期 >. 1 ϑ 相关 系数
%Λ Ε >? 5 6亡 7 #Β 5 5= Α? > ;Β Λ
= Β = <<;= ;= Λ >
∀: 、 ∀ 、∀Ρ 、 Υ∀ ℃下处理 , 以天文学时间和生理年龄
ϑ 为单位的特定时间存活率 6Α 二 7 、生殖力 6Ι 8 7比较
见图 、 ∀ϑ
卜 Υ ϑ ∀ ∀ ϑ 9
卜 ϑ ∀ Ζ ϑ ∀ Ζ
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温度和有效积尹见表 么
从表 、 ∀ 可知 , 莲组管蚜前 Υ 龄发育速率相
近 ϑ 将前 Υ 龄总积温按 Υ 个龄期平均 , 得每个龄期
的有效积温为 Ζ ϑ 9 1 。 , 可以此作为计算生理年龄
生命表中一个龄周期 6%0 7的标准ϑ
Υ ϑ ∀ 实验种群生理年龄生命表
∀: ℃下以茨菇为寄主的莲组管蚜生理年龄生
命表见表 Υ , 其它处理的生命表参数详见表 ϑ
表 Υ ∀: ℃条件下无翅 胎生蚜实验种群生理年龄特征生
命表
Π ? ≅Α= Υ 0血ΔΕ ;Β ΑΒΦ ;= ?Α ? Φ = 一 , 4=Γ ;<;Γ Α;5= >? ≅Α= Β < = Α钾Κ Τ
ϑ =Λ >? Α ? 0> = 5 Β Η Ε 4Β 0Η Α? >;Β Λ ? > ∀ : ℃
龄周期 6Ω 7
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。Κ Ε
存活率Α8 生殖力Λ Α Α Α二Ι 8 Ω Α二Ι 二
∴ 入 , >
犷 人 ’7ϑ
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∀。 Υ :
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若虫期
& Δ 5Λ 4 Χ Ε
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! ϑ ∀ 9
Υ ϑ 9 Ρ Ζ !
Υ ϑ
Ζ ϑ 9
ϑ Ζ !! :
Υϑ Υ 实验种群生命表参数分析
Υ ϑ Υ ϑ 特征年龄存 活率 、 生殖力 莲级管蚜在
图 无翅胎生蚜特定时间存活率 6% 二7 、生殖力6Ι 二 7曲线
6寄主 8茨菇7 ϑ
/;忿ϑ Π ;Ι = 一叩 = = ;<;= Ε Η 5Σ ;Σ Β 5 Ε Χ ;4 6Α二 7 ? Λ Κ <= = Η Λ Κ ;> Δ 6Ι 二 7
4 ? > > =5Λ Ε <Β 5 ? 4 > = 5 Β Η Ε ? 4 ≅ ;Ε 64 Α? Λ > 8 ?5 Β Θ Χ=? Κ 7 ϑ
由图 Α 、 ∀ 可知 , 以天文学时间为单位 , 在适温
区 Υ 个温度 6∀: 、 ∀ 、 ∀Ρ ℃ 7下 , 随着温度上升 , 存活
率陡降的起点逐步提前 ,温度愈高 , 曲线下降的速
率愈大 ϑ 生殖力曲线则表明 , 随着温度的升高 , 曲
线峰值增大 , 生殖趋于集中 ϑ 而 以生理年龄为单位
的特定年龄存活率与生殖力曲线在 ∀: 、 ∀ 、 ∀Ρ ℃条
件下 , 趋势基本一致 , 存活率曲线均属 % 型 曲线 ,
个体的死亡均在 ! 一 Ζ 个龄周期时开始发生 , 且随
着生理年龄的增高而增多 ϑ 生殖力曲线表明 , 不同
温度下的种群均在进入成蚜期后不久 即进入生殖
高峰 , 无产蚜前期或产蚜前期很短 , Ζ 一 Ρ 个龄周
、⎯卜): ::ϑ⋯, ϑ二,工胜几‘人
∀ 期 朱 建等 8莲组管蚜生理年龄生命表及其参数分析 ∀
Α ‘斧’ : 人
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又 Μ>
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图 ∀ 无翅胎生蚜特定年龄存活率6Α 二7 、生殖力 6Ι 二 7曲线
6寄主 8 茨菇 7 ϑ
/;Φ ϑ ∀ − Φ 合 , 叶= ;<;= Ε Η 5Σ ;Σ Β 5 吕≅ ;4 6Α二 7 ? Λ Κ <= = Η Λ Κ ;> Δ 6Ι 二 7
0? > > = 5 Λ Ε <Β 5 ? 0> = 5 Β Η Ε ? 0Χ ;Ε 60Α? Λ > 8 ? 5 5 Β Θ Χ = ? Κ 7 ϑ
期前后是生殖力最大的时期 , : 个龄周期以后产
蚜量明显减少 ϑ
在 Υ∀ ℃时的莲级管蚜种群存活率 、生殖力曲
表 不同寄主 ,不同遇度下无翅胎生蚜种群生命表参数
线表明 , 高温对该蚜的生存和生殖具有明显的不
利影响 ϑ 以生理年龄为单位的存活率曲线属 % 型
曲线 , 其死亡率在各单位时间内大致相似 ϑ 生殖高
峰的峰值低 , 且比适温下的高峰向后推迟 ∀ 个龄
周期 ϑ
Υ ϑ Υ ϑ Μ 5 。 、 , 。 、 Π 、 2 Π 等参数的分析 莲组管蚜
以天文学时间为单位的生命表参数如表 ϑ 由表
可见 , 在适温范围内随着温度上升种群的生殖高
峰提早 6Π Π− 、2 Π 参数值小7 , 故内察增长率 65 ϑ 7
相应增大 ϑ 因此 , 在 自然界变温条件下 , 种群的内
案增长率具不稳定性 ϑ
但按生理年龄 6% 0 7分析不同温度下的生命表
参数 6表 7表明 , ∀ : 、 ∀ 、 ∀ Ρ ℃ 下的 5 ϑ 值趋于一致
65 。 二。ϑ ! : ! 士 。ϑ 。。 7 ϑ 如以该参数作为潜在增
长率6= ‘7中 人值的精确估值 , 则在适宜该蚜繁殖的
季节 , 种群的数量增长可由下式推算 8
茨菇 &一 & 。 = Β ’Β , , ,
荷藕 & ϑ α & 。 = Β · ‘, ‘, ,
紫萍 &一 & 。 = Β “ , , , 6> 为生理年龄 %0 7
表 还表明 , Υ∀ ℃高温下内案增长率下降 , 主
要是由于生理生殖能力 62 , , 、 , 。7大幅度下降所
致 , 也与产仔始期和生殖高峰的推迟有关 ϑ∀。℃条件下 8 种寄主对莲组管蚜生命表参拔
的影响见表 ϑ 不同寄主上种群 5 ϑ 值的大小依次
为 8茨菇β 荷藕β 紫萍 , 而 Π Π − 、2 Π 等参数荃本
Π? ≅ Α= . ;<= 场≅ Α= 种5 ? Ι => =5Ε Β 5 ? 4 >= 5 Β Η Ε ?4七! 4 Β 4 ΗΑ? > ;Β此 Β Λ 七Β Ε> 4 Α? 。。 ? > Κ ;<<=5 =Λ > >= Ι 叶 5 ? >Η 5 =
时间单位
+ Λ ;> Β <
寄 主
0Α? Λ > Ε 温 度
生命表参数 ’
. ;<= >? ≅ Α= 4 ? 5 ? Ι = > = 5 Ε ϑ
> Α皿Λ =
Π = Ι 0= 5 ? 二
5 Η 5 = 6℃ 7 2 Π Π Π − Π 2 , , , Β
天文学时间 获菇 ( ? Φ ;> ? 5 ;? ∀ : : ϑ ! ∀魂 一 9∀ : ϑ ∀ ! Ζ ϑ ! 9 Υ ϑ Ρ 9 ϑ ! Ζ Υ ϑ ∀ Ρ ! ϑ Ρ !
6∀ 日7 Ε? Φ ;> >;<Β Α;? ∀ : ϑ 9 Ρ 9 ∀ ϑ Ζ : ϑ Ρ Ρ ϑ ! ∀ ϑ Ζ ! ϑ Υ Ζ Ζ Ρ ϑ Ζ Ζ Ζ ϑ :
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6ΜΚ ? Δ Ε 7 茨菇 ! ϑ 8 ? Φ ;>>;厂妊;? ∀ : : ϑ ! ‘∀ ‘ ϑ 9∀ : ϑ ∀ Ρ Ζ ϑ ! 9 Υ ϑ Ρ 9 ϑ ! Ζ Υ ϑ ∀ Ρ ! , Ρ !
荷藕 刀‘ΑΗ 二≅Β Β ΗΓ ‘介5 口 ∀: : ϑ ! : ! Υ ϑ Ζ ! 9! ϑ Υ 9 Ζ ϑ : Υ ϑ Ρ Υ 9 ϑ ∀ : ϑ Ρ ∀ Υ ϑ Ρ !
紫萍 (0 ￡5记=白 0“ 7 5八七? ∀: : ϑ 9 Ζ ϑ Ζ !! ϑ 峨! Ζ ϑ ∀ : Υ , Ρ ! Ζ ϑ 9Ρ ∀ ϑ ! ∀ ! ϑ ! :生理年龄 茨菇 ! ϑ Ε? Φ ‘>>诱“;? ∀ : : ϑ ! : Υ ϑ Ζ Ζ ϑ Υ Ζ 9 ϑ Υ ∀ ϑ : ! Ρ ϑ Υ ! Ζ Υ ϑ ∀ Ρ
6龄周期 7 ∀ : ϑ ! : Ζ ∀ ϑ Ζ ! : ϑ Υ Ζ 9 ϑ : 咯ϑ : ! Ρ Υ: Ζ Ρ ϑ Ζ
0ΧΔ Ε ;Β ΑΒ Φ ;一 ∀ Ρ : ϑ 9 ϑ Ζ Ρ ∀ ϑ Υ Ρ Ζ ϑ ! ϑ 9 Ρ ϑ Ρ ΖΥ ϑ Υ ∀
= ? Α ? Φ = Υ ∀ : ϑ ∀ : ϑ ∀∀ Υ9 Υ ϑ Υ 9 ϑ Ζ Ζ Ζ ϑ Υ : : ϑ ∀ Ρ ϑ ! ∀
6%07 茨菇 ! ϑ , ? Φ ;> 5‘<心‘? ∀ : : ϑ ! : Υ ϑ ΖΖ ϑ ! Ζ 9 ϑ Υ ∀ ϑ : ! Ρ ϑ ! Υ ΖΥ ϑ ∀ Ρ
荷藕 & ‘Αχ ≅Β 二ΗΓ ;<= 5? ∀ : : ϑ 峪9 ! ϑ Ζ: 9 ϑ Ζ Ζ ϑ Ρ ϑ : Ρ 9 ϑ 9Ζ : ϑ Ρ ∀
紫萍 (4 ;5 “= Α? 户吟 5为;Ο ? ∀ : : ϑ ! 9 ϑ !Ζ ! 一 ! Ζ Ζ ϑ Ζ : ϑ : 9 ϑ ! ∀ ∀ ϑ !
ϑ 参数 5 ϑ 为内典增 长率 δ 入为周限增长速率 , > 为种群加倍时间 , 2 Π 表示蚜虫从出生 至产蚜 > 达 !: ε净增殖率的
时间长短 δ Π Π − 表示蚜虫从出生到进入成虫期的时段 δ Π 为世代周期 ϑ , 。为净增 殖率 δ 2 , , 为平均每头成蚜量 ϑ
ϑ 5 ϑ , ;Λ > 5 ;Λ Ε ;= 5 ? >= Β < ;Λ = 5 = ? Ε = δ 入, <;Λ ;>= 5 ? >= Β < ;Λ = 5= ? Ε = δ > , >;Ι = Β < Κ Β Η ≅Α= 4 Β 4Η Α? > ;Β Λ δ 2 Π , >Χ = ? Σ = 5 ? Φ = 4= 5 ;ΒΚ Β <
≅ ;5> Χ Β < > Χ= 4 ? 5 = Λ > , > Β ! : ε Β < Λ = > 5 = 4 5浏 Η = 5 ;Β Λ δ Π Π − , >;Ι = Λ = 。6Α= Κ > Β 5 = ? = Χ ? Κ Η Α> δ Π , Ι = ? Λ Φ = Λ = 5 ? > ;Β Λ > ;Ι = , , 。 , Λ = >
5 = 4 5司 Η = > ;Σ = 5 ? > = , 2 , , , Φ 5 Β Ε Ε 5 = 4 5 Β Κ Η = >;Σ = 5 ? >= ϑ
∀ ∀ : 应 用 生 态 学 报 ! 卷
农 ( 不同寄主上无翅胎生蚜种群的毯定年岭 组配
Π? ≅ Α= ! !切 ≅ Α= 皿此 >? 5 Κ ;Ε > 5 ;≅ Η >;Β Λ 6( %1 7 <Β 5 ?Α, >= 5 Β Η二4血! Β Λ Χ佣> 0扭? Λ > ϑ
茨 菇 荷 藕 萦 萍! ϑ Ε? Φ ;> >刁议必 & ϑ , ΗΓ ;<Γ ?5 !
ϑ 户。勺厅人;
∀ Ρ℃ ∀: ℃ ∀ :℃ ∀ : ℃
若虫
& ΔΙ 0Χ Ε
成虫 φ Κ Η Α>。 青年 3 Β Η Λ Φ
中年 ⊥ ;Κ Κ Α=
老年 Β ΑΚ
成虫 ∴ 若虫 − Κ Η Α> Ε ∴ Λ卿4 Χ Ε 俗 ∴ ∀ 龄∴ Υ 龄 & ΔΙ 4 Χ , Α ∴ ∀ ∴ Υ
青年 ∴ 中年 ∴老年 3 Β Η Λ Φ ∴ Ι ;Κ Κ Α= ∴ Β ΑΚ
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∀ ϑ 9Υ
Υ ϑ Ρ Ρ
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ϑ 9 ∴ 9 ϑ ∴
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Υ ϑ Ρ ∀
∀ ϑ ΖΥ
Υ ϑ Ρ!
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Ζ 9 ϑ Ζ !
: ϑ Υ Ρ
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Ζ ϑ 9 Ρ
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∀ ϑ Ρ ∴ ϑ 9 ∴ Α
∀ ! Ρ ∴ ! ϑ ∴ Α
Ζ ϑ 9
Υ Ρ ∀ Ζ
∀ Υ ϑ 9
ϑ Ζ
Ρ ϑ ∀ Υ
ϑ : ∀
: ϑ 9∀
Α ∴ Ζ
∀ ϑ Ζ ∴ ϑ Ζ ∴ Α
∀ ! ϑ Υ ∴ ! ϑ ! ∴
,二勺山Λ))怡
一致 ϑ 这表明该蚜在 Υ 种寄主上 的不同生理生殖
能力 62 , , 、, 。7是导致内案增长率 65 。 7变化的根
本原因 ϑ
Υ ϑ 莲组管蚜种群的稳定年龄组配
从该蚜种群的稳定年龄组配 6表 !7 可知 , 同
一寄主不同温度下的种群具有比较一致的稳定年
龄组配 ϑ 不同寄主上的种群稳定年龄组配不同 ϑ 按
茨菇 、荷藕 、紫萍的顺序 , 其初龄蚜比例 、若蚜 ∴成
蚜 、青年期成蚜 ∴ 中 、老年期成蚜的 比例均依次下
降 ϑ 上述青年成蚜期系按产蚜量达 !: ε , 。 的界限
划分的 , 包括第 ! 、 Ζ 、 9 这 Υ 个龄周期 , 该期对 5 ϑ
具重大贡献 , 中年期成蚜包括第 Ρ 、 、 : 这 Υ 个龄
周期 δ 老年期成蚜包括7 的各个龄周期 ϑ
对种群的数量动态预测具有参考价值 , 而且在组
建其自然种群生命表时 , 对推算各龄虫的潜在增
长率有重要意义 ϑ
ϑ 不同温度下生理年龄生命表的 5 ϑ 了门、− 、Π
等参数具稳定性 , 表明其主要参数可作为种群的
特征 , 在种下分类中具有实际应用价值 ϑ
参考文献
结 语
ϑ 以生理年龄为单位的莲缴管蚜种群存活率 、
生殖力曲线科学地反映了温度对种群生存 、生殖
的真实影响 , 克服了以天文学时间为单位时 , 同一
时间单位内有效积温值不同而造成的误差 ϑ
ϑ ∀ 莲缴管蚜在适温区内的内案增长率 65 ϑ 7具
有生理内在一致性 ϑ Υ 种寄主上以生理年龄为单
位的内察增长率的获得 , 可为组建自然种群生命
表提供依据 ϑ
ϑ Υ Υ 种寄主上莲维管蚜种群的稳定年龄组配 ,
【Αγ 张广学 等 ϑ Ρ Υ ϑ 中国经 济 昆虫志 6同翅 目 8 蚜 虫
类 7第 ∀! 分册 ϑ 科学出版社 , 北京 , ∀ ! 一 ∀ !Υ ϑ
Ψ ∀〕 张 军 ϑ ! ϑ 蚜虫生命表 ϑ 昆虫知识 , ∀已6Υ 7 8 9 !
一 Ρ ϑ
【Υ〕 张纯 宵等 ϑ Ρ ϑ 绿萍的一种害虫—荷级管蚜 ϑ昆虫知识 , ∀ 6 7 8 Υ 一 Υ Ζ ·
〔 〕 ∃ Η Φ Χ = Ε , , ϑ 1 ϑ Ζ Υ ϑ 0 Β 4 Η Α? > ;Β Λ Κ Δ Λ ?Ι ;Γ Ε Β < >Χ =
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