全 文 ：半干旱地区小麦群体的根系特征
与抗旱性的关系*
段舜山 谷文祥 (华南农业大学生态研究所, 广州 510642)
张大勇 李凤民 (兰州大学干旱农业生态国家重点实验室, 兰州 730000)
摘要 对抗旱性能不同的 5个春小麦品种(分别为 A、B、C、D、E)的试验表明,在 0~ 120
cm 土层中,其根密度分别为 66、104、137、102 和 99 g! cm- 3; 总根量分别为 78. 7、124. 3、
164. 3、121. 8 和 118. 7 g!m- 2; 产量分别为 201、207、141、218 和 190 g!m- 2. 在水分为主导因
子的旱作条件下,根系过大的品种 ,个体间竞争激烈, 其群体的抗旱性较差; 根系较小的品
种,个体间竞争较弱或无竞争, 故群体抗旱性较强.
关键词 半干旱区 春小麦 根系 竞争选择 抗旱品种
Relationship between root system characteristics and drought resistance of wheat populations in
semiarid region. Duan Shunshan, Gu Wenxiang ( South China Agricultural University , Guangzhou
510642) , Zhang Dayong and Li Fengmin( The State Key Laboratory of Arid Agroecology , Lazhou Uni
versity , Lanzhou 730000) . Chin. J . App l. Ecol. , 1997, 8(2) : 134~ 138.
A field experiment with five spring wheat ( Triticum aestivum ) varieties 8275( A ) , 79157( B) , 8832
( C) , 8624( D) and DX24( E) which have different drought resistance shows that the average root den
sity in 0~ 120 cm soil layer is 66 g!cm- 3 for A, 104 g!cm- 3 for B, 137 g!cm- 3 for C, 102 g!
cm- 3 for D and 99 g!cm- 3 E, and their total root weight is 78. 7, 124. 3, 164. 3, 121. 8 and 118. 7
g!m- 2, respectively.The grain yield of these five varieties are respectively 201, 207, 141, 218 and 190
g!m- 2 . When water is a primary limiting factor, the drought resistance of wheat is worse for thosewith
large root systems, and an intense competition for water is existed among individuals; but is better for
those with small ones, and no competition for water is existed.
Key words Competitive selection, Drought resistant variety, Root system, Semiarid region, Spring
wheat.
* 国家攀登计划和兰州大学干旱农业生态国家重点
实验室开放基金资助项目.
1996年 7月 15日收稿, 12月 30日接受.
1 引 言
根据达尔文的竞争选择理论, 自然选
择是作用于个体水平上的, 并将导致种群
内个体的适合性提高. 但是个体适合性的
增强经常带来种群适合性的下降[ 7] . 农作
物生产是一个种群过程[ 4] , 它所追求的目
标是保证质量、产量最大, 即期望有较高
的种群适合性.
个体适合性增加导致种群适合性下降
的根本原因就在于种群内个体之间存在着
竞争.个体的竞争能力越强,其适合性就越
高.而个体对某一特定资源的竞争能力又
随着用于获取该资源器官生物量的增加而
提高.例如植物地上生物量往往和光照资
源的竞争能力呈正相关. 对于一个植物个
体,如果竞争能力所获取的收益高于为此
应 用 生 态 学 报 1997年 4 月 第 8卷 第 2 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Apr. 1997, 8( 2)∀134~ 138
所付出的代价,那么用于提高竞争能力的
物质分配是能够被保留下来的.例如,为了
提高光竞争能力,个体需把大量能量用于
建造茎秆支持组织, 而茎秆往往不具有光
合能力,这似乎是浪费,但它避免被其它个
体遮荫,间接提高了光合能力. 因此, 较高
的植株能够被自然选择所保留. 自然选择
保留了一些从农业角度来看属于#冗余∃的
性状,它们对于提高群体产量是不利的.减
少这些#冗余∃可望获得高产[ 6] . 小麦矮秆
品种推广所带来的产量提高, 很可能就是
由于减少了光竞争所导致的#冗余∃而实现
的.尽管选育矮秆品种通常解释为抗倒
伏[ 2] .
不同地区, 主导资源限制因子也不同,
在半干旱雨养农业区, 水是最主要的短缺
资源,植物个体间竞争主要反映为根系对
水分的竞争 (尽管光竞争也存在) .因此,
受长期自然选择的影响, 半干旱雨养农业
区作物的根系一般过于庞大, 适当降低根
系大小可能会提高群体产量[ 10] . 但是, 以
往关于根系大小与抗旱性关系的报道众说
不一[ 1, 3~ 5] ,其中绝大多数学者则认为, 根
系发达才能抗旱.究竟哪种情况更符合半
干旱雨养农业区的现实呢? 对此, 我们选
择了 5 个具有不同抗旱性能的春小麦品
种,在典型半干旱雨养农作条件下进行了
大田试验.
2 材料与方法
试验于 1994 年在甘肃省定西县唐家堡旱川
台地上进行.该区年均降水量 420 mm, 年均气温
6. 2 % , 年蒸发量 1432 mm, 干燥度 3. 35, 海拔
1896. 7 m, 土壤类型为黄绵土, 质地中壤, 为典型
黄土丘陵沟壑区半干旱气候地理类型.
试验品种均由甘肃省农业科学院粮食作物
研究所提供,所选择 5 个春小麦品种的生育期基
本一致,对抗旱性要求有明显的差别. 其中, 8275
品种( A)抗旱性能最好, 8832 品种( C)的抗旱性能
最差, 79157( B)、8624( D)和 DX24( E) 3 个品种的抗
旱性能均居中等. 小区面积为 2 m & 5 m, 播种行
距 20 cm, 播种密度为 380 粒!m- 2, 设 3个重复, 15
个小区随机区组排列.
在开花期测定根量, 采用直径为 5 cm土钻取
样, 下钻在行间紧靠作物行处, 每小区打 2 钻, 各
钻每 20 cm 分层取样,至 120 cm 深处. 所取根土样
用 400 目!cm- 2尼龙网过滤冲洗, 洗去泥土后移入
玻璃器皿再用清水漂洗, 精细除去草根杂物, 在
105% 下快速杀死半小时, 在恒温 85% 下烘干 12
h, 用 1/ 10000电子天平称重. 在成熟期测定单位
面积成穗数、穗粒重、千粒重、地上生物量、产量、
收获指数和根苗比等指标.
3 结 果
3. 1 穗数、穗粒重和千粒重
5个品种在相同的播种密度下, 成穗
数基本一样, 1 m2 成穗数由 A品种的 198
个到 E品种的 234个似有不同,但经方差
分析均无显著差异(表 1) . 穗粒重指标 A、
B、D 3个品种同处于较高水平, E 品种次
之, C品种 0. 62 g 为最低,它们之间存在显
著差异.千粒重在 5个品种中具 2个等级,
即 A、B和 D品种同处于 40 g上下的水平,
C和 E品种同处于 35 g 以下水平, 它们两
组之间存在着显著差异(表 1) .
3. 2 产量和地上生物量
从表 2可知, A、B、D、E 4个品种均在
200 g!m- 2上下, 它们之间不存在显著差
异,只有 C品种为 141 g!m- 2, 并在 5 个品
种中是最低的. C 品种与其它 4个品种中
的任何一个都具有显著差异(表 2) .
5个品种的地上生物量差异基本与产
量的差异一致,从表 2可以看出, A、B、D、E
4个品种都在 419. 7 g!m- 2以上, 它们之
间均不存在显著差异. 5个品种中只有 C
品种的地上生物量最低 ( 341. 0 g!m- 2) ,
而且它与其它4个品种中的任何一个都存
1352期 段舜山等: 半干旱地区小麦群体的根系特征与抗旱性的关系
表 1 5品种的穗数、穗粒重、千粒重和收获指数
Table 1 Spikes number, grain weight per spike ( GWS) , thousand grain weight ( TGW) and harvest index ( HI) of 5 varieties
品 种
Variety
穗 数
Spike number( ind!m- 2) 穗粒重GWS( g) 千粒重TGW( g) 收获指数HI( % )
8275(A) 198 ∋ 12 1. 02∋ 0. 10 39. 9 ∋ 2. 3 44. 2∋ 1. 1
79157( B) 224 ∋ 43 0. 93∋ 0. 12 40. 2 ∋ 4. 0 43. 1∋ 1. 4
8832 ( C) 226 ∋ 17 0. 62∋ 0. 02 35. 0 ∋ 2. 0 41. 0∋ 1. 3
8624 ( D) 199 ∋ 25 1. 10∋ 0. 08 40. 8 ∋ 3. 0 45. 0∋ 2. 4
DX24(E) 234 ∋ 36 0. 81∋ 0. 17 34. 8 ∋ 0. 4 45. 3∋ 2. 3
平均 Mean 216 ∋ 24 0. 90∋ 0. 09 38. 1 ∋ 2. 1 43. 7∋ 1. 5
显著性 Sign. NS * * *
LSD - 0. 19 4. 7 3. 5
* P< 0. 05, NS为差异不显著 Non significat ion.
表 2 5个品种的籽粒产量、地上生物量、根量和根/苗比
Table 2 Grain yield( GY) , aerial biomass( AB) , root weight ( RW) and root/ shoot ratio ( R/ S) of 5 varieties
品 种
Variety
穗 数
Spike number( ind!m- 2) 地上生物量AB( g!m- 2) 根 量RW( g!m- 2) 根苗比R/ S( % )
8275(A) 201. 1 ∋ 19. 0 453. 6 ∋ 21. 2 78. 7 ∋ 16. 4 17. 3∋ 3. 8
79157( B) 207. 2 ∋ 25. 8 483. 8 ∋ 29. 8 124. 3 ∋ 19. 1 26. 0∋ 5. 3
8832( C) 140. 8 ∋ 3. 5 341. 0 ∋ 11. 7 164. 3 ∋ 21. 4 48. 7∋ 7. 4
8624( D) 217. 8 ∋ 16. 1 484. 7 ∋ 30. 1 121. 8 ∋ 8. 2 25. 3∋ 2. 5
DX24(E) 190. 0 ∋ 38. 6 419. 7 ∋ 67. 8 118. 7 ∋ 17. 3 29. 3∋ 9. 1
平均 Mean 191. 4 ∋ 19. 3 436. 6 ∋ 30. 5 121. 6 ∋ 14. 0 29. 3∋ 5. 0
显著性 Sign. * * * * * * *
LSD 42. 9 96. 6 44. 4 15. 8
* P< 0. 05, * * P< 0. 01.
在显著差异( LSD0. 05= 67. 9) , 而且 C 品种
与A、B、D 3个品种都存在着极显著差异.
3. 3 根量和根密度
测定结果表明, 0~ 120 cm 土层总根
量, A品种为 78. 7 g!m- 2, 为最低; B 品种
( 124. 3 g!m- 2)、D品种( 121. 8 g!m- 2)和 E
品种( 118. 7 g!m- 2)同处于中间等级; C 品
种为 164. 3 g!m- 2,是 5个品种中最高者. 5
个品种的总根量, 除了 B、D、E 3个品种间
无显著差异外, A 品种显著小于其它 4 个
品种, C品种则显著大于其它 4个品种. 同
时,A品种与 C品种间存在着极显著差异
(LSDC- A= 85. 6
* * , LSD0. 01 = 44. 2) . 将 5
个品种中A、B、C 3个品种(由于 B、D、E 的
抗旱性能基本一致)的分层根密度作图(图
1) , 可以看出,根密度的差异主要由 0~ 20
cm土层所决定, 其它各层不仅所占比例
少,而且差异不明显.
A、B、C 3个品种的根密度,不论是 0~
20 cm 的表层, 还是 0~ 120 cm 的整个土
层,均为A 品种最小, B品种居中, C品种
为最大.即0~ 20 cm 土层A、B、C品种分别
为 237、326、517 g!cm- 3, 0~ 120 cm 全土
层分别为 71、105和 129 g!cm- 3.
3. 4 收获指数和根/苗比
从表 1可看出, D和 E 品种的收获指
数达到 45%以上, A 和 B品种的收获指数
分别为 44. 2%和 43. 1%, A、B、D、E 4个品
种的收获指数无显著差异. C 品种的收获
指数最低( 41. 0% ) , 它与 D、E2 个品种存
在显著差异.
在本试验的 5个品种中, A品种根/苗
比为17. 3% ,为 5个品种中最低的. A品种
与 C品种(根/苗比 48. 7%)存在极显著差
异( LSD0. 01= 15. 8) ; A 品种与 E 品种(根/
苗比 29. 3. %)间存在显著差异( LSD0. 05=
11. 1) ; B、D、E 3个品种根/苗比分别为 26.
0%、25. 3%和 29. 3%, 三者之间在统计上
无显著差异(表 2) .
136 应 用 生 态 学 报 8 卷
图 1 A、B、C 3个品种在不同土层的根密度
Fig. 1 Root density of A, B and C variet ies in different soil lay
ers.
图 2 3 个品种的生物量在籽粒、茎秆和根系中的分配
比例
Fig. 2 Biomass proport ion of grain, stem and root in three typi
cal variet ies.
( .根 Root, ) .籽粒 Grain, ∗ .茎秆 Stem.
3. 5 产量与根量的关系
从产量看, C 品种为 141 g!m- 2, 是 5
个品种中最低的, 而且 C品种与其它 4个
品种间都存在着极显著或显著差异
(LSD0. 05= 42. 9) , A、B、D、E 4 个品种的产
量基本处在同一水平上; 从地上生物量来
分析, C品种仍然处于显著最低水平,其它
4个品种也基本处在同一水平上(表 2) . 从
5个品种的根量来看,基本可分 3个水平:
C品种最大, B、D、E 3个品种处于中间, A
品种的则最少. 由此表明,不抗旱的品种具
有较庞大的根系,而抗旱性强或比较强的
品种则根系较小.
通过在根量上有显著差异的A、B、C 3
个品种的产量、茎秆量和根量所占比例关
系(图 2)亦可看出, 根系所占的比例越大,
籽粒所占比例就越小, 茎秆所占比例几个
品种基本无显著差异.
4 讨 论
4. 1 自然选择与作物个体竞争力的关系
自然选择和人工选择的方向往往是不
一致的,甚至是相反的.在小麦种群中自然
选择所保留的是那些植株高大,叶片宽而
平伸,根系发达, 在群体中具有强大竞争力
的突变类型.例如,在未充分认识到作物育
种矮秆品种的早期, Percival曾描述过几种
小麦的株高: Triticum turgidum 的高度在
180 cm 以上, T . compactum 为 140 cm, T .
aestivum 在150 cm 以上[ 7] . Jensen等[ 9]研究
指出,当把高秆& 矮秆杂交后代从F2到 F6
一直混合种植, 结果矮秆比例由 F3 代的
21. 9%下降到 F6代的 9. 4% (遗传学比例
应为 24. 9% ) .显然,若不加人工有意的选
择,生存优势者必然是具备较强竞争力的
类型.
4. 2 小麦不同群体的根系特征
根据竞争选择原理, 自然选择要淘汰
掉小根系个体, 大根系的个体在对水分和
养分的竞争上才具备优势. 陈培元[ 4]在黄
土高原区观测小麦根系, 取样至地下 220
cm处仍未达到根系末端.目前的小麦根系
的确是很深的.在自然选择条件下,或者说
没有人工有意识的选择, 小根系的性状是
不可能自然保存下来的. 鉴于根系研究的
艰难性,目前国内研究还不够多,这方面尚
未形成共识, 因此有必要进一步深入探索
小麦群体在不同环境下的根系特征.
4. 3 小麦抗旱育种的根系指标
Hurd等通过根系大小不同的小麦品
种间杂交试验表明, 根系大小性状是可遗
1372期 段舜山等: 半干旱地区小麦群体的根系特征与抗旱性的关系
传的[ 8] .这给通过杂交或其它育种手段,培
育不同大小根系的小麦品种提供了可靠途
径.事实上,以往的育种科学工作者, 通过
常规育种方法所选育出的抗旱高产小麦品
种,其中有的也具备根系适当小的特征.但
是,根系特征虽然比其它指标更科学合理,
而实际操作上却难度较大.因此,旱地小麦
抗旱育种研究长期以来指标不一, 操作困
难,收效不够理想.假如本研究所得出的初
步结果不属偶然,那么可以设想,通过人工
选育适当大小根系的品种, 以减少作物内
部地下竞争代价,就有可能进一步挖掘粮
食作物的产量潜力. 也许如同作物矮秆品
种的发现推广一样, 使粮食产量再次跃上
一个新台阶.
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235~ 262.
全国第二届红树林研究与管理学术讨论会在广州召开
全国第二届红树林研究与管理学术讨论会于 1996 年 12月 2 日~ 6 日在广州中山大学召开.大会共
收到关于红树林研究、保护和管理的学术论文 40 余篇, 来自全国 5 个省、区(包括台湾、香港)的正式代
表共 40人出席了会议.
大会的学术气氛活跃,思路开阔, 先后有 30 多位生态学专家、学者、红树林保护和管理科技工作者
作了精彩的报告.内容主要包括红树林资源、红树林种群区系、红树林生理环境及其效应、红树林生态系
统中的物质循环和能量流动、红树林种群的遗传变异、红树林生理生态、红树林引种与扩种、红树林保护
管理与可持续发展等方面最新科研成果与见解,表明了中国红树林的研究和管理朝着更高、更新、更远
的目标前进.大会还组织与会代表对深圳福田内伶仃红树林国家自然保护区和深圳市城市生态环境进
行了实地考察.
与会期间,中国红树林生态研究学组对执委会进行了适当的调整, 充实了领导班子. 代表们还就今
后合作与交流及中国红树林如何更好、更合理地开发、利用、管理和保护作了认真、细致的分析与探讨.
代表们普遍认为:就当前国际红树林领域发展的趋势和要求, 以及我国红树林所占有的重要地位和现
状,必须加大宣传力度和深度, 加强与国外红树林专家、学者的密切联系, 取得上级领导部门的支持, 走
保护与发展相结合、科研与生产相结合的道路, 加强引种造林、红树林生态工程、红树林海洋农牧场、红
树林病虫害防治、红树林种质保存等研究与应用,合理的开发利用, 积极的保护管理,中国的红树林事业
将欣欣向荣!
(本刊编辑部)
138 应 用 生 态 学 报 8 卷