全 文 ：长江上游峨眉冷杉林结构特征的研究 3
高甲荣1 3 3 　张东升1 　牛健植1 　余新晓1 　张文敬2
(1 北京林业大学 ,水土保持部级重点开放实验室 ,北京 100083 ;2 中国科学院成都山地灾害与环境研究所 ,成都 610041)
【摘要】　通过对长江上游贡嘎山不同演替阶段峨眉冷杉 ( A bies f abri) 林的野外调查和对比分析 ,探讨了
峨眉冷杉林的结构特征. 结果表明 ,成熟峨眉冷杉林下有丰富的峨眉冷杉种源 ,小于 20 年的峨眉冷杉更新
幼树幼苗数量少 ,但却为唯一的优势更新树种. 在冬瓜杨、峨眉冷杉混交林中 ,冬瓜杨、桦木等树种在最初
30 年高生长非常迅速并能很快占据优势地位. 峨眉冷杉是一耐荫性很强的树种 ,幼龄期生长缓慢 ,但将更
替其它树种形成稳定群落. 贡嘎山海拔 2900～3400m 地区大规模泥石流为 100 多年发生一次 ,在泥石流
发生地 ,川滇柳、冬瓜杨、桦树等树种首先出现在迹地并占据优势. 在自然条件下恢复峨眉冷杉林将需要较
长时间 ,可通过人为干预措施加以促进和调控.
关键词 　贡嘎山 　暗针叶林 　峨眉冷杉 　群落结构
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 01 - 0020 - 05 　中图分类号 　S718. 54 + 2 　文献标识码 　A
Structural characteristics of Abies f abri forests at the upper reach of Yangtze River. GAO Jiarong1 , ZHAN G
Dongsheng1 , N IU Jianzhi1 , YU Xinxiao1 , ZHAN G Wenjing2 (1 Beijing Forest ry U niversity , Beijing 100083 ,
China;2 Institute of Mountain Disaster and Envi ronment , Chinese Academy of Sciences , Chengdu 610041 ,
China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2003 ,14 (1) :20～24.
The structural characteristics of A bies f abri forest under different succession stages in Gongga Mountains at the
upper reach of Yangtze River were studied. The results showed that in the mature A bies f abri forest , there ex2
isted abundant seeds and a few saplings of Abies fabri younger than 20 years , but only A bies f abri was the domi2
nant regeneration species. In the poplar2fir mixed forest , the height growth of poplar and birch was very fast
during first 30 years , and poplar and birch dominated rapidly over the canopy. A bies f abri had a lower growth
rate and a strong shade2tolerance in its first growth stage , and could replace other tree species gradually. The cy2
cle of mud2rock flow occurrence was above 100 years in the Gongga montane areas from elevation of 2800 to
3200 m. After mud2rock flow , poplar and birch often occurred and dominated , and there were only a small
number of A bies f abri saplings in slash. Under natural condition , to recover A bies f abri forest would demand a
long time , but this process could be controlled and improved by human activities.
Key words 　 Gongga Mountains , Dark coniferous forest , A bies f abri , Community structure.3国家自然科学基金重点项目 ( 39930130) 、国家自然科学基金
(30100144) 、高等学校博士基金资助项目 (2000002209) .3 3 通讯联系人.
2001 - 10 - 29 收稿 ,2002 - 12 - 23 接受.
1 　引 　　言
峨眉冷杉 ( A bies f abri)林是我国西南亚高山暗
针叶林的重要类型之一 ,在贡嘎山地区主要分布于
2800～3400m. 贡嘎山峨眉冷杉林不仅在该区域中
高山地带具有重要的水土保持和水源涵养功能 ,而
且也影响到长江水系的水量分配和水质 ,因而研究
峨眉冷杉林的结构特征与水源涵养功能具有十分重
要的现实意义. 本文根据对该林区天然峨眉冷杉林
调查 ,研究了冷杉林的结构特征 ,以期为长江上游水
源涵养林的合理经营和利用提供科学依据.
2 　研究地区与方法
211 　自然概况
该研究在贡嘎山林区进行 . 研究区位于青藏高原的东南
缘 ,大雪山脉的中南段. 在行政区划上处于四川甘孜藏族自
治州的卢定、康定、九龙和雅安地区的石棉四县交接区. 在地
理位置上介于 29°20′～30°20′N ,101°30′～102°15′E. 区内山
势南北延伸 ,山体高大挺拔 ,海拔 5000 m 以上的高山区占全
区总面积的六分之一. 该研究位于贡嘎山东坡海螺沟亚高山
暗针叶林带的黄崩溜沟口泥石流扇形地. 该泥石流扇形地分
布于海拔 2980～3100 m ,气候冷湿 ,年降雨量 1900mm ,年均
温 4. 0°,年雨日 260d ,大气相对湿度大于 90 %. 黄崩溜沟口
泥石流扇形地是由黄崩溜沟发生的泥石流物质堆积而成. 该
泥石流发生间隔时间和强度变化很大 ,一些小规模泥石流可
一、二年发生一次 ,大规模泥石流则几十年或上百年发生一
次[24 ] . 土壤主要以冲蚀的沙粒和大小不一的石块、岩屑 ,母
岩等为主 ,土层厚度多为 40～70cm. 天然峨眉冷杉成熟林林
龄为 160 年左右 ,峨眉冷杉中龄林与冬瓜杨 ( Populus pur2
domii) 、峨眉冷杉混交林的平均林龄分别为 80 年和 40 年.
212 　研究方法
　　在黄崩溜沟扇形地 ,选择有代表性的峨眉冷杉成熟林、
应 用 生 态 学 报 　2003 年 1 月 　第 14 卷 　第 1 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Jan. 2003 ,14 (1)∶20～24
中龄林及泥石流迹地冬瓜杨、峨眉冷杉混交林林分 ,分别设
置 25m ×30m 的样地各 1 块 ,于 2000 年 5～7 月进行野外调
查.在样地内对胸径 ≥3. 0cm 林木进行每木检尺 ,测定各林
木的胸径和树高 (用测高仪及目测法测定树高) . 同时 ,在每
个样地中均匀设置 9 个 2m ×2m 样方 ,调查胸径 < 3. 0cm 幼
树的数量及高度、地径、年龄和冠幅 ,并调查峨眉冷杉幼苗的
数量、生长状况及峨眉冷杉种源的数量等.
　　在峨眉冷杉成熟林 (样地 1) 、中龄林 (样地 2) 和泥石流
迹地冬瓜杨、峨眉冷杉混交林 (样地 3) 的样地调查中 ,对各
主要组成树种按径级选取数量不等的样木 ,用生长锥分别测
定各样木胸高处的年轮数 ,以实测幼树至 1. 3m 处的年龄平
均值为基础确定各样木年龄. 调查样地各测定树种年龄的样
本数列于表 1. 对峨眉冷杉龄级的估算 ,主要依据调查实测
峨眉冷杉样木年龄而建立峨眉冷杉林木年龄与胸径级的回
归方程进行的. 对其它树种年龄级的估算 ,则以实测各树种
样木年龄为参照. 根据在该林区调查的经验 ,对峨眉冷杉年
龄的估计误差一般不会大于 20 年 ,对其它树种年龄的估算
不会大于 10 年.
表 1 　各调查样地测定各树种年龄的样本数
Table 1 Numbers of saplings of the species aged directly in each sample
plot ( 750m2)
样地 Plot Af Pp Bu Sm Am Hr
1 12 0 1 3 7 0
2 21 1 3 9 6 2
3 19 9 5 5 4 4
总计 Total 52 10 9 17 17 6
Af :冷杉 A bies f abri ,Pp :冬瓜杨 Populus purdomii ,Bu :糙皮桦 Bet u2
la utilis , Sm :多对花楸 Sorbus m ultij uga , Am : 五尖槭 Acer maxi2
mowiczii ,Hr :沙棘 Hippophae rham noides . 下同 The same below.
3 　结果与分析
311 　群落组成结构
　　群落组成结构是指构成群落的各种生物成分 ,
也是群落生长、更新和发展的基础. 峨眉冷杉林作为
亚高山地带顶极群落类型存在于贡嘎山山地 ,占据
着与其相适应的生态环境条件[2 ,20 ,21 ] . 峨眉冷杉林
的生长、发育、更新规律 ,一方面决定于自身的遗传
性 ,另一方面在很大程度上受外界环境条件的支
配[10 ,11 ,18 ] . 不同生境条件下峨眉冷杉林树种组成、
林分结构、生长状况和更新状况都有较大差
别[5 ,22 ] .
　　峨眉冷杉成熟林多是以峨眉冷杉为优势种构成
的单优群落 ,组成复杂 ,分层明显. 在一般情况下可
划分为乔木层、灌木层、草本层和地被物层 ,其中各
林木在乔木层可以划分为 2 个亚层. 主林冠层的高
度为 28～35m ,峨眉冷杉云杉在这一层次占绝对优
势 ,此外尚有少量的糙皮桦 ( Bet ula utilis) 、五尖槭
( A cer m axi mow icz ii) 等. 林冠亚层为 20～26m ,树
种组成仍以峨眉冷杉为主 ,另有糙皮桦、多对花楸
( Sorbus m ultij uga) 、五尖槭 ( A cer m axi mow icz ii) 、
香桦 ( Bet ula i nsignis) 等. 灌木层组成种类丰富 ,盖
度大 ,主要种类有冷箭竹 ( S i narundianaria f an2
giana) 、冰川茶 　( Ribes glaciale) 、长串茶 ( Ribes
longi racemosum) 、菰帽悬钩子 ( R ubus pileat us) 、美
容杜鹃 ( Rhododendron calophyl um ) 等. 草本层的主
要组成种类有无茎荠 ( Pegaeophyton scapif lorum ) 、
水金风 ( Im patiens nolitangere) 、泽漆 ( Euphorbia
helioscopia) 、囊瓣芹 ( Pternopetal um delicatyla) 、石
松 ( L ycopodi um annoti num )等.
　　冬瓜杨、峨眉冷杉混交林群落 ,在树种组成上要
比峨眉冷杉成熟林复杂得多. 主林冠层除了峨眉冷
杉、冬瓜杨、糙皮桦、香桦、五尖槭、多对花楸外 ,常常
能看到沙棘、红桦 ( Bet ula albo2si nensis) 、江南花楸
( Sorbus hmsleyi) 、槭树 ( A cer davi dii 、A . f labella2
t um 、A . lax if lorum ) 等可达 10 余种 ,峨眉冷杉幼
树幼苗出现的数量少且高度小 ,各树种之间的竞争
较为激烈 ,灌木种类多 ,盖度大 ,主要有冰川茶 　、菰
帽悬钩子、桦叶荚迷、八仙花 ( Hydrangia davi dii ) 、
鞘柄菝葜 ( S m ilax stans ) 、齿叶忍冬 ( L onicera
schuei deriana) 、华西绣线菊 ( S pi raea laeta) 、西藏青
夹叶 ( Hel w i ngia hi m alaica) 等 ,草本层主要为猪殃
殃( Gali um apari ne) 、水金风、鹿蹄草 ( Pyrola ro2
t undif olia) 、七筋姑 ( Tiarella polyphylla) 、黄水枝
( Cli ntonia udensis ) 、莎草 ( Cyperus sp . ) 、狗筋蔓
( Cucubal us baecif er)等. 峨眉冷杉中龄林群落 ,种源
受制于群落本身种类结构的影响 ,其树种组成介于
上述两种群落之间.
　　峨眉冷杉成熟林、峨眉冷杉中龄林、冬瓜杨2峨
眉冷杉混交林的调查样地中各主要组成树种在群落
乔木层出现的数量见表 2. 可以看出 ,不同调查样
地 ,其主要组成树种在主林冠层出现的比例有较大
的差异性和规律性. 峨眉冷杉在成熟林、中龄林和冬
瓜杨、峨眉冷杉混交林中乔木层的株数比例分别为
80 %、79 %和 51 % ,呈明显的下降趋势 ,这与调查各
样地的峨眉冷杉处于不同的群落演替阶段相一致.
冬瓜杨、桦木在峨眉冷杉成熟林乔木层没有出现 ,而
在冬瓜杨 - 峨眉冷杉混交林群落中则超过 35 % ,说
表 2 　调查样地各主要组成树种在主林层出现的数量
Table 2 Numbers of various tree species in the canopy in various sample
plot ( Tree·750m2)
样地
Plot Af Pp Bu Sm Am
小计
Total
1 12 0 0 1 2 15
2 42 2 3 4 3 54
3 36 20 5 6 4 71
121 期 　　　　　　　　　　　　　　高甲荣等 :长江上游峨眉冷杉林结构特征的研究 　　　　　
明杨桦类为先锋树种 ,在峨眉冷杉林演替初期有着
较强的适应性和生存能力[3～9 ] . 多对花楸和五尖槭
槭介于二者之间 ,在不同样地都有或多或少的出现 ,
表明这两个树种具有一定耐荫性和生存竞争力.
图 1 　峨眉冷杉成熟林中各组成树种的径阶分布结构
Fig. 1 DBH class structure of various tree specie in mature forest of A2
bies f abri .
Ⅰ. 糙皮桦 Bet ula utilis , Ⅱ. 多对花楸 Sorbus m ultij uga , Ⅲ. 五尖槭
Acer maxi mowiczii , Ⅳ. 峨眉冷杉 A bies f abri , Ⅴ. 冬瓜杨 Populus
purdomii . Ⅵ. 沙棘 Hippophe rham noides . 下同 The same below.
312 　群落的径级及高度结构
　　在峨眉冷杉成熟林中 ,峨眉冷杉主要集中在 20
～60 径级 ,数量上亦占绝对优势 (图 1) ,而在其它径
级中分布较少. 表明在峨眉冷杉成熟林中 ,峨眉冷杉
具有很强的耐荫性 ,能够在林冠下进行自我更新 ,形
成稳定的群落. 多对花楸在峨眉冷杉林中也有少量
分布 ,主要集中于 4～20 径级 ,说明多对花楸亦具有
一定的耐荫性[3 ] . 其它树种如糙皮桦等仅在大径级
中少量出现 ,多系在林窗或林中空地上生长起来的
先锋树种 ,而在小径级中几无存在 ,“林窗”更新是云
杉林维持其连续性的机制之一 ,也是群落发生波动
的重要途径[1 ,4 ,10 ,17～19 ] .
　　在林木高度分布结构中 ,几乎所有树种都集中
于 20m 以上 ,占调查样地林木株数总量的 75 %以上
(图 2) . 峨眉冷杉在 4～12m 尚有少量个体存在 ,这
是由于峨眉冷杉在庇荫条件下 ,生长十分缓慢[5 ] .
在峨眉冷杉成熟林中 ,林木高生长差异尤为明显 ,同
一高度级的云杉 ,龄级范围相差可达 1～6 个龄级 ,
而同一龄级的林木 ,高度相差多达 2～15m. 虽然云
杉幼树个体数量较少 ,但却是唯一的更新树种 ,这也
是云杉林能够维持其群落结构相对稳定性的原因之
一. 而其它树种在更替层出现较少 ,说明云杉林下光
照条件差 ,抑制了其它喜光性或耐荫性较弱树种的
生长 ,使其难以达到主林冠层而逐渐消亡.
　　贡嘎山地区对峨眉冷杉林的主要扰动因子是泥
石流[24 ] ,在大规模泥石流发生迹地上 ,首先出现的
是喜光、喜湿、抗性较强的川滇柳及灌木、草本群落 ,
经过了 30～40 年的自然生长过程 ,群落中的生态环
境发生了变化 ,与此相适应地 ,各主要组成树种在径
图 2 　峨眉冷杉成熟林中各组成树种的树高分布结构
Fig. 2 Height class structure of various tree species in the mature forest
of A bies f abri .
级和高度分布结构上也有不同的适应性变化并呈一
定的规律性 (图 3、图 4) . 根据各主要组成树种在冬
瓜杨2峨眉冷杉混交林中的径级及高度分布结构
可以将其划分为 4 种类型 : ⑴种群的径级和高度分
布结构相似 ,主要集中分布于中、小径级和高度级 ,
而在大径级和高度级中数量很少 ,如峨眉冷杉. ⑵种
群径级和高度分布结构相似 ,主要集中分布大径级
及高度级 ,而在中、小径级及高度级中极少 ,如冬瓜
杨. ⑶种群径级和高度级分布结构相似 ,在各个径级
和高度级均有分布 ,如糙皮桦. ⑷种群径级分布与高
度分布结构无一定的规律性 ,如多对花楸、五尖槭.
　　可以看出 ,作为耐荫性很强的峨眉冷杉主要集
中分布于中小径阶 ,而杨、桦等阔叶树种则分布于大
径级和高度级. 这是由于泥石流发生后迹地光照、湿
度条件得以改善并拥有开阔的空间 ,能满足杨、桦树
种的生长要求 ,加之杨、桦等树种幼龄期生长迅速 ,
图 3 　冬瓜杨、峨眉冷杉混交林中各组成树种的径阶分布结构
Fig. 3 DBH class structure of various tree species in poplar2fir mixed for2
est .
22 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
能很快在更新层占据优势并达到主林层. 峨眉冷杉
早期生长速度缓慢 ,在与杨桦等激烈的竞争下 ,无论
胸径生长或高生长都表现出小于阔叶树种[4 ,5 ] . 但
在无外界干扰的条件下 ,随着时间的推移 ,峨眉冷杉
在中龄林中 ,无论是胸径生长还是高度生长都形成
明显的优势 ,因此峨眉冷杉最终会替代这些阔叶树
而形成稳定的群落 ,这是由各树种的生物学、生态学
特性及其群落的环境所决定的[9～13 ] .
图 4 　冬瓜杨、峨眉冷杉混交林中各组成树种的树高分布结构
Fig. 4 Height class structure of various tree species in poplar2fir mixed
forest .
313 　群落年龄结构
　　在峨眉冷杉成熟林、中龄林和冬瓜杨 - 峨眉冷
杉混交林中各组成树种的年龄分布结构如图 5 和图
6 所示. 在峨眉冷杉成熟林中 ,峨眉冷杉年龄差异特
别明显 ,相差达 180 年 ,但集中分布于幼龄 (20～80
年)和老龄 (120～200 年) 阶段 ,表现为多世代林木
共存. 对峨眉冷杉胸径级与年龄级的相关规律的分
析表明 ,同一径级的峨眉冷杉 ,龄级变化范围多在 1
～5 个龄级 ,而同一龄级的峨眉冷杉 ,胸径级变化范
围多达 2～5 个径级. 由此可以看出 ,峨眉冷杉成熟
林中林木径级与龄级的变化幅度较大 ,这也是调查
中为什么要采用目测估算法的原因之一.
　　从图 5 可以看出 ,峨眉冷杉在各个年龄阶段几
乎都有分布 ,但在 80 和 120 年呈间断分布. 一方面 ,
说明峨眉冷杉具有自我更新能力 ,能维持群落的相
对稳定 ,另一方面 ,反映了峨眉冷杉林对外界干扰如
泥石流、火灾、病虫鼠害等反应的敏感性 ,据研究报
道 ,黄崩溜沟泥石流发生间隔时间和强度变化较大 ,
小规模泥石流 ,一至二年即可发生一次 ,大规模泥石
流则为几十年或上百年一次 ,泥石流发生后 ,所经之
处的灌丛、草地和土壤几乎全部被淹埋 ,残存下来的
高大乔木在数年内也会相继死亡 ,形成泥石流迹
地[24 ]. 而其它树种如糙皮桦等则主要分布于80～
图 5 　峨眉冷杉成熟林中各组成树种的年龄结构
Fig. 5 Age structure of various tree species in mature forest of A bies f ab2
ri .
140 年 ,幼龄个体几无分布 ,说明糙皮桦等在峨眉冷
杉林下更新不良 ,属于明显的衰退种群 ,终将被峨眉
冷杉所取代. 在峨眉冷杉的生活史中 ,外界生态环境
的剧烈变化如泥石流、火灾、风倒、皆伐等对峨眉冷
杉和其它树种的影响是同时存在的[2 ,14～16 ] ,但生长
初期峨眉冷杉生长比较缓慢 ,常常混有部分喜光性
生长较快的先锋树种如冬瓜杨、川滇柳、桦木等会迅
速生长占据主林层 ,并能持续一定时间. 同时 ,生长
速度中等且具有一定耐荫性的树种如五尖槭也可以
部分占据主林层. 这一现象正是树种生态学特性和
群落生态环境变化的综合反映[7 ,11～13 ] .
　　在冬瓜杨2峨眉冷杉混交林中 ,主要组成树种个
体在各年龄阶段均有分布 ,但主要集中分布于 30～
50 年之间. 在泥石流迹地上 ,原有的群落生态环境
发生了剧烈的变化[2 ,21～23 ] ,由于不同树种的生态特
性不同 ,尤其是耐荫性的差异 ,从而导致了在幼龄阶
段各树种的年龄结构表现出明显的差异性. 泥石流
是影响该地区峨眉冷杉林结构稳定和群落演替的主
要因素之一[24 ] ,由于泥石流发生规模大小的不同 ,
泥石流迹地周围地段有大量的峨眉冷杉种源和幼
树 ,能够在短期内占据生境并迅速生长 ,在 30～50
年的冬瓜杨2峨眉冷杉混交林群落中峨眉冷杉林木
个体中占有相当的比例. 随着林木的进一步生长 ,个
体竞争状况趋于激烈 ,加之林分进一步郁闭 ,使之林
内生态环境条件发生变化 ,从而峨眉冷杉幼龄个体
在中龄林中也随之有所减少.
　　从图 6 可以看出 ,糙皮桦、山杨种群的年龄结构
非常相似 ,呈明显的山峰式分布. 在 ≥60 年的老龄
个体数和 ≤20 年的幼小个体数都很少 ,而在 30～50
年集中分布 ,这是明显的衰退种群的年龄结构特征 ,
也与调查地的泥石流发生历史也相一致[18 ,24 ] .
321 期 　　　　　　　　　　　　　　高甲荣等 :长江上游峨眉冷杉林结构特征的研究 　　　　　
图 6 　冬瓜杨、峨眉冷杉混交林中各组成树种的年龄结构
Fig. 6 Age structure of various tree species in poplar2fir2mixed forest .
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作者简介 　高甲荣 ,男 ,1963 年生 ,博士 ,副教授 ,主要从事
森林生态及流域管理研究 ,已在国内外发表学术论文 40 余
篇 ,编著 4 部. E2mail : jiaronggao @263. net
42 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷