全 文 ：重牧退化草地的植被、土壤及其耦合特征 3
侯扶江 3 3 　南志标　肖金玉　常生华
(兰州大学草地农业科技学院 ,甘肃草原生态研究所 ,兰州 730020)
【摘要】　重牧退化的肃南高山草原和环县典型草原 ,群落的α多样性、Cody 指数描述的β多样性、营养功
能群多样性和生活型功能群多样性随牧压下降呈上升趋势 ,固 N 功能群多样性和高山草原 Bra y2Curtis 指
数描述的β多样性呈相反变化趋势. 2 种草地 0～40cm 土壤全 N、速效 N、有机质含量和高山草原土壤速
效 P 含量与牧压呈负相关 ,高山草原土壤全 P 含量与牧压呈正相关. 典型草原土壤全 N、速效 N 和速效 P
含量以及速效 P/ 全 P 和 C/ N 比值低于高山草原 ,但速效 N/ 全 N 比值和全 P 含量高于后者. 重牧草地土
壤要素与群落活根生物量的垂直分布格局之间的灰色关联系数与牧压呈正相关 ,土壤要素与毒杂草和劣
质牧草的关系密切. 草地退化不仅是植被与土壤的衰退 ,也是 2 个子系统耦合关系的丧失和系统相悖的发
展 ,可用耦合度与相悖度定量. 综合分析 ,环县草原退化较肃南严重.
关键词 　生物多样性 　功能群 　土壤 　相悖度 　耦合度
文章编号 　1001 - 9332 (2002) 08 - 0915 - 08 　中图分类号 　S812. 8 　文献标识码 　A
Characteristics of vegetation , soil , and their coupling of degraded grasslands. HOU Fujiang , NAN Zhibiao ,
XIAO Jingyu , CHAN G Shenghua ( College of Pastoral A griculture Science and Technology , L anz hou U niver2
sity ; Gansu Grassland Ecological Research Institute , L anz hou 730020) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2002 ,13 (8) :
915～922.
This paper presented the characteristics of the vegetation , soil , and their coupling in the gradient of grazing pres2
sure of the degraded alpine grassland in Sunan county and of the typical arid grassland in Huanxian county , Gan2
su province. The abundance index of species , Simpson index , Shannon2Wiener index , Cody index , nutrient
functional diversity index and life type diversity index increased , while the Bray2Curtis index and nitrogen fixa2
tion diversity index decreased with the reduced grazing intensity in both types of degraded grassland. With re2
duced grazing pressure , the contents of total nitrogen , available nitrogen and organic matter in both grasslands
and the content of available phosphorus in arid grassland at 0～40cm soil depth were increased , and that of total
phosphorus in alpine grassland was decreased , while phosphorus concentration in arid grassland showed no regu2
lar pattern of change. The total and available nitrogen , available phosphorus and the ratio of available phosphorus
to total phosphorus and of organic carbon to nitrogen were all higher in alpine grassland than in arid grassland.
The grey correlativity of vertical distribution pattern between soil elements and living root biomass was positively
related to grazing pressure ,while the coupling intensity of soil2herbage subsystem was increased with decreased
grazing pressure. There existed a significant correlation between poor soil elements and abundance of poisonous
and poor2nutritional plants in both degraded grasslands. The degradation process of grassland resulted not only
from the degeneration of vegetation and soil subsystems , but also from the disappearance of coupling between
both subsystems and the development of their discordance. The ecological process could be quantified by coupling
intensity and discordance intensity. It is concluded that the studied arid grassland was degraded more seriously
than alpine grassland.
Key words 　Biodiversity , Functional group , Soil , Intensity of discordance , Coupling intensity.3 国家重点基础研究发展规划项目 ( G2000018602) 、国家自然科学
基金西部重大研究计划项目 (90102011)和国家自然科学基金重点资
助项目 (39630250) .3 3 通讯联系人.
2002 - 04 - 07 收稿 ,2002 - 05 - 09 接受.
1 　引 　　言
典型草原、高山草原和荒漠草原是我国西北地
区重要的畜牧业生产基地. 由于典型草原和高山草
原的生产力水平相对较高 ,研究较为系统[5 ,19 ] . 但
是 ,在牧压梯度上 ,2 种草原植被与土壤的变化特征
尚无定量的比较研究. 国内外对放牧生态系统的土、
草、畜特征有系统报道[5 ,13 ,18 ,19 ] ,任继周[30 ,31 ]于 20
世纪 90 年代提出放牧生态系统草2畜系统耦合与系 统相悖理论 ,并有比较系统的论述 ,国外学者对草2畜耦合等概念也有所涉及[11 ,14 ,23 ] ,但缺少系统耦合与相悖的度量方法. 我国北方天然草地 90 %以上退化 ,中度和重度退化草地占一半左右[7 ] ,草地功能与健康面临严峻形势. 因此 ,以重牧退化的肃南高山
应 用 生 态 学 报 　2002 年 8 月 　第 13 卷 　第 8 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Aug. 2002 ,13 (8)∶915～922
草原和环县典型草原为研究对象 ,比较牧压梯度上
2 种草地植被、土壤及其耦合特征 ,可为退化草地生
态系统的恢复与重建和可持续利用提供理论依据.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
　　样地设在甘肃省肃南裕固族自治县马鹿养殖场和环县
甜水镇大梁哇村 ,地理位置分别在38. 8°N、99. 6°E 和 37. 1°
N、106. 8°E附近 ,平均海拔分别为 2700 和 1650m. 肃南是典
型的畜牧业县 ,土地总面积中天然草地比例和农业生产总值
中畜牧业比例均在 90 %以上. 环县是半农半牧县 ,草地/ 耕
地面积比、种植业/ 畜牧业产值比近 20 年来稳定在 3∶1 左
右[16 ] . 肃南属高原亚寒带半干旱气候 ,多年平均降水量
300. 0mm ,年均蒸发量 1784. 6mm ,年均温 3. 6 ℃, ≥0 ℃年积
温 2336. 4 ℃. 环县是典型的大陆性季风气候 ,年均降水
359. 3mm ,蒸发量 1993. 3mm ,年均温 7. 1 ℃, ≥0 ℃年积温
3097. 2 ℃.肃南热量不足 ,植物生长期短 ;环县年均大风日平
均 38d ,多时达 85d ,是肃南的 5. 4 倍 ,草地风蚀沙化严重 ,年
均沙化速度 52. 9km2 [16 ] . 两县自然条件也有共同之处 :肃南
是青藏高原畜牧区与河西走廊农耕区之间的过渡地带 ,环县
是内蒙古高原畜牧区与黄土高原塬区和渭河平原农耕区之
间的过渡地带 ;年降水量均不足 400mm 的雨养农业低限 ,
60 %以上降水集中在 7～9 月 ,降水年际变幅 30 %以上 ,环
县降水最多年份与最少年份竟相差 2. 6 倍 [16 ] ;日照率超过
60 % ,无霜期 125d 左右.
212 　研究方法
2. 2. 1 　样地设置 　肃南鹿场湿润度 k 值为 1. 28 [27 ] ,草地
属寒温微润山地草甸草原类 [28 ] (以下称高山草原或肃南草
原) ,土壤为山地栗钙土 ,冬季牧场地形开阔平坦 ,整体坡度
< 3°,面积 160hm2 . 甘肃马鹿每年 11 月下旬～翌年 2 月放
牧 ,牧草一般 4 月下旬至 5 月上旬返青 ,8 月中旬开始枯黄.
调查植被和土壤状况 ,并询问当地牧民 ,确认马鹿冬季放牧
采食主要路线. 以牧场进出口作为牧压最强地段 ,沿马鹿冬
季放牧采食的主要路线向牧场深处牧压逐渐降低 [45 ] ,由近
及远间隔 300m 设一样地 ,沿牧压梯度共设 5 个 100m ×
100m 样地 (表 1) .
　　环县甜水镇湿润度 k 值为 1. 16 [27 ] ,草地属微温、微干温
带典型草原类[28 ] (以下称典型草原或环县草原) ,土壤为黄
绵土. 大梁哇村天然草地牧草一般 4 月中下旬返青 ,9 月上
旬开始枯黄 ,滩羊和山羊常年放牧. 在 1km ×2km 范围内的
地势平坦地段设置 30 个样地 ,对各样地植物群落重要值进
行聚类分析[47 ] ,划分出牧压梯度上的 5 个样地.
　　综合放牧生态系统植被、土壤和载畜量确定各样地放牧
表 1 　各样地植物群落
Table 1 Plant communities at Sunan and Huanxian experimental areas
样地号
Site No.
肃南高山草原 Sunan alpine grassland
群落类型 Community
放牧强度 3
Grazing
intensity
(kg·d - 1·km - 2)
环县典型草原 Huanxian steppe
群落类型 Community
放牧强度 3
Grazing
intensity
(kg·d - 1·km - 2)
1 醉马草 - 银灰旋花群落 ( Ass. Achnatherum ine2brians2Convolv ulus am mannii) 5373. 3 沙蓬 + 狗尾草群落 (Ass. A griophyll um arenari2um + Setaria vi ri dis) 5093. 8
2
冰草 + 醉马草 + 赖草 - 银灰旋花群落 ( Ass. A2
gropyron cristat um + A . inebrians + Ley m us secal2
i nus2C. am mannii) 4108. 3 沙蓬 + 棉蓬 - 达乌里胡枝子群落 (Ass. A . are2narium + Corisperm um puberulum2Lespedezadav urica) 4432. 0
3
赖草 + 醉马草 + 短花针茅 - 冷蒿群落 (Ass. L . se2
cali nus + A . inebrians + S tipa brevif lora2A rtemisi2
a f rigida
3193. 9 画眉草 + 沙蓬 - 达乌里胡枝子群落 (Ass. Era2grpstos pilosa + A . arenarium2L . dav urica) 4176. 9
4 短花针茅 + 醉马草 - 冷蒿群落 (Ass. S . brevif lora
+ A . inebrians2A . f rigida) 1678. 4 达乌里胡枝子 - 沙蓬群落 (Ass. L . dav urica2A .arenarium) 3005. 4
5 短花针茅 + 赖草群落 (Ass. S . brevif lora + L . se2
cali nus) 1252. 5
达乌里胡枝子 + 茵陈蒿 - 沙蓬群落 ( Ass. L .
dav urica + A . capillaries2A . arenarium) 2648. 73 放牧强度计代谢体重 Metabolic body weight in the formula of grazing intensity.
强度 ,第 1～15 地 ,牧压逐渐下降 (表 1) . 根据放牧演替 5 个
阶段的划分方法 [27 ] ,1 号样地出现家畜践踏路径 ; 5 号样地
毒草、不食草或 1 年生植物增多 ,原来的优势植物明显减少 ,
践踏路径普遍可见 ,有些地方表土已经消失 ;草地属放牧稍
显过重至明显过重.
2. 2. 2 　植被调查 　每样地随机取 5 个 1m ×1m 样方 ,统计
植物种类和密度. 分种齐地面刈割 ,并收集样方内的立枯物
与凋落物 ,样品在恒温箱中 60 ℃烘至恒重 ,称干重. 分种测定
投影盖度[27 ] . 群落物种重要值[27 ] : IV = (相对盖度 + 相对重
量) / 2.
　　群落α多样性 :用物种丰富度描述 ; Simpson 指数 : D = 1
- ∑Pi 2 ; Shannon2Wiener 指数 : H = - ∑PiLn ( Pi ) , Pi 是群
落中物种 i 的重要值[2 ] . 群落β多样性 :二元属性数据测度
用 Wilson &Shmida 指数 ,βT = [ g ( H) + l ( H) ]/ 2 ā, g ( H) 是
沿生境梯度 H 增加的物种数目 , l ( H) 是沿生境梯度 H 失去
的物种数目 , ā为各样地平均物种数 ;数量数据测度用 Bray2
Curtis指数 :CN = 2 N j / ( N a + N b) , N a 和 Nb 分别为样地 A
和 B 各物种重要值之和 , Nj 为 A 和 B 样地共有种重要值较
小者之和[9 ] .
　　草地植物功能群分为营养、经济类型和生活性 3 种功能
群. 营养功能群根据牧草 3 等级法分为 4 级 [27 ] :优质牧草 6
分以上 ,中等牧草 4～6 分 ,劣质牧草 1～3 分 ,不食草 (主要
是毒草) 0 分 ;经济类型功能群分为禾本科、豆科、莎草科和其
它杂类草 4 类[41 ] ,一定程度上可视为草地植物固 N 功能群
的分类 ;生活型功能群分为 1 年生、2 年生、多年生草本、小半
灌木 4 类[4 ] . 计算 Shannon2Wiener 指数 , Pi 为各功能群的重
619 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷
要值.
　　地下生物量用土钻取样[27 ] ,0～40cm 土层每 10cm 取
样 ,共 4 层. 肃南用内径 5cm 土钻在每个样地取 10～15 钻 ,
环县用内径 10cm 根钻每个样地取 5 钻. 样品过筛 ,得活根样
品 ,60 ℃烘至恒重 ,称干重.
2. 2. 3 　土壤测定 　土壤取样同植物地下部分[27 ] ,样品过
1mm 筛、风干备用 ,采用国家标准测定全 N、全 P、速效 P 和
有机质 ,蒸馏法测定速效 N [24 ] .
2. 2. 4 　植被与土壤关系的确定 　土壤与根系垂直分布格局
的关系 :每个样地以活根生物量为指标变量 ,分别计算土壤
剖面的活根生物量与土壤全 N、速效 N、全 P、速效 P 和有机
质含量的灰色速率关联系数 [3 ] ,分样地取平均值 ±标准差.
土壤与群落组分的关系. 以 9 种主要植物 (在 5 个样地中 3
个以上样地出现) 的重要值为指标变量 ,分别计算牧压梯度
上物种重要值与土壤全 N、速效 N、全 P、速效 P 和有机质平
均含量的灰色速率关联系数 [3 ] ,分种计平均值 ±标准差.
3 　结果与分析
311 　重牧草地牧压梯度上的植被特征
3. 1. 1 　α多样性 　肃南草原和环县草原的物种丰
富度、Simpson 指数和 Shannon2Wiener 指数均随放
牧压力下降呈增加趋势 (表 2) ,说明重牧退化草地 ,
放牧越重 ,群落物种数目越少 ,种间均匀度越低. 典
型草原中沙蓬 ( A . arenari um ) 的生物量最高 ,1 号
样地为 83. 4 % ,至 5 号样地下降至 40. 0 % ,牧压梯
度上分别与 Simpson 多样性指数 ( R2 = 0. 873 , P <
0. 01)和 Shannon2Wiener 多样性指数 ( R2 = 0. 880 ,P
< 0. 01)极显著负相关 ,表明沙蓬生物量比例与群落
物种多样性的关系简单而密切. 随牧压减轻 ,群落中
沙蓬的绝对优势地位下降 ,生物量的种间分布趋于
均匀.
表 2 　牧压梯度上群落的α多样性
Table 2 αdiversity of community in gradient of grazing pressure
项目
Item
试验区
Experiment2
al areas
样地 Site No.
1 2 3 4 5
SA 肃南 Sunan 9 12 14 15 15
环县 Huanxian 6 6 8 10 13
SIM 肃南 Sunan 0. 65 0. 74 0. 84 0. 88 0. 88
环县 Huanxian 0. 43 0. 49 0. 69 0. 72 0. 77
SW 肃南 Sunan 2. 30 2. 31 2. 33 2. 40 2. 45
环县 Huanxian 0. 90 0. 99 1. 39 1. 50 1. 87
SA :物种丰富度 Species abundance ( N. m - 2 ) ; SIM : Simpson 指数
Simpson index ;SW :Shannon2Wiener 指数 Shannon2Wiener index.
　2 种草原α多样性与放牧压力负相关 (表 2) ,环
县草原的α多样性低于肃南是其退化更为严重的植
被表现.
图 1 　牧压梯度上群落多样性
Fig. 1βdiversity of community in the gradient of grazing pressure.
3. 1. 2 　β多样性 　环县草原和肃南草原植物种的
替代速率随牧压增强逐渐增加 ,前者因 1 年生植物
种较多 ,对牧压响应敏感 ,故物种替代速率明显高于
后者 (图 1) . 重要值测度的β多样性 ,在肃南草原随
牧压下降先逐渐上升 ,3 和 4 号样地达到最大值 ,4
和 5 样地有所下降 ,环县草原呈现相反的变化趋势
(图 1) ,但变化幅度大于肃南草原. 由于牧草营养价
值、采食难易等差异 ,家畜有择食性 ,可改变植物种
间竞争格局 ,引起物种侵入或迁出 ,群落组成变
化[35 ] ,这是草地生物多样性变化的直接原因.
　　2 种草原植物种对放牧的响应可分为 3 种[43 ] :
1)轻牧增加种 ,即牧压减轻后重要值增加的物种 ,如
高山草原的短花针茅 ( S . brevif lora ) 、紫花针茅
( S . purpurea) 和典型草原的达乌里胡枝子 ( L .
dav urica) 、长芒草 ( S . bungeana) ;2) 中立种 ,不随
放牧强度变化的种 ,但曾经是轻牧增加种 ,如高山草
原的冷蒿 ( A . f rigi da) 和典型草原的棉蓬 ( C. pu2
berul um ) ;3)重牧增加种 ,如高山草原的醉马草 ( A .
i nebrians) 、银灰旋花 ( C. am m annii ) 和典型草原
的沙蓬.
3. 1. 3 　功能群多样性 　群落中一种植物的作用可
以被功能相似的其它植物替代 ,对于群落的功能稳
定有积极意义[37 ] . 放牧草地牧草的营养价值、固 N
功能和生活型组成 ,既是家畜放牧和植物适应的结
7198 期 　　　　　　　　　　　　　侯扶江等 :重牧退化草地的植被、土壤及其耦合特征 　　　　　　
果 ,又对家畜放牧和草地耐牧性产生深远影响.
　　肃南草原和环县草原的营养功能群多样性均随
放牧增强呈下降趋势 (表 3) ,说明放牧增加草地牧
草营养价值的不均匀性. 肃南草原 1～5 号样地 ,优
质牧草比例从 22. 4 %上升到 34. 5 % ,不食草从
43. 0 %下降到 26. 7 % ,中等牧草和劣质牧草的变化
没有明显规律. 环县草原优质牧草从 1 号样地的
21. 4 %增加到 5 号样地的 54. 9 % ,劣质牧草比例从
74. 2 %减少到 29. 2 % ,中等牧草和不食草无明显变
化规律 ,反映出优质牧草对于平衡放牧草地营养价
值、改变草地耐牧性的重要作用. 肃南草原营养功能
群多样性在牧压梯度上的增幅远低于环县 ,因为肃
南草原中 4 种营养价值牧草在牧压梯度上的变异系
数分别只有 20. 6 %、38. 7 %、11. 2 %和 12. 8 % ,变化
幅度较小 ,环县草原则分别高达 42. 3 %、66. 4 %、
45. 2 %和 139. 7 %. 环县草原中等牧草和不食草比
例平均分别为 6. 3 %和 1. 2 % ,肃南草原除劣质牧草
外 ,其余 3 类牧草的优势度平均值在 28. 6 %～
36. 8 %之间 ,差异不大 ;营养类型之间的均匀度较小
是环县草原营养功能群多样性低于肃南的主要原因
(表 3) .
表 3 　牧压梯度上群落的功能与组成多样性
Table 3 Diversity of functional group and composition of plant commu2
nities in the gradient of grazing pressure
多样性
Diversity
试验区
Experimental
areas
样地 Site No.
1 2 3 4 5
NFG 肃南 Sunan 1 ,15 1. 15 1. 18 1. 255 1. 25
环县 Huanxian 0. 49 0. 71 0. 75 0. 96 1. 09
NFF 肃南 Sunan 1. 08 0. 85 0. 79 0. 78 0. 72
环县 Huanxian 0. 63 0. 58 0. 93 0. 99 1. 04
LCG 肃南 Sunan 0. 26 0. 28 0. 37 0. 45 0. 47
环县 Huanxian 0. 33 0. 41 0. 47 0. 63 0. 66
NFG:营养功能群多样性 Nutrient functional group ;NFF :固 N 功能群
多样性 Nitrogen fixation functional group ;LCG:生活型组成多样性
Life type compositive group .
　　肃南草原固 N 功能群多样性随放牧减轻逐渐
下降 ,环县草原的变化趋势相反 (表 3) . 高山草原禾
本科牧草比例高 ,1 号样地为 39. 1 % ,5 号样地上升
至 60. 8 % ,平均 55. 2 %. 典型草原杂类草比例高 ,1
号样地为 80. 6 % ,5 号样地下降至 45. 8 %. 莎草科
牧草匮乏是 2 种草原的共同点之一 ,肃南草原的莎
草比例平均 5. 5 % ,最高为 18. 0 % ,环县草原基本无
莎草. 2 种草原明显的不同之处在于高山草原缺乏
豆科植物 ,最高仅占 1. 2 % ,且家畜基本不食 ;典型
草原豆科牧草比例平均 23. 3 % ,最高达 48. 4 % ,属
优质牧草.
　　肃南草原与环县草原的生活型组成多样性均随
牧压减弱逐渐增加 (表 3) . 高山草原主要表现为多
年生植物减少、1 年生植物增加 ,但后者比例最大仅
为 5. 6 %. 典型草原则表现为多年生植物增加、而 1
年生植物减少. 高山草原禾草均为多年生 ,典型草原
中禾草既有多年生的长芒草 ( S . bungeana) 、短花针
茅、赖草和白草 ( Penniset um f lacci dum ) ,也有 1 年
生的早熟禾 ( Poa annua) 、画眉草和狗尾草 ( Setaria
vi ri dis) . 2 种草原生活型组成多样性远低于理论饱
和值 1. 40 ,主要是因为群落中始终有一类生活型植
物处于绝对优势地位 ,譬如 ,高山草原多年生植物比
例平均 91. 3 % ,变异系数仅为 2 %.
3. 2 　重牧草地牧压梯度上的土壤特征
　　肃南草原和环县草原 0～40cm 土壤全 N 和速
效 N 含量随牧压降低逐渐增多 ,高山草原分别比典
型草原高 77. 7 %～83. 9 %和 5. 3 %～29. 1 % ( P <
0. 01) ,但典型草原的速效 N/ 全 N 比值高于前者
3. 2～4. 2 倍 ( P < 0. 01 ,图 2) . 影响土壤 N 矿化的因
素 ,除土壤基质外 ,还有土壤微生物、温度、湿度、p H
值等[26 ] . 高山低温、不利于土壤微生物的硝化作用
可能是高山草原土壤速效 N 较少的主要环境因素 ,
而豆科牧草缺乏、生物固 N 不足以及草地对 N 吸收
利用率较高可能是主要生物因素. 放牧降低草地 N
的循环速率[25 ,32 ] ,抑制土壤 N 积累[33 ] ,本研究有类
似结果 ;但另外一些研究则显示 ,放牧加速草地 N
循环[8 ] ,重牧尤其如此[40 ] .
　　肃南草原 0～40cm 土层全 P 和速效 P 含量随
放牧减弱分别呈下降和上升趋势 (图 2) ,与印度 Sa2
vanna 草原和内蒙古羊草 ( L eym us chi nensis) 草原的
情况相似[20 ,34 ] . 环县草原 P 含量在牧压梯度上无明
显变化规律 (图 2) ,但全 P 含量高出肃南草原 2. 6～
5. 4倍 ( P < 0. 01) ,速效 P 含量却低于后者 82. 3 %
～89. 4 %( P < 0. 01) , P 可能因此成为典型草原可
持续利用的限制因子.
　　2 种草地 0～40cm 土层有机质含量均与牧压呈
负相关 (图 2) ,高山草原是典型草原的 5. 7～7. 1 倍
(P < 0. 01) . 高山草原凋落物与立枯物量平均多于
环县 1. 1 倍 ( P < 0. 05) ,其土壤有机质积累较多 ,可
能与凋落物返还多 ,高山低温却不利于物质分解有
关.高山草原 0～40cm 土层 C/ N 比与牧压呈负相
关 ,典型草原虽无规律 ,但明显低于高山草原 ( P <
0. 05 ,图 2) . 放牧减少土壤有机质是草地重牧退化
的重要表征[6 ,10 ] ,以往研究对此有较多共识 ;但对
放牧草地土壤 C/ N 比的研究结论迥然不同[20 ,34 ] ,
究其原因 ,除地域所引起的气候、土壤等差异外 ,草
地类型与放牧制度 (如连续放牧、宿营、轮牧等)可能
819 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷
图 2 　牧压梯度上土壤理化性质
Fig. 2 Physical and chemical properties of soil in the gradient of grazing pressure.
是主要的生物与管理因素. 总之 ,典型草原土壤全
N、速效 N、速效 P 和有机质含量较高山草原低 ,是
其退化更严重的土壤表现.
3. 3 　重牧草地牧压梯度上的土2草耦合特征
　　肃南和环县草原 ,土壤要素与群落活根生物量
的垂直分布格局之间的关联系数与牧压呈正相关
(图 3) . 草地植物利用并适应土壤等环境资源而存
在 ,重牧退化草地的土2草关联系数本质上反映了土
壤资源满足退化草地需求的程度 ,也是对土2草关系
阻滞退化草地功能与健康恢复的度量. 从草地功能
与健康以及畜牧业生产的角度来说 ,这是系统相悖
的发生程度 ,可用相悖度 (Discordance intensity ,DI)
予以表征 ,本项研究中其数值即为灰色关联系数. 根
据关联系数的取值范围 :DI ∈[ 0 ,1 ] ,DI = 1表明退
图 3 　牧压梯度上土壤2根系的关系
Fig. 3 Relationships between soil and root in the gradient of grazing pressure.
9198 期 　　　　　　　　　　　　　侯扶江等 :重牧退化草地的植被、土壤及其耦合特征 　　　　　　
化草地的土壤资源完全满足植被衰退的需要 ,DI =
0 时则相反. 系统耦合的发生用耦合度 (Coupling in2
tensity ,CI)定量 ,它与系统相悖是一个问题的两个
方面[31 ] ,是互为相反的生态过程 ,CI = 1 - DI. 2 种
草地的土壤营养元素与牧草根系垂直分布格局之间
的相悖度与牧压呈正相关 ,耦合度则呈负相关 (图
3) . 如果以 CI = 0. 7、DI = 0. 3 作为生态系统健康的
临界值和土2草系统耦合与相悖的平衡点[44 ] ,肃南
草原和环县草原均远离健康状态. 环县草原的耦合
度显著低于肃南 ( P < 0. 01) ,是其退化更为严重的
土2草耦合特征之一.
　　牧压梯度上 ,土壤要素与草地植物重要值的灰
色关联系数分为 4 级 (图 4) ,可籍此划分物种适应
于土壤资源的程度. 关联系数为 0. 8～1 时 ,土壤资
源最有利于其发展的物种 :高山草原和典型草原分
别是毒草醉马草和劣质牧草沙蓬 ,均为放牧最重群
落的优势种和整个草地的次优势种或主要伴生种.
关联系数为 0. 6～0. 8 时 ,土壤资源有利于发展的物
种 : 高山草原是不食草乳白花黄芪 ( Ast ragal us
galactites)和蓝花棘豆 ( O xyt ropis coerulea) ,其次是
可食牧草短花针茅、赖草和冷蒿. 关联系数为 0. 4～
0. 6 时 ,土壤资源基本有利于其发展的物种 :高山草
原是可食牧草银灰旋花、二裂委陵菜 ( Potentilla bi2
f u rca)和冰草 ,典型草原是可食牧草阿尔泰狗哇花
( Heteropappus altaicus) 、茵陈蒿、达乌里胡枝子和
早熟禾 ( Poa annua) . 关联系数为 0. 2～0. 4 时 ,土
壤资源基本不利于其发展的物种 :典型草原是短花
针茅、狗尾草、白草和棉蓬. 可见 ,重牧退化草地的土
图 4 　牧压梯度上土壤2植物重要值的关系
Fig. 4 Relationships between soil and important values of species in the gradient of grazing pressure.
环县 Huanxian :1. 沙蓬 A . arenarium ,2. 阿尔泰狗娃花 H. altaicus ,3. 茵陈蒿 A . capillaries ,4. 达乌里胡枝子 L . dav urica ,5. 早熟禾 P. an2
nua ,6. 短花针茅 S . brevif lora ,7. 狗尾草 S . vi ri dis ,8. 白草 P. f laccidum ,9. 棉蓬 C. decli nat um ;肃南 Sunan :1. 醉马草 A . inebrians ,2. 乳白
花黄芪 A . galactites ,3. 蓝花棘豆 O . coerulea ,4. 短花针茅 S . brevif lora ,5. 赖草 L . secali nus ,6. 冷蒿 A . f rigida ,7. 银灰旋花 C. am manni2
i ,8. 二裂委陵菜 P. bif urca ,9. 冰草 A . cristat um .
壤状况与毒杂草和劣质牧草的关系最为密切 ,2 种
草地土壤资源最有利于发展的物种有明显差异 ,高
山草原主要是毒草醉马草的扩大 ,典型草原则是 1
年生劣质牧草沙蓬的扩张 ,说明环县草原的重牧退
化过程 ,伴随着草地沙化过程 ,由区域土壤基质和气
候特点所决定.
　　综上所述 ,重牧导致的草地退化 ,不仅仅是放牧
生态系统中植被子系统与土壤子系统的退化 ,而且
是 2 个子系统耦合关系的丧失 ,即系统相悖 ,这是草
地退化的最直接的根本性原因[31 ] . 可用耦合度与相
悖度定量.
4 　讨 　论
4. 1 　物种多样性
　　物种多样性丧失是退化草地的显著特征 (表
2) . 肃南草原的α多样性高于环县草原 (表 2) ,说明
前者群落的物种数目及其种间均匀程度较高. 环县
草原退化更为严重可能与其退化过程中不食草少以
及土地沙化有关.β多样性指数 ,Wilson & Shmida
指数反映了样地之间的相异性 ,12βT 则是 2 个样地
相似性的度量 ;Bray2Curtis 多样性指数为 Motyka
相似性指数的变形[27 ] ,反映群落间的相似性. 牧压
梯度上 ,若 2 个样地的牧压差较小 ,相似性可能高 ,
反之则相似性低 ,牧压梯度上的变化趋势会出现相
反的情况 (图 1) . 可见 ,样地间的牧压差对β多样性
指数值影响较大 ,完全取决于所选择的样地在生态
梯度上的分布. 因此 ,尽管上文用这 2 个β多样性指
数的效果尚可 ,鉴于其受样地选择这一主观因素制
约 ,应慎重使用 ,或可用样地数量、牧压全距和样地
间的牧压差校正.
4. 2 　功能群多样性
　　功能群的划分反映了人们对生态系统中物种
029 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷
地位的认识 ,方法较多 ,如固 N 功能群和 C 代谢途
径的光合功能群[4 ,36 ,37 ] ,生态系统的生产者、食草
者、食菌者和捕食者功能群[22 ] . 生态类型功能群[1 ]
旨在分析功能群多样性与生态系统功能与健康的关
系[1 ,4 ,12 ,22 ,38 ,39 ] ,均属定性分类 ,如光合 C 代谢途径
在 C3 与 C4 之间是连续的 ,由于对 C3～C4 中间型缺
乏有效的定量手段 ,当前研究只能粗略地划分 C3 、
C4 2 个功能群 ,非此即彼. 牧草营养价值是影响家畜
放牧的重要因素之一 ,但以往划分放牧草地的功能
群很少涉及. 本研究对牧草营养功能群的定量划分
只是初步尝试 ,取得了较好分析结果. 肃南草原计测
α多样性的 Shannon2Wiener 指数平均是环县草原
的 1. 90 ( ±0. 22) 倍 ,计测营养功能多样性、固 N 功
能多样性和生活型组成多样性的 Shannon2Wiener
指数分别是环县草原的 1. 60 ( ±0. 16) 、1. 10 ( ±
0. 20)和 0. 74 ( ±0. 02)倍 ,2 类草地之间功能群多样
性差异明显小于物种多样性 ( P < 0. 05 , P < 0. 0001 ,
P < 0. 01) ,反映出群落不同组织层次的多样性差
异. 如果以肃南草原为对照 ,则说明退化更严重的环
县草原其功能群多样性的稳定性高于其物种多样
性 ,同一功能群中不同物种的各种生态补偿作用对
草地生产力和群落稳定性有积极作用[12 ] ,这可能是
退化草地表现出较高耐牧性的原因之一.
4. 3 　土壤理化性质
　　土壤微生物对于土壤肥力的形成与演变、土壤
养分有效化以及土草良性关系的维系有积极意
义[46 ] ,牧压梯度上的土壤 C、N 特征是土壤微生物
活动的间接表现. 放牧强度、季节和草地植被组成制
约着土壤微生物的响应. 研究表明 ,重牧减少土壤微
生物数量[15 ] ;冬季放牧 ,土壤有效微生物数量主要
与双子叶植物生物量呈正相关 ,并且草地夏季土壤
微生物活动受单子叶植物影响较大[42 ] . 据此分析 ,
肃南草原冬季放牧 ,环县草原全年放牧 ,植被组成分
别以禾草和双子叶类为主 ,2 种草地土壤理化性状
的差异 ,除了放牧强度外 ,可能与放牧时间与植被组
成对土壤微生物活动的影响有密切关系.
4. 4 　土2草耦合关系
　　建立简单的、可操作性强的综合指标是生态系
统功能与健康评价研究的核心内容 ,以往研究多采
用定性指标和模糊分类 (等级划分)相结合的半定量
指标 ,不同区域生态系统的健康状况缺乏可比性. 土
壤2牧草之间的系统耦合与系统相悖是放牧生态系
统地境2牧草界面的主要生态过程[29 ] . 基于土2草灰
色关联度的耦合度和相悖度这 2 个无量纲的定量指
标可以将不同健康状态的草地定位于放牧演替系列
中 ,避免了定性分类和模糊分类中主观因素的干扰 ,
体现出演替序列中草地功能与健康连续变化的本
质 ,为不同类型草地健康状况与服务功能的定量比
较提供了新的尝试手段. 土壤2根系、土壤2植物重要
值之间的相互关系所反映的退化程度 ,环县草原分
别高于肃南草原 43. 9 %和60. 0 % ,与植被和土壤的
研究结果相似. 依理可度量草地2家畜界面的耦合度
与相悖度 ,从而构建整个放牧系统功能与健康评价
的简单的综合指标 ,具有较强的实际可操作性. 该方
法的理论基础尚需深入研究.
4. 5 　放牧的积极意义 　重牧导致草地多样性丧失
和健康恶化 ,但是均匀度和多样性一般在中度放牧
的群落中最高[21 ,43 ] ,而且放牧所引发的草地补偿性
生长能够提高系统生产力水平[11 ] . 因此 ,适度放牧
是保护草地生物多样性 ,维护放牧生态系统功能与
健康 ,发展草地生态生产力的有效途径[17 ] . 肃南草
原和环县草原是我国草原现状的缩影 ,以此为研究
基点 ,揭示草地功能、健康与生物多样性、土壤理化
性状、土2草系统耦合等之间的定量关系 ,有助于进
一步探索退化草地功能与健康恢复的放牧途径 ,可
能成为放牧生态学研究的重要方面.
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作者简介 　侯扶江 ,男 ,1971 年生 ,博士 ,助理研究员 ,主要
从事草业科学研究 ,发表论文 20 余篇. E2mail : renban @pub2
lic. lz. gs. cn
229 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷