全 文 ：应用生态学报 　2002 年 1 月 　第 13 卷 　第 1 期
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Jan. 2002 ,13 (1) :21～26
贵州青岩油杉种群年龄结构和动态的研究 3
梁士楚1 3 3 　李久林2 　程仕泽2
(1 广西红树林研究中心 ,北海 536007 ;2 贵州科学院 ,贵阳 550001)
【摘要】　研究了青岩油杉种群年龄结构的类型、动态规律及其与群落演替和环境之间的相互关系. 结果表
明 ,青岩油杉种群年龄结构有增长型、稳定型、始衰型和中衰型 4 类 ,存活曲线呈现凹型、凸型、间断型和散
点型. 随着群落的发育和演替 ,青岩油杉种群年龄结构的变化趋势为增长型 →稳定型 →衰退型 →残留型.
青岩油杉本身的生物生态学特性、群落内阔叶树的发展、地理隔离、人为干扰等是影响青岩油杉种群年龄
结构及其动态变化的重要因素.
关键词 　青岩油杉种群 　年龄结构 　动态
文章编号 　1001 - 9332 (2002) 01 - 0021 - 06 　中图分类号 　S718154 　文献标识码 　A
Age structure and dynamics of Keteleeria davidiana var. chien2peii population in Guizhou Province. L IAN G
Shich1 ,L I Jiulin2 and CHEN G Shize2 (1 Guangxi M angrove Research Center , Beihai 536007 ;2 Guiz hou Academy
of Sciences , Guiyang 550001) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2002 ,13 (1) :21～26.
Type and dynamics of age structure of Keteleeria davidiana var. chien2peii population and its relationship to
community succession and environment were analyzed. The results showed that the age structures were classified
into four types :growing ,stable ,inital and middle sensecent types. The survival curves had concave ,convex ,dis2
connected and dotted shapes. Along with development and succession of community , the age structure changes
from growing , stabilized , senescent to residual type. The important factors causing change to the age structure
were biological features of Keteleeria davidiana var. chien2peii , development of broad2leaved tree species ,geo2
graphic isolation ,and human disturbance.
Key words 　Keteleeria davidiana var. chien2peii population , Age structure , Dynamic.
3 国家自然科学基金资助项目 (39160020) .3 3 通讯联系人.
2000 - 04 - 17 收稿 ,2000 - 07 - 03 接受.
1 　引 　　言
青岩油杉 ( Keteleeria davidiana var. chien2peii)是
贵州省特有的珍稀濒危乔木树种 ,目前仅贵阳市青
岩镇 (模式标本产地)和惠水县雅水镇等地有小面积
成林分布 ;贵阳市花溪区黔陶乡的河西、摆早以及雅
水镇的同满等地有零星生长. 分布范围 25°58′～26°
26′N ,海拔高度 1060～1140m[7 ,10 ] . 青岩油杉是一
种经济价值较高的树种 ,其树干高大通直 ,木质坚
韧 ,纹理清析 ,是优质的工业及民用建筑材料. 由于
目前青岩油杉生长地范围狭窄 ,数量很少 ,处于濒危
的状态 ,因而被列为国家 2 级保护植物. 近年来 ,青
岩油杉种群方面的研究主要涉及种群的径级结构、
分布格局和生物量[11 ,12 ] ,本文则着重分析青岩油杉
种群的年龄结构、动态规律及其与群落演替和环境
之间的相互关系.
2 　研究地区与研究方法
211 　自然概况
研究区位于贵阳市青岩镇双肩山、云陵阁及惠水县雅水
镇[10 ] . 该区域气候属亚热带季风湿润气候 ,年平均气温
1515 ℃,最冷月 1 月平均气温 419 ℃,最热月 7 月平均气温
2315 ℃.年平均降雨量 1 19819mm. 现存的青岩油杉群落均
呈小块状分布 ,在种类组成中 ,乔木层树种以青岩油杉为主 ,
其它种类有马尾松 ( Pinus m assoniana) 、杉木 ( Cunninghamia
lanceolata) 、麻栎 ( Quercus acutissm a) 、樟树 ( Cinnamom um
cam phora) 、光皮桦 ( Betula luminif era) 、朴树 ( Celtis sinen2
sis) 、枫 香 ( L iquidambar f ormosana ) 、刺 楸 ( Kalopanox
septemlobus) 、女贞 ( L igust rum lucidum ) 等 ,组成乔木层的各
个树种的重要值如表 1. 灌木层的种类组成是以白栎 ( Qure2
cus f abri) 、铁仔 ( Myrsia af ricana) 、　木 ( L oropetalum chi2
nense) 、油茶 ( Camellia oleif era) 等为主. 草本层的组成种类
主要有铁芒箕 ( Dicranopteris dichotom a) 以及禾本科和豆科
等. 群落内的土壤为灰绿色泥质页岩发育的酸性黄壤或粗骨
质黄壤 ,其主要理化性质如表 2.
212 　研究方法
21211 　样地选择及环境因子调查 　以青岩油杉种群年龄大
小为主导因子 ,同时考虑光照条件、海拔高度、坡度、坡向等
因子 ,再结合群落种类组成、结构等条件 ,共选择了 7 个样
地 ,各样地的基本情况见表 2. 由于青岩油杉群落的现存面
积较小 ,组成种类少 ,而且结构简单 ,所以每个样地均用
表 1 　青岩油杉群落乔木层组成种类的重要值
Table 1 Species important value of the tree layer of Keteleeria davidiana var. chien2peii community
树种
Species
样地编号 No. of plot
Q1 Q2 Q3 Q4 Q5 Q6 Q7
青岩油杉 Keteleeria davidiana var. chien2peii 192144 (89) 182189 (62) 267116 (71) 199190 (15) 205171 (19) 256175 (111) 193155 (46)
马尾松 Pinus massoniana 88165 (14) 103190 (9) 0 0 0 43125 (7) 11104 (1)
杉木 Cunninghamia lanceolata 18190 (4) 13120 (3) 0 0 0 0 0
花椒 Zanthoxylum sp . 0 0 0 9117 (1) 0 0 0
朴树 Celtis si nensis 0 0 0 35186 (5) 23154 (3) 0 0
水杉 Metasequoia glyptost roboides1) 0 0 0 27139 (3) 47121 (10) 0 0
拐枣 Hovenia acerba 0 0 0 9119 (1) 0 0 0
女贞 L igust rum lucidum 0 0 0 0 7186 (2) 0 0
刺楸 Kalopanox septemlobus 0 0 21176 (2) 0 0 0 4144 (1)
合欢 A lbizzia julibrissi n 0 0 11108 (1) 0 0 0 0
樟树 Cinnamom um cam phora 0 0 0 0 0 0 6153 (2)
麻栎 Quercus acutissma 0 0 0 0 0 0 54158 (14)
响叶杨 Populus adenopoda 0 5123 (1) 0 0 0 0 0
光皮桦 Bet ula luminif era 0 0 0 9136 (2) 15168 (2) 0 0
枫香 L iquidambar f ormosana 0 0 0 6166 (1) 0 0 14106 (3)
盐肤木 Rhus chinensis 0 0 0 0 0 0 10157 (1)
板栗 Castanea mollissi ma 0 0 0 0 0 0 6134 (2)
柃木 Eurya sp . 0 0 0 0 0 0 4158 (1)
注 :括号中的数为 400m1 样方内每个种群的个体总数 Note : Numbers in the brackets are the total individual number of each population in a 400m2
quadrat . 1)人工种植 Artificial planted.
表 2 　青岩油杉种群及其环境因子
Table 2 Data of Keteleeria davidiana var. chien2peii population and its environmental factors
项目
Item
样地编号 No. of plot
Q1 Q2 Q3 Q4 Q5 Q6 Q7
海拔 Elevation (m) 1072 1074 1077 1070 1069 1068 1140
坡向 Aspect NW10° NE35° NW32° NW40° WS25° WS20° 平地 Flat ground
坡度 Slope 22° 24° 15° 19° 21° 25° 0°
群落透光率 Community transparence ( %) 21118 19141 15188 21182 23186 36110 10185
土壤厚度 Soil thickness(m) 1115 1122 115 211 212 1142 2130
土壤含水量 Soil moisture content ( %) 8115 10121 10110 8121 13140 7152 15131
土壤 p H 值 Soil p H 417 415 613 414 411 415 415
土壤有机质 Organic matter of soil ( %) 2193 1160 3114 1170 2121 1139 6113
土壤 C/ N Soil C/ N 1916 1613 1517 1418 1311 815 1914
种群年龄 Population age (yr) 1) 49 34 36 248 233 30 33
种群密度 Population density (ind·hm - 2) 6325 5250 2625 800 1150 5850 1700
1) 400m2 样方内 3 株最大年龄的平均值 Average of the ages of three oldest individuals in a 400m2 quadrat .
400m2 样方取样 ,记录样方内所有种群个体的株高、胸径、冠
幅等特征. 采用下列公式 :重要值 = 相对密度 + 相对显著度
+相对频度 ,来计算每个乔木树种的重要值. 灌木层和草本
层中其它种类的组成情况分别用 5m ×5m 和 2m ×2m 小样
方调查. 另外 ,测定每个样地的海拔、坡度、坡向、土层厚度和
群落透光率 ,并取适量的土壤样品分析其含水量、p H 值、有
机质等 (表 2) .
21212 　种群个体年龄测定 　10 年以下的种群个体采用实
测侧生枝的轮数来确定 ,以 1 个侧生枝轮代表年龄 1 年. 对
于 10 年以上的个体 ,则通过在每个样地选取径级范围 5～
30cm 的标准木 12～25 株 ,分别用生长锥在其根颈处钻取年
龄木芯 ,以 1 个生长年轮代表年龄 1 年来确定其年龄 ;根据
实测标准木的年龄和胸径大小 ,建立具有显著相关性的年龄2胸径回归方程 ,然后用该方程来计算种群其它个体的年龄.
21213 　数据整理 　根据青岩油杉生长发育的特点 [7 ,10～12 ] ,
以 10 年为 1 个年龄级 ,分别对 7 个样地青岩油杉种群的年
龄资料进行整理. 统计每个样地中青岩油杉种群的各个年龄
级的个体数量 ,然后对各龄级的现存个体数进行总和标准化
处理 ,用年龄比 ( %) 来表示. 以年龄级为纵轴 ,年龄比为横
轴 ,绘制种群的年龄结构条形图. 以自然对数转换后的年龄
级和现存个体数分别为横轴和纵轴 ,在双对数坐标系中绘制
种群的存活曲线 ;对稳定型和增长型种群的存活曲线 ,进一
步用负幂函数 Y = aX - b的对数形式 y = A - bx 来拟合 ,其
中 , y = ln Y , x = ln X , A = ln a[3 ,4 ,20 ] .
3 　结果与分析
311 　年龄结构及其类型
种群年龄结构分析是揭示种群结构现状和更新
策略的重要途径之一[1～6 ,8 ,21 ,22 ] . 各样地青岩油杉
种群年龄分布现状如表 3 ,以样地中青岩油杉种群
最老个体的年龄来划分 ,可把 7 个样地分为 3 类 :
(1)最老个体的年龄不超过 40 年的 ,如样地 Q2、
Q3、Q6 和 Q7. 其中 ,样地 Q2 和 Q6 均以 10 年以下
的个体的数量最多 ,分别占 68157 %和 63125 % ;样
地 Q3 个体的年龄分布相对均匀 ,10 年以下的个体
占 32138 % ,10～20 年的个体占 29152 % ,20～30 年
22 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷
的个体占 26167 % ,30 年以上的个体占 11143 % ;样
地 Q7 以 20～30 年的个体数量最多 ,占 44112 % ;其
次是 10 年以下的个体 ,占 29141 % ;其它年龄的个
体数量相对较少. (2) 最老个体的年龄不超过 60 年
的 ,如样地 Q1. 其中 10 年以下的个体的数量最多 ,
占 62106 %. (3) 最老个体的年龄超过 200 年的 ,如
样地 Q4 和 Q5 ,200 年以上的个体各占 34139 %和
15121 %.
表 3 　青岩油杉种群的年龄分布
Table 3 Age distribution of Keteleeria davidiana var. chien2peii population
年龄级
Age
class
年龄间隔
Age interval
(yr)
Q1
IN AR
Q2
IN AR
Q3
IN AR
Q4
IN AR
Q5
IN AR
Q6
IN AR
Q7
IN AR
1 1～10 157 62106 144 68157 34 32138 17 53113 22 47183 148 63125 20 29141
2 10～20 44 17137 53 25124 31 29152 0 0 5 10187 77 32191 10 14171
3 20～30 40 15181 10 4176 28 26167 0 0 0 0 7 2199 30 44112
4 30～40 5 1198 3 1143 12 11143 0 0 5 10187 2 0185 8 11176
5 40～50 6 2137 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
6 50～60 1 0140 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
7 60～70 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2117 0 0 0 0
8 70～80 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
9 80～90 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
10 90～100 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
11 100～110 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
12 110～120 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
13 120～130 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2117 0 0 0 0
14 130～140 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
15 140～150 0 0 0 0 0 0 2 6125 3 6152 0 0 0 0
16 150～160 0 0 0 0 0 0 2 6125 2 4135 0 0 0 0
17 160～170 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
18 170～180 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
19 180～190 0 0 0 0 0 0 3 9138 2 4135 0 0 0 0
20 190～200 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
21 200～210 0 0 0 0 0 0 2 6125 3 6152 0 0 0 0
22 210～220 0 0 0 0 0 0 1 3113 0 0 0 0 0 0
23 220～230 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
24 230～240 0 0 0 0 0 0 3 9138 1 2117 0 0 0 0
25 240～250 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
26 250～260 0 0 0 0 0 0 2 6125 1 2117 0 0 0 0
IN :400m2 样方内种群的现存个体数 Standing individual number of the population in a 400m2 quadrat . AR :年龄比 Age ratio ( %) .
　　根据表 3 数据绘制的青岩油杉种群年龄结构图
如图 1. 其中 ,样地 Q1、Q2 和 Q6 的年龄结构基本上
是基部宽而顶部窄的形状 ,表明这些样地的青岩油
杉种群处于增长状态 ,其特征是 10 年以下的个体的
数量比较多. 样地 Q3 的年龄结构呈钟型 ,各个年龄
级的个体的数量分布均衡 ,属于相对稳定的种群. 样
地 Q7 的年龄结构呈壶型 ,即中部宽而基部和顶部
相对较窄 ,表明该样地的青岩油杉种群趋于衰退. 但
其衰退的原因不是因为种群个体的生理年龄已经达
到衰老的程度 ,而是因为 : (1) 该样地处于村镇公路
边 ,林下人类活动频繁 ,更新层遭到较大的人为干
扰 ,调查时发现群落内缺乏高度小于 33cm 的幼苗 ,
而胸径小于 215cm 的幼树仅局部区域存在 ,而且长
势较差 ; (2)乔木下层主要由阔叶树种组成 ,种类有
麻栎、樟树、枫香等 ,而且它们的一些个体已进入乔
木上层 ,因此它们在某种程度上已经阻碍了青岩油
杉种群的自然更新. 样地 Q4 和 Q5 的年龄结构不完
整 ,出现了不同程度的年龄级个体缺失. 这两个样地
群落的更新层受人为活动的影响也较大 ,而且部分
青岩油杉个体已经出现生理年龄上的衰老 ,整体上
种群处于中等程度的衰老状态. 因此 ,目前青岩油杉
种群的年龄结构主要有增长型、稳定型、始衰型和中
衰型 4 类.
312 　存活曲线
存活曲线是研究种群动态的主要手段之一 ,通
过对存活曲线的分析 ,可以深刻了解种群动态的本
质及其内在规律[16 ,20 ] . Leak[9 ]指出 ,乔木种群双对
数化后的存活曲线若为一条直线则表示该种群为稳
定型种群 ,若为凹型 ,则该种群为增长型种群 ,若为
凸型则为下降型种群. 稳定型和增长型种群的存活
曲线符合负幂函数分布 ,而下降型种群的存活曲线
不符合负幂函数分布[14 ,18 ] . 因此 ,通过存活曲线分
析可以进一步判明各样地青岩油杉种群的增长类
型.经过计算 ,得出样地 Q1、Q2 和 Q6 的年龄级和
现存个体数自然对数转化后的回归方程在 0105 显
著性水平上达到负相关 :
　　Q1 : y = 512385 - 211436 x 　　r = - 019295
Q2 : y = 512842 - 217676 x 　　r = - 019663
Q6 : y = 514888 - 311404 x r = - 019362
式中 , y 是自然对数化的现存个体数 , x 是自然对数
321 期 　　　　　　　　　　　　　梁士楚等 :贵州青岩油杉种群年龄结构和动态的研究 　　　　　　　　
化的年龄. 它们的原方程是 Y = aX - b . 因此 ,这些
样地种群的存活曲线与 Leak 的凹型相符 ,属于
Deevey Ⅲ型 ,其种群为增长型. 样地 Q3 的存活曲线
回归方程为 :
y = 316824 - 016143 x 　　r = - 017700
虽然该方程没有达到显著相关 ,但该样地种群的年
龄结构为钟形 ,各年龄级个体数量分布均衡 ,且种群
个体年龄均在 40 龄以下 , 个体最大的胸径仅
3613cm.另外 ,分析表明 ,样地 Q3 青岩油杉种群的
径级结构和密度结构亦为钟型 ,即幼苗和小树储备
较丰富 ,因此 ,该样地青岩油杉种群是相对稳定的.
样地 Q7 的存活曲线不能用负幂函数表示 ,属 Leak
的凸型 ,其种群属于开始走向衰退的种群. 样地 Q4
的存活曲线是一些散点 ,而样地 Q5 的存活曲线是
间断的不连续线 ,它们属于衰退程度中等的种群. 因
此 ,青岩油杉种群的存活曲线有 4 类 :凹型、凸型、间
断型和散点型.
图 1 　青岩油杉种群的年龄结构
Fig. 1 Age structure of Keteleeria davidiana var. chien2peii popula2
tion.
图 2 　青岩油杉种群的存活曲线
Fig. 2 Survival curve of Keteleeria davidiana var. chien2peii population.
313 　年龄结构动态与群落演替
青岩油杉是较强的阳生性树种 ,生长较为迅速
且耐贫瘠 ,可以在火烧、砍伐等次生迹地形成先锋种
群. 青岩油杉在裸地定居后 ,具有较强的竞争力 ,因
此最初其种群个体数量一直在增加. 当种群数量达
到一定阈值后 ,因密度制约作用使种群产生了自疏
作用 ,由此导致种群密度开始下降 ,其实质是种群本
身对光资源的利用性竞争. 以模式标本产地青岩镇
为例 ,青岩油杉种群密度 ( D) 随种群年龄 ( A ) 变化
的幂函数回归方程如下 :
D = 89481139 A - 018025 　r = - 019074
　　p < 0105 植物群落演替现存各个阶段在空间上的差异反映了群落在时间上的变化 ,因此可以用群落演替不同阶段中种群年龄结构的差异来表示年龄结构在时间上的动态变化[13 ,15 ,17 ] . 青岩油杉种群具有残留性质 ,呈间断性分布 ,产地的周围都是农业用地 ,故与许多种群 ,特别是阔叶乔木种群的地理间隔较大 ,由此限制了青岩油杉种群的扩散和其它种群的侵入 ,造成青岩油杉群落的组成种类少和结构简单. 现存的青岩油杉群落来源性质不同 ,处于不同群落发育阶段 ,具有向不同方向演替的特点 ,即不同群落类型实际上代表着不同的演替进程和方向. 由于青岩油杉群落呈岛状分布于农业用地之中 ,而且分布的面积
42 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷
都很小 ,在同一地区不存在明显的群落演替系列. 因
此 ,这里主要根据现存青岩油杉群落的地理分布、生
境条件、种类组成、群落结构、人为干扰等因子 ,来推
断群落进一步发展的趋势 ,同时分析其种群年龄结构
的动态变化.分析表明 ,青岩油杉群落的演替进程和
趋势及其种群年龄结构的动态变化如表 4 所示. 其
中 ,雅水镇的青岩油杉群落 (样地 Q7) 由于乔木下层
主要由阔叶树种组成 ,特别是麻栎的个体数量最多
(表 1) ,占整个乔木下层个体总数的 30123 % ,胸径大
小 5～19cm ,而且生长旺盛. 因此 ,随着青岩油杉种群
的衰退 ,首先会形成以青岩油杉和麻栎为建群种的针
阔混交群落 ,以后麻栎将会逐渐地取代青岩油杉 ,成
为群落的主要建群种 ,并发展成为麻栎群落. 在双肩
山的青岩油杉群落 (样地 Q1、Q2、Q3 和 Q6) 中 ,乔
木层还没有阔叶树种或其个体数量较少 ,而灌木层
的盖度 30 %～50 % ,阔叶幼树只有白栎、刺楸、合欢
等几个种 ,且青岩油杉种群的年龄也不大 ,因此青岩
油杉种群还会在相当长的时期内占据优势 ,处于增
长或稳定的状态. 样地 Q1、Q2 和 Q6 都含有一定比
例的马尾松 ,其中样地 Q2 的马尾松因其个体胸径
较大 ,最大的达 3915cm ,所以重要值相对较高 ,但它
的个体数量不多 ,在群落中的建群作用不明显. 由于
这些群落生境也十分适合于马尾松的生长 ,马尾松
目前是青岩油杉种群的主要竞争树种 ,如果马尾松
更新良好 ,会形成以青岩油杉和马尾松为建群种的
群落 ,致使青岩油杉种群出现竞争性的衰退. 只有当
群落中的阔叶树种群得到较好的发展 ,趋向于形成
针阔混交群落时 ,青岩油杉种群才会因种间竞争性
表 4 　青岩油杉种群的年龄结构动态
Table 4 Dynamics of age structure of Keteleeria davidiana var. chien2
peii population
地点
Site
项目
Item
现状
Status quo
发展趋势
Developmental trend
雅水镇 年龄结构类型 IS FS
Yashui Town Age structure type
群落类型 KD NBMC , QA
Community type
双肩山 年龄结构类型 G, S FS
Shuangjianshan Age structure type
群落类型 KD KDPM , NBMC
Community type
云陵阁 年龄结构类型 MS FS
Yunlingge Age structure type
群落类型 KD NBMC
Community type
IS :始衰型 Initial senescent type ,MS :中衰型 Middle senescent type , FS :老衰型
Final senescent type , G:增长型 Growing type ,S :稳定型 Stable type , KD :青岩油
杉群落 Keteleeria davidiana var. chien2peii community ,NBMC :针阔混交群落
Needle2broadleaved mixed communit y ,QA :麻栎群落 Quercus acutissm a commu2
nity , KDPM :青岩油杉、马尾松群落 Keteleeria davidiana var. chien2peii , Pi2
nus m assoniana community.
作用加强而有更大的衰退. 云陵阁的青岩油杉群落
(样地 Q4 和 Q5)生长在孤立小山丘上 ,林地面积较
小 ,由于这里是青岩油杉模式标本的产地 ,所以已被
当地列为保护区. 但由于林地靠近村镇 ,受人为干扰
较大 ,灌木层和草本层已极其衰退 ,组成种类及其个
体数量都很少 ,多数地段土壤裸露. 另外 ,林内人工
种植了一些水杉 ,在样地 Q5 中的种植密度达 250
株·hm - 2 ,而该林地胸径 ≥215cm 的个体密度仅约
480 株·hm - 2 . 水杉高度 5～10m ,已直接影响到群
落结构和青岩油杉种群的自然更新. 因此 ,要使青岩
油杉种群得以持续发展 ,必须采取人为措施 ,例如对
青岩油杉种群进行定向抚育 ,适当地控制林下某些
树种的发展等. 否则 ,青岩油杉种群将会很快地衰
退 ,甚至退出群落. 总之 ,在自然状态下 ,随着群落的
发育和更替 ,青岩油杉种群年龄结构的变化趋势是 :
增长型 →稳定型 →衰退型 →残留型. 青岩油杉本身
的生物生态学特性、群落内阔叶树的发展、地理隔
离、人为干扰等是影响种群年龄结构及其动态变化
的重要因素.
4 　讨 　　论
在森林种群生态学研究中 ,普遍采用计数生长
锥样本年轮数目的方法来确定树木的年龄. 通常是
依据测量样地中部分径级个体的年龄 ,建立年龄2胸
径的回归方程 ,再把同一树种的其它个体的胸径数
据代入该方程 ,计算出它们的年龄大小 ,从而得到该
树种群年龄统计参数. 用这种方法确定树木的年龄 ,
受生长锥的取样高度、样本的长度、年轮的不规则
(如伪年轮和年轮缺失)等因素影响[19 ] ,回归得到的
年龄与个体的实际年龄之间会有一定误差. 因此 ,在
生长锥取样、样本年龄的确定、回归分析等过程中 ,
必须十分谨慎 ,应充分考虑误差存在的各种可能性
因素 ,采取相应的措施 ,最大限度地消除这种潜在影
响 ,从而减少误差. 对于长命的青岩油杉种群 ,用这
种方法研究其年龄结构和动态特征具有现实意义 ,
研究结果反映了青岩油杉种群的现状及其发展趋
势. 在自然状态下 ,青岩油杉种群在某地定居后 ,通
过竞争和对环境的适应 ,扩展林木的生存空间 ;通过
新一代幼苗和幼树的更新 ,形成异龄的林分. 但随着
群落的发育 ,阔叶树种的侵入 ,会导致青岩油杉种群
在增长之后趋于衰退. 由于青岩油杉是优质材用的
树种 ,一直遭到盗伐. 现存的小面积青岩油杉群落 ,
处在镇政府的附近 ,有明令保护 ,又是当地的风水
林 ,所以得以幸存. 在青岩油杉群落内 ,人类活动频
521 期 　　　　　　　　　　　　　梁士楚等 :贵州青岩油杉种群年龄结构和动态的研究 　　　　　　　　
繁 ,严重地影响到了青岩油杉的自然更新 ,因此要对
青岩油杉种群进行种质资源保存和保护的目标管
理 ,必须采取人为措施 ,对青岩油杉种群进行定向抚
育管理.
参考文献
1 　Botherson JD , Davis J N , Greenwood L . 1980. Diameter2age rela2
tionships of two species of Monument Mahogany. J Range M an ,33
(2) :367～370
2 　Brotherson JD ,Rushforth SR ,Evenson WE , et al . 1983. Population
dynamics and age relationships of 8 tree species in Navajo National
Monument ,Arizona. J Range M an ,36 (2) :250～256
3 　Dong M (董　鸣) . 1986. A preliminary study on the age structure
of masson pine population at Jinyun Mountain. Acta Phytoecol et
Geobot S in (植物生态学与地植物学学报) , 10 (4) :283～292 (in
Chinese)
4 　Dong M (董　鸣) . 1987. A preliminary demographic study on Pi2
nus massoniana population at Jinyun Mountain. Acta Phytoecl et
Geobot S in (植物生态学与地植物学学报) , 11 ( 1) : 50～58 (in
Chinese)
5 　Hett J M ,Loncks OL . 1976. Age structure models of balsam fir and
eastern hemlock. J Ecol ,64 :1029～1044
6 　Huang H2L (黄华梨) . 1991. Prelimilary study on the age structure
of Fargesia dracocephala population in Baishujiang Nature Re2
serve. Sci S ilvae Sin (林业科学) ,27 (3) :268～273 (in Chinese)
7 　Huang W2L (黄威廉) , Tu Y2L (屠玉麟) , Yang L (杨　龙) . 1988.
Vegetation of Guizhou. Guizhou. Guiyang : Guizhou People’s Pub2
lishing House. 124～128 (in Chinese)
8 　Knowles P , Grant MC. 1983. Age and size structure analysis of en2
gelmann spruce ,ponderosa pine ,lodgepole pine ,and limber pine in
Colorado. Ecology ,64 (1) :1～9
9 　Leak WB. 1975. Age distribution in Virgin red spruce and northern
hardwoods. Ecology ,56 (5) :1451～1454
10 　Li J2L (李久林) ,Liang S2C(梁士楚) ,Cheng S2Z(程仕泽) . 1993.
A preliminary study on the community character of Keteleeria da2
vidiana forest in Guizhou. Guiz hou Sci (贵州科学) ,11 (4) :7～11
(in Chinese)
11 　Li J2L (李久林) ,Liang S2C(梁士楚) . 1996. A study on the struc2
ture and dynamics of Keteleeria davidiana var. chien2peii popula2
tion in Guizhou. J W uhan Bot Res (武汉植物学研究) ,14 (2) : 161
～167 (in Chinese)
12 　Li J2L (李久林) ,Liang S2C(梁士楚) ,Cheng S2Z(程仕泽) . 1996.
A preliminary study on biomass model of Keteleeria davidiana var.
chien2peii population in Guizhou. J Guiz hou Nor U niv (贵州师范
大学学报) ,14 (2) :161～167 (in Chinese)
13 　Li J2Q (李俊清) , Zhu N (祝 　宁) . 1990. Population structure of
Korean pine and its dynamics. Chin J Ecol (生态学杂志) ,9 (4) :6
～10 (in Chinese)
14 　Liang S2C (梁士楚) . 1992. A preliminary study on the structure
and dynamics of pubescent hornbeam population in karst mountain
of Guiyang. Acta Phytoecol et Geobot S in (植物生态学与地植物学
学报) ,16 (2) :108～117 (in Chinese)
15 　Liang S2C (梁士楚) . 1991. Distribution pattern of dominant tree
populations in Carpinus pubescens community in Qianling Moun2
tain. Chin J Ecol (生态学杂志) ,10 (6) :1～5 (in Chinese)
16 　Liu Z2H(刘智慧) . 1990. A preliminary demographic study on the
structure and dynamics of Castanopsis f argesii population on
Jinyuan Mountain. Acta Phytoecol et Geobot S in (植物生态学与地
植物学学报) ,14 (2) :120～128 (in Chinese)
17 　Sharitz RR ,McCormick J F. 1973. Population dynamics of two com2
peting annual plant species. Ecology ,54 (4) :723～740
18 　Wei H2T (魏宏图) , Walker GL , He S2A (贺善安) , et al . 1992.
Age structure and regeneration characteristics of Pinus densif olia
forest in the Sucheng reserve of the Yuntai Mountains in Jiangsu
Province . Acta Phytoecol et Geobot S in (植物生态学与地植物学学
报) ,16 (1) :52～63 (in Chinese)
19 　Xiong L2M (熊利民) ,Li X2G(李旭光) ,Li X2L (李晓玲) . 1999.
Several problems with the use of tree rings to estimate the age of
forest trees. In :Dong M and Werger MJA eds. A Spectrum of Eco2
logical Studies. Chongqing : Southwest China Normal University
Press. 54～65 (in Chinese)
20　Zhang F (张 　峰) , Shangguan T2L (上官铁梁) . 1992. The age
structure and dynamic feature of Pinus tabulaef omis population in
Yunmeng Mountain ,Shanxi Province. J W uhan Bot Res (武汉植物
学研究) ,10 (4) :321～324 (in Chinese)
21 　Zhang L2Q (张利权) . 1990. The structure and spatial pattern of
population of Pinus taiw anenesis in Songyang county , Zhejiang
Province . Acta Phytoecol et Geobot S in (植物生态学与地植物学学
报) ,14 (4) :328～335 (in Chinese)
22 　Zhang L2Q (张利权) . 1991. Density and biomass dynamics of Pi2
nus taiw anenesis in Songyang county ,Zhejiang Province. Acta Phy2
toecol et Geobot S in (植物生态学与地植物学学报) ,15 (3) :216～
223 (in Chinese)
作者简介 　梁士楚 ,男 ,1965 年 3 月生 ,在读博士生 ,副研究
员.主要从事种群生态学和红树林生态学研究 ,发表论文 50
多篇 ,编著 1 本. E2mail :gxlsc @sina. com
62 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷