全 文 ：应 用 生 态 学 报 年 ! 月 第 卷 第 ∀ 期
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长白山主要树种耐旱性的研究 关
王 森 陶大立 2中国科学院沈阳应用生态研究所 , 沈阳 ‘;”, < 3
【摘要】 研究表明 , 全球增温可导致干旱趋势的发展 , 为了解东北主要森林分布区长白山
广大低海拔地区阔叶红松林主要组成树种对干旱趋势的反应 , 通过 0 = 曲线技术测定不
同树种的水分参数值 , 比较评价其耐旱能力 , 得到长白山阔叶红松林主要树种耐早性从高
到低依次为 9 山杨 、蒙古柞 、樟子松 、红松 、长白松 、黑桦 、春愉 、色木 、糠锻 、紫锻 、红皮云杉 、
白桦 、臭松 、水曲柳 、核桃揪 、黄菠萝 8
关键词 全球增温 0= 曲线技术 耐旱性
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引 言
在研究长白山地区主要树种对预计的
全球性增温发生的可能反应 时 , 首先借用
年轮宽度与海拔的相关以及 ! 一
年间前后 < 年的对 比得 出了年均 温增加
℃ , 将使阔叶红松林的材积生长增加 ; 8 Ζ
一 [ 8 ∀Φ [ · Β Φ 一 ! · Δ 一 ’, 以及云冷杉成份可能
减少而阔叶树 比重可能增加的结论 〔’〕, 年
轮研究的另一个结果是长 白山海拔 :∗; Φ
以上地 区 , 年轮宽度和降水变异无关 , 即降
雨量不会成为树木生长的限制因子 8 正是
由于这种原因 , 很少有人研究阔叶红松林
组成树种的耐旱性 , 但是在长 白山的广大
低海拔地 区 , 增温有可能导致干旱趋势发
展比 [〕, 并对森林的组成和演替产生影响 8
本文 旨在通过对树种小枝及叶片水分状况
特征值的测定 , 较为准确地排 出长 白山阔
叶红松林主要树种的耐旱性顺序 , 以推断
气候变干时阔叶红松林森林生态系统中各
树种不同反应及其相互关系的变化趋势 8
! 研究地点概况与研究方法
! 8 研究地点概况
试验地位于长白山北坡 , 长白山自然保护区
内 ! ’! <8! , ∴ ! ‘! ∴ , & , 海拔 : [ ΖΦ , 土壤为暗棕色森
林土 , 气候属受夏季风影响的温带大陆性气候 ,
春季干旱多风 , 夏季炎热多雨 , 冬季干燥寒冷 , 年
均温 一 : 8 [ 一 ∴ 8 ℃ , 年降水量 Ζ; ; 一 Α? Φ Φ , 主要
集中在 Ζ 一 月 , 无霜期 ; 一 ∴ ∀Λ 8
!8 ! 0Ρ 曲线的制作
, 国家 攀登计划资助项 目2& ? 8 ! :3 8
Ζ 一 ! 一 ! [ 收稿 , : 一 ; Ζ 一 ;Ζ 接受 8
应 用 生 态 学 报 卷
∴ 年树木 生长季里在中国科学院长 白山
森林生态系统定位站附近林地上选择约 ; 年生
树木 , 作为试验材 , 均选 自树冠中部向南方向 、发
育正常的 一 ! 年生小枝 8 采样分析时间分为 Ζ 月
!! 一 ! 日及 月 ! 一 Ζ 日两批 , 目的是采到顶芽
形成 、刚刚发育成 熟的枝条 , 以便在不同树种但
发育程度相 同的枝条间进行对 比 8 枝条均在清晨
日出前采集 , 以清除枝条水分状况的日变化周期
的影响〔卜 Ζ 〕, 取约 ; ΙΦ 长的枝端 , 将切 口周 围
。Φ 处的皮层剥掉 , 立刻放入塑料袋中 , 带回室内
用分析天平称取小枝鲜重 8 然后把小枝切 口插入
清水中放置于阴凉潮湿处 , 进行饱和 吸水处理 ,
时间为 !∴ Β , 再次称重 2饱和鲜重 3后 , 立即装于压
力室 2兰州大学制造 3 , 将小枝基部 。Φ 外露 , 用
外部封闭的 ΩΙ Φ 长香烟过滤 咀套在小枝上面收
集挤出的水 , 以; 8 ; ! 一 ? 8 ; ∴ ϑ0 Δ · Φ ΓΕ 一 ’左右的速
度升 压 , 直 到 所 需平 衡压 8 在 该平 衡 压保 持
; Φ ΓΕ 8 收集压出的水分 , 用称重法计算收集的水
量 , 然后重复前述步骤 , 依次升高平衡压 ∴ 一 Ζ
次 , 最后取出小枝 , 再测定鲜重 , 并于 < ℃供干求
得干重 8 然后计算出全过程样品在各平衡压处所
对应的失水量 、相对水分亏缺和渗透水含量 , 以
依次测得的各次平衡压 的倒数为纵坐标 , 以相应
的枝条含水体积为横坐标绘制 0 = 曲线 , 其中 8 失
去膨压后的直线部分用 回归方程表示 , 并根据绘
制的 0Ρ 曲线求出水分状况参数 ]’8 < ⊥2 图 3 8
! 8 [ 叶含水量测定
用分析天平称取叶片鲜重 , 在 < ℃烘箱中烘
至恒重后再次称重 , 分别计算失重量占叶鲜重和
干重的百分率 8 另取带 叶枝条基部浸入水中 !∴ Β
后 , 摘取叶片按上述方法测定的含水率视为饱和
含水率 8
! 8 ∴ 叶初始致死含水率的测定
将新采叶片置于干燥器中 , 每隔 Ω Β 取出 份
样品 , 将叶柄基部置于盛水容器中使之充分吸水
恢复 , 同时另取平行样 品测定其剩余含水率 , 当
干操器中的样品开始出现不可逆伤害症状 2如萎
蔫或叶片边缘开始变色 , 即使恢复充分供水也不
能复原3时 , 将其相应的剩余含水率作为初始致
死含水率 ,
∀卜共卜一一 8 一
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含水量 ! ∀姗#而 ∃
图 % 红松小枝 & ∋ 曲线
(吸) , % & ∗+ , , − ∗ + 一 ∋ . /− 0 + + − ∗ ∋ + . 1 & ,2 − , 3 .川诬+ ” ,止, , 4. 5
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由水 (∗+ ! ∀5 + ∗ 92 54 + 59 , −+ ∋& 7 在细胞零 膨压 时保持在细胞 组织 的 自由水 含量 ( ∗ + + ! ∀ 5+ ∗ ∗ + 0 ∀ 92 92 ) 92 54 +
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Β 结果与分析
Β % 叶片含水率和初始致死含水率反映
的树种耐旱性
% 种阔叶树种按所测定的各种含水
率指标分别排序 , 表 % 中树种顺序是按初
始致死含水率从低至高排列的 , 初始致死
含水量愈低 , 表明该树种越耐旱 这与按鲜
叶含水率及鲜叶水势排序基本一致 , 但和
初始致死时失水的百分率顺序相反 , 即鲜
叶含水量和水势愈低愈耐旱 , 这一顺序和
这些树种天然分布立地指示的耐早性顺序
大体一致
单位叶面积重是叶片厚度的反映 , 大
体上是叶片愈厚愈耐旱 , Β 种珍贵硬 阔叶
树单位面积叶干重最小而春榆最大 但这
里显然有较多例外 , 因为叶片厚度不只反
映叶片的耐旱性 , 还 同时和叶片对光的适
应性有关 色木叶片最薄可能主要和该树
种的耐荫特性有关 , 而春榆叶片最厚则与
该树种喜强光有关
Β Χ &∋ 曲线特征值反映的树种耐旱性
表 Χ 中树种顺序是按零膨压时枝条的
渗透势 #平 ∃从低 #负值大 ∃到高 # 负值小 ∃排
∀ 期 王 森等 9 长白山主要树种耐旱性的研究
表 长白山主要阔叶树种叶片与耐早性有关的水分参橄
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初始致死 初始致死 初始致死
含水率 时失水 时失重
Κ Δ Χ 6 > Κ Δ Χ6 > Κ 6ΓΑ Β Χ
6 ? Ε Χ 6 Ε Χ Δ Χ ; < Δ Χ ; < Δ Χ
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水
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白 桦愉木极锻春糠黑色紫
水 曲柳Ε∃
核 衫胜揪 ’ϑ ∃
黄 菠萝川
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, 第一个 叶片开始 出现 不可逆伤害所需时间 8 90 + 2 + + : + : 1. ∗ 5 4 + 92Γ − ∗< 5. . + + − ∗ . 2 19∗ , 5 /+ ∀ 1
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表 Χ 长白山树种枝条 & ∋ 曲线主要参数
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樟子松 几 2 − 7 划/7 吧 , 5 八 , ∋ ∀ ∗ , 2 . 。即 β‘+ ∀
红 松 几。 − , 3 . ∗∀ /+ 。 、泣,
长 白松 几 2 − , 秒 βχ 、5 ∗ 1咖∗ 。7 %Ω
臭 松 [ 占让 , , + &‘− . β+& 9 ,
红 皮云杉 &9 = +∀ 3. ∗∀ 1+2 、7
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核桃揪 Ι− ) /∀ 。 , 二明记
黄菠 萝 &4 =/ /. ‘⊥ 已, : ∗⎯ 二 ∀ 阴 “ ∗+ 2 ,
平 %ϑ 7 充分吸水时 渗透势 ∗ 4 + . ∗ ,) 92 ∀一. ,0. 59+ ≅ ∗ + , , − ∗ + ∀ 5 1− 一 5− ∗ ) . ∗ , 叭 7 零膨压时渗透势 8 址 ., 0 . 5 9+ ≅ ∗+, − ∗+ ∀ 5 7 + ∗. 5− ∗ Α) . ∗ ς Ψ] ⎯ ≅ , 7零膨 压时相对水分亏缺 ς +场59∋ + . ,0 . 5 9+ ! ∀ 5 + ∗ : + 19+ 9+ 2 + , ∀ 5 β+ ∗. 5 − ∗ ) . ∗ , ς ! Ρ , 7零膨压时相对含水率 ς + /Α
∀ 5 9∋ + ! ∀ 5+ ∗ + . 2 5 + 2 5 ∀ 5 β + ∗ . 5 − ∗) . ∗ , ς . ! Ρ二 7 零膨压时相对渗透水含5 ς + /∀ 5 9∋ + . , 0 . 5 9+ ! ∀ 5+ ∗ + . 2 5+ 2 5 ∀ 5 β + ∗ . 5− 馆.∗
列的 渗透势越低 , 细胞越容易保持水分不 水时 , 细胞体积减小而不失去膨胀状态 表
致丧失 , 从而使原生质免于发生脱水伤害 Χ 相当理想地反映 了树种耐旱性的差别 ,
枝条失水到零膨压时的水势具有特别重要 唯有山杨例外 , 说 明山杨耐旱 生理机制的
的意义 , 因为细胞膨压的丧失在宏观上表 特殊性 它在 充分吸水时就具有最低 的渗
现为叶片的初 始萎蔫 , 这种较低的渗透势 透势 #表 Χ ∃ , 而且能忍耐最大程度的失水
有助于使叶片不致发展到永久萎蔫而造成 #表 % ∃ , 但它的细胞壁弹性 并不 突出地大 ,
不可逆伤害 , 充分吸水时的渗透势和零膨 因而 山杨的耐旱性可能在更大程度上取决
压时渗透势之差指示着叶片能忍受多大程 于它的细胞原生质的物理和化学特性
度的渗透水 损失不致失 去膨压而 发生萎 Β Β 树种耐旱性顺序的综合排定
蔫 , 这一差值主要和细胞壁的弹性有关 , 差 表 % 和表 Χ 排出的阔叶树种抗旱性顺
值越大表明细胞壁的弹性越大 , 当细胞失 序大体一致 其差 异主要是在表 % 中白桦
; 应 用 生 态 学 报 卷
排列过于靠前而黑桦过于靠后 8 在天然林
中 , 白桦大量分布于偏水湿的立地上 , 而黑
桦 只少量散生在较干旱的立地 , 但 白桦的
耐水湿性并不排除它也有相当程度的耐旱
性 , 即它有 比黑桦更大的生态适应幅度 , 不
但耐旱 , 也能耐水湿 8 表 ! 中臭松按零膨压
时的渗透势排在红皮云杉 、黑桦和色木之
前 , 从天然分布立地来看显然是不合适的 8
但如果按照充分膨压和零膨压时渗透势的
差值排列 , 则应排在上述 [ 个树种之后 8 综
合上述考虑 , 可将树种按其耐旱性从高到
低排成如下顺序 9 山杨 、蒙古柞 、樟子松 、红
松 、长 白松 、黑桦 、春榆 、色木 、糠锻 、 紫锻 、
红皮云杉 、 白桦 、臭松 、水曲柳 、 核桃揪 、 黄
菠萝 8
∴ 讨 论
我国北方主要森林分布区地形分化明
显 , 不同树种的地形部位分化也很明显 , 蒙
古柞和红松分布于 山坡上部 , 紫锻 、色木分
布于 山坡中部 , 而云冷杉 、水 曲柳等分布于
谷地水湿处 , 充分体现了树种的耐旱特性 8
但在长白山自然保护区低海拔区则缺少这
种明显的地形分化 8 此外 , 在天然原始林中
不同树种的分布格局及分布数量除受水分
条件直接影响外 , 还要受到树种种间竞争
的影响 8 因而评价长 白山低海拔 区的不同
树种 , 很难直接从 由水分 因子限制而引起
的分布地形部位差异来排出不同树种耐旱
性顺序 8 而 0 = 曲线技术的应用 , 可获得不
同树 种 的诸 多 种 水 分 状 况 参 数 , Κ 1 、
, Κ # 、 , ∗Κ Ι 、叭。。、平。 以及细胞整体弹性
模数 < 8 可 以从 不同角度解释树种的耐旱
能力 , 其中 平。值的大小反 映树种在环境
水分胁迫条件下 , 保持其膨压势的能力 , 对
评价其耐旱 能 力起 重要 作用 ]’ 8 但是 0Ρ
曲线技术获得的树木水分参数值随季节即
树木年生长发育时期而变化 , 嫩枝生长期
的 平值2指绝对值 3最小 , , Π # 和 , ∗Κ #
值最高 , 是树木抗旱性最弱时期 , 完全木质
化的成熟枝条直到生长季末期 平值最大 ,
而 ,Κ # 和 , ∗Κ # 值最小 , 是树木年生长
周期中抗旱性最强时期 8 此时树木枝条的
水分参数可以作为比较不同树种耐旱力的
稳定特征 ] < · Ζ〕8 本文中阔叶树的试验时间
为 Ζ 月 ! ! 一 ! 日 , 针叶树为 月 ! 一 Ζ 日 ,
此时正值针阔树种枝条完全木质化 8 试验
所测得的树木枝条水分参数为针阔树枝条
完全木质化时的指标 , 可以代表其不 同树
种的耐旱能力 , 并可加以比较 8 但其它水分
状况参数在分析耐旱性时也不可忽视 8 如
山杨表现出非常低的初始致死含水量和较
强的耐脱水能力 , 是它具有较 强耐旱性的
主要原因 8 本文所测得的诸多水分状况参
数 , 按不同指标排列表现出不同顺序 , 但这
种差异 只出现 在耐旱 能力相近 的树种之
间 8 0Ρ 技术另一特点是测定时间短 、方法
易行 , 可将不同种针叶、 阔叶树同时比较评
价其耐旱能力 , 这是树种耐旱性评价的其
它方法不易做到的 8
参考文献
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一 [ ! 8
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的研 究 8 林业科学 , 2< 3 9 [ 一 [ ∴ 8
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