全 文 ：应 用 生 态 学 报
  年 月 第 ! 卷 第 ∀ 期
#∃ 刀闷% & % ∋( ) ∗ + , − ( . , //− 0% 1 % #( − (2 3 , , /4 5
  , ! 6∀7 8
9 :一
99
山植叶蜻种群空间格局及其应用的研究
5
成蜻种群密度综合估计及其抽样技术 ’ 5
张庆国 徐 丽 邹运鼎 按徽农业大学洽肥 ∀ :; ;: 97
【摘要】 本文结合 0< => 零频率法和 2 ?4 4= 4≅ 阂限密度法 , 提出一种改进的种群密度估计
方法— “综合阑限密度估计法” , 并由此探讨了苹果树上山植叶蜡成端的密度估计及其抽样技术 5 采用零样频率来估计成端的平均密度 , 并得到用概率保证的理论抽样数模型 5
比较结果表明 , 零颇率法所需的理论抽样数少于直接计数法 5 综合阂限密度估计法的拟合
效果更为显著 5
关键词 山植叶端 种群密度估计 抽样技术
&/= ΑΒ= Χ /= Α ? , > Δ 如< ΑΕ >4 Φ Γ/Χ≅ ? 4 Η ΧΑ? /( /Ι Χ= Α协Φ = Φ ≅ ΒΑΓ = //ΧΒ? = ) > Φ
5 Γϑ Φ ΑΚ? ΑΒ Λ= 】?Γ ΜΑΒ 5 旧ΑΒ>Φ > Δ Ν > Ν Ι Χ= ΑΒ> 5 ≅ ?ΦΓ ΒΑϑ > Δ = ≅ Ι ΧΑ Η ΧΑ?Γ 仙≅ ΒΑΓ Γ = Η /ΧΒΦ Ο Α?# 七ΒΙΧ Π) ? 5 Θ Ε= Φ Ο 切Φ Ο Μ四 。 , Ρ Ι − Β = Φ ≅ Θ> Ι 3 Ι Φ ≅ΒΦ Ο 6, Φ ΕΙ Β , Ο “Λ Ι ΧΑ 二4= Χ ) ΦΧΣ?4Γ ΒΑϑ , 劲诉‘ ∀ : ; ; : 9 7 5 刊口几‘二5 ∋ 5月沪户
5 及 ;
5 ,
  , ! 6∀ 7 8
9 : 一
9 9 5
0Φ ΑΕ ΒΓ Ν = Ν ? 4 , = Φ ΒΗ Ν 4 > Σ ? ≅ Η ? ΑΕ> ≅ > Δ ? Γ ΑΒΗ = Α ΒΦ Ο Ν > Ν Ι Χ= ΑΒ> Φ ≅ ? Φ Γ ΒΑΣ— ” &ϑΦ ΑΕ ? ΑΒ? = ΧΑΕ 4? Γ Ε > Χ≅ ≅ ? Φ ΓΒΑϑ Η ? Α Ε>≅ ”
! Ν Ι Α Δ> 4< = 4≅ ΑΕ4> Ι Ο Ε Λ> Η Κ ΒΦ ΒΦ Ο 0< = > ‘! Τ? 4 > Δ4仪Ι ? Φ ? ϑ
Η ? ΑΕ > ≅ 州 ΑΕ 2 ? 4 4 = 4 ≅ ‘! ΑΕ 4 ? Γ Ε> Χ≅ ≅ ? Φ Γ ΒΑϑ > Φ ? , Κ ϑ < Ε Β? Ε , ΑΕ? ≅ ? Φ ΓΒΑϑ ? Γ ΑΒΗ = ΑΒ> Φ > Δ = ≅ Ι = ΧΑ
Η ΒΑ? Γ > Φ = Ν Ν Χ? Α4 ? ? = Φ ≅ ΒΑΓ Γ = Η Ν ΧΒΦ Ο Α? ?Ε Φ ΒΠ Ι ? = 4 ? = Ν /4 > = ? Ε ? ≅ 5 Υ Ε ? Η ? = Φ ≅ ? Φ Γ ΒΑΣ > Δ = ≅ Ι ΧΑ
Η ΒΑ? Γ
! ? Γ ΑΒΗ = Α? ≅ Κ ϑ Τ ? 4 > Δ4 ? Π Ι ? Φ ? ϑ Η ? ΑΕ > ≅ , = Φ ≅ ΑΕ ? > 4 ? ΑΒ? =】Η > ≅ ? ΧΓ > Δ Γ = Η Ν ΧΒΦ Ο Φ Ι Η Κ? 4 Γ
= 4 ? > ΚΑ = ΒΦ ?≅ 5 0Α‘! Γ Ε> < Φ ΑΕ = Α ΑΕ? > 4 ? ΑΒ? = Χ Γ = Η Ν ΧΒΦ Ο Φ Ι Η Κ? 4 Γ Φ ? ? ≅ ? ≅ Δ> 4 Τ? 4 > Δ4 ? Π Ι ? Φ ? ϑ
Η ? ΑΕ> ≅ = 4 ? Χ?Γ Γ ΑΕ = Φ ΑΕ > Γ ? Δ> 4 ≅Β4 ? ? Α ? > Ι Φ ΑΒΦ Ο Η ? Α Ε> ≅ 5 Υ Ε? ΔΒΑΑ ΒΦ Ο ? ΔΔ? ?Α > Δ Γ ϑΦ ΑΕ? ΑΒ? = Χ
Α Ε4 ? Γ Ε> Χ≅ ≅ ? Φ Γ ΒΑϑ Η ? ΑΕ > ≅
! Κ? Α Α? 4 ΑΕ = Φ ΑΕ = Α > Δ 2 ? 4 4 = 4≅ , ! 5
ς ? ϑ < > 4 ≅Γ ∃ = < Α Ε> 4 Φ Γ Ν Β≅ ? 4 Η ΒΑ ? , % Γ ΑΒΗ = ΑΒ> Φ > Δ Ν > Ν Ι Χ= Α Β> Φ ≅ ? Φ Γ ΒΑϑ , &= Η Ν ΧΒΦ Ο Α?Λ Ε Μ
Φ ΧΠ Ι ? ·

引 言
种群密度估计方法的研究 , 一直是应
用生态学 的重要内容 5 通过恰当的抽样方
法 获得种群密度的准确估值 , 是研 究种群
生态的基础 , 对于害虫的预测预报 、生物防
治或药效检验等均有重要意义 5 抽样技术
的理论基础之一是空间格局 , 作者曾用不
同的方法和 聚集度指标研 究了山植叶蜡
6Υ 它￡4= Φϑ Λ人Ι , Σ Β? Φ Φ ? Φ Γ Β8 7成蜡的三维空间
格 局及 其时序动态 〔∀ 〕5 本文试对 山植 叶蜡
成蜻的种群密度估计方法和抽样技术进行
探讨 , 以期为进行山植 叶蜻发生的预测预
报和防治提供科学依据 5
∀ 材料与方法
∀ 5
资料来源及调查方法同本研究论文 0Ω 习 5
∀ 5 ∀ 方法
0< =。 提出用零样颇率 尸 。估计种群密度 , 的
方法 8
= Ξ 6乒 Χ7脚Ν 。 Ψ Ω 6= Ξ
7 Ξ 6夕一
7, 〕 6一7
式中 。 、 Ν为 爪一Η 回归式的回归系数 5
2 ? 4 4= 4 ≅ 和 # ΕΒ= Φ Ο 提出阅限密度估计法 Ω , 〕,
当 ‘Ζ
时 ,
Η Ψ “〔一0Φ尸 。〕声 , 式中 。 、 Ν为待定参数 5
5 安徽农业大学青年科学基金资助项 目5

  ∀ 年 [ 月
: 日收到 ,
; 月 ∀ ; 日改回 5
应 用 生 态 学 报 ! 卷
国内一些学者采用零频率估计法和 阅限密度
估计法对一些种群密度进行了估计 Ω05 Γ∴5
然而 , 6
7式中 / 。 是 Η 的幕指函数 , , 不能
化为 尸。 的显式 5 在应用时 , 需 由零样频率估计种
群密度 , 6
7 式使用起来不方便 5 按 2? 44= 4≅ 和
ΛΕ Β= Φ Ο 的方法 , 在拟合曲线 6∀ 7 ,求参数 。 、 Ν 时 , 不
仅要计算各组数据的样本均值 , 还要预先求得各
组数据的零样颇率 , 计算量较大 5
本文在对 山植叶描成端种群数据进行分析
时 ,把上述两种方法合并使用 ,提出一种改进的闷
限密度估计法— “综合阅限密度估计法 ” 5 该方法仅由样本均值就可建立密度估计式 6∀ 7 , 不必计
算零颇率 , 方便实用 5
: 结果与分析
: 5
0< = > 方法
作者 已测得苹果树 上 山植 叶蜡成 蜻
碗一Η 回归式的系数 ] 、Ν为〔幻 8
上层树冠 =一 ; 5 :
:
, ΝΨ ∀ 5 : ; ⊥ 9
中层树冠 。一; 5
9 , ΝΖ ∀ 5
!

下层树冠 = Ψ 一; 5 ; ! ⊥  , ΝΨ ∀ 5 ⊥ : ! :
代入 6Χ7 式可得上 、中 、下 : 层树冠成
蜡种群密度的估计公式 5 给出 尸。 后 , 利用
数值通近的方法可求出相 应的 二 的近似
值 , 从而可得 山植 叶蜻成蜻种群密度的
0< = > 法估计值6表 Χ7 5
: 5 ∀ 2 ? 4 4 = 4 ≅ 和 # Ε Β= Φ Ο 方法
将6∀ 7式两边取对数
0Φ Η Ζ 0Φ = Ξ 夕0Φ Ω 一0Φ / 。∴ 6: 7
用实测的零样频率 尸。 和实测的样本
均值 Η , 以 ΧΦ 二 对 ΧΦ # 0Φ尸。7作简单的线性
回归 , 即可求出参数 = 、日的值 5
上层树冠 = 一
5  : ! ∀ , ΝΨ
5 : ∀ 9 [ ,
, Ζ
5  : ! ∀〔一0Φ 尸。∴ , · : ∀ ‘[ ,
4 一 ; 5  ⊥  ∀” , 6 7
中层树冠 ≅ Ψ
5 ⊥ ⊥ 9 , ΝΨ
5 ∀ ⊥  ,
Η 一
5 ⊥ ⊥ 9〔一0Φ / 。∴ ‘· ‘, , , ,
4 Ζ ; 5  ⊥ [ ⊥ ‘ ’ _ 6! 7
下层树冠 = Ζ
5 ⊥  ; ! , ΝΨ
5 : [
⊥ ,
Η 一
5 ⊥  ; ! Ω 一0Φ / 。∴ ‘· ‘[ , , ,
4 Ψ ; 5 [  [ ⋯ 69 7由上式可得 山植叶靖成蜻种群密度的
2 ? 4 4 = 4 ≅ 法估计值 6表
7 5
衰 Β 按 5 样级率 6/5 7估计山位叶蜻成摘种群密度 6, 7的检索衰
Υ5 悦? Χ 乙ΑΒ5 Α百姐 >Δ 钟 Ν Ι Χ= Α⎯> Φ ≅ ?朋ΧΑϑ 6祝 7 > Δ 5≅ Ι ΧΑ 5 ΒΑ“ Κ ϑ 5 4 > Δ4叫Ι ? ΦΛ ϑ 6/ 5 7
零样预率 尸。Θ? 4> Δ4叫 Ι ? Φ ? ϑ/ 。
上层树冠) Ν Ν? 4 ? 4 > < Φ 6Η 7
0< = > 法 2 ? > = 4 ≅ 法 综合法
0< = > , 5 伍 4 4 = 4 ≅ , ! & ϑ Φ Α卜? 5 ΒΓ

! ! 5 [ ! ∀
⊥ 5 [ !

! 5 [ : ! : 5 9 : [ ⊥ 5 ⊥ [ !
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! 9 ! ∀ 5 ⊥ ! ⊥ : 5
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∀ ! ; 5  ∀ [ ; 5 ! ⊥ ∀
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; 5
∀ ! ; 。 ;  ⊥ ⊥ ; 5
; : :
中层树冠α Β≅ ≅ Χ? ? 4 >< Φ 6Η 7
下层树冠
− > < Φ 6Η 7
; 。 ∀
; 。 :
; 。 [
; 。 
0< =。 法 2? 4 =4 ≅ 法 综合法物=> , ! 2 ? 4 4 = 4 ≅ , 5 &ϑ Φ Α Ε ? 5 ΒΓ

⊥ ! 5 [ : ∀  5 ; :
9 ; ∀ ! : 5 ! ; :  5  ⊥
9
: 5 ; 9 ∀ ! ∀ 5 :
! : 5 ; ⊥ !


5 ⊥  !
5 !9 ⊥9
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5 ;! ∀:
5 ∀ ∀ [
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; 5 : ! ; 5 ; ⊥! ; 5 ; ⊥ ∀
; 5 ∀ ! ; 5 ∀ ; [9 ; 5
[ 9 ⊥
;
;! ! ; 5 ; ⊥
; 5 ; ! : ⊥
加=> 法 2? 4 = 4≅ 法 综合法
0< = > , ! 2 ?4 = 4≅ , ! &ϑ Φ Α卜? > ΒΓ
:
! 5 9 9 [ ∀
; 5
: ∀
 : 5 ! ! ⊥ ! 5 ⊥ ∀
:
5 ; : ∀ ! ∀ 5 :
; : 5 ! ∀
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∀ 5 ∀
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5 :
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; 5 [ ; ! ; 5 ⊥ ; ⊥ [ ; 5 [ :  9
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; 5 ∀ 9 ! ! ; 5 ∀ ∀ ! ; 5 ∀
; ∀
;

∀ ! ; 。 ; ⊥   ; 。 ; !  

合 了!⋯∀∀∀
# ! # 综合 闭限密度估计法
由实测样本均值 ∃ , 按 % &∋ 式估计出相
应的零样频率 户。 %这容易求得 , 因为 % &∋ 式
中户。是 , 的显函数 ∋ ! 将这组估计值 户。 与
实测样本均值 ∃ 代入 % #∋ 式 , 以 () ∃ 对 &) % ∗
户∀∋ 作简单的线性回归 , 求得参数 。、 + 的
值 , 即可得到种群密度的 , − . . /.0 估 计公
式 1
上层树冠 / 2 3 ! 4 # 4 3 , +2 5 ! 4 ∀ 4 5 ,
∃ 6 3 ! 4 # 4 3 7一 () + 。〕“8 “ ,
. 6 ∀ ! 9 9 # 9 二 “ : % ; ∋
中层树冠 / 6 3 ! 3 < = = , +6 3 ! > > 3 ,
∀ 期 张庆国等 8 山植叶端种群空间格局及其应用的研究
5
Η Ζ ∀ 5 ∀ ! [ [卜ΧΦ 尸。」− ’“ , 抽样调查得到 尸。后 , 对照表
, 可查得
4 一;5 ”!⊥ ” ’ _ 6[ 7 相应的山植 叶蜻成蜻的种群密度 5
下层树冠 = Ψ ∀ 5 ! [
⊥ , 日Ψ
5 9 ⊥ ∀ ∀ , 由表 Χ 可见 , 综合法 、 0< = > 法和 2 ? 4 Μ
Η Ζ ∀ · ! [
⊥卜0Φ Ν 。〕, “ , , , , 4 = 4 ≅ 法的估计结果是一致的 5 在同样的零
4 一 ; 5 ”9 “ ’ 5 6 7 样频率 尸。6/ 5 》。5 :7 下 , 上 、 中 、下 : 层树
由上式可得 山植叶蜻成蜡种群密度的 冠 的成蜡密度相差 不大 5 比较公式 6 7 、
综合估计值6表 Χ 75 6! 7 、 69 7与公式 6⊥ 7 、 6[ 7 、 6 7对应的相关系
农 ∀ 中层树冠山植叶摘成蜻密度估计结果的比较
Υ 5 加。 ∀ # > 5 种≅ 8 > Φ >Α > Α⎯5 ΑΒΦ Ο 附Ι Χ5 > Δ尹Ν Ι Χ5 ΑΧ>Φ ≅ ? 5 诬Αϑ > Δ 一≅ Ι ΧΑ Η ΒΑ“ 诬Φ 5 Β≅ ≅ Χ? ? 4> ”
1 = Α?
6Η > Φ ΑΕ · ≅ = Α? 7
实侧零撅率
Θ ? 4 > Δ4 ? Π Ι ? Φ ? ϑ
户。
实侧平均密度
, Σ ? 4 = Ο ? > Κ Γ ?四? ≅
≅ ? Φ Γ ΒΑ Β? 5 6Η Β7
密度估计值% Γ Α ΒΗ = ΑΒΦ Ο ≅ ? Φ ΓΒΑ Β?Γ 6谊Β7期旧日明
0< = > 法
0< = > , Γ 2? 4 =4 ≅ 法2 ? 4 = 4≅ ‘Γ 综合法&ϑ Φ ΑΕ? Γ ΒΓ
⊥ 。 ∀ ;
[ 。 !
[ 。
∀
 。


; 。 [
; 5 : ; [ :
; 5
⊥ ; [
; 5 !
9 ⊥
; 5 9 ⊥ ! ;
; 5 ⊥
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; ! ; ;
∀ 。 : :: :
。 9  ![
; 。  ! [:
; 。 ! ∀ ∀
; 5 :  ![
; 5 [  ∀9
∀ 5 
[!
⊥ 5 ⊥ ! ;;

5 ; : ! !
; 5  : 9
; 5 :  [ 9

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∀ 。 ∀ ; !
5 ; ; ⊥
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; 5 9 [

; : 9  9

5 ∀ [ [ ;
∀ 。  9 ; ∀
!。 [
 9

。
::

; 。 ⊥ [!
; 5 : 9 :

5 ! !

数 4 可见 , 用综合阂限密度估计法 , Ρ 一ΧΦ
‘0Φ 尸。 7与 3 Ζ 0Φ Η 的线性关系比用 2 ?4 Μ
4= 4≅ 法更密切 , 相关性极显著 5
讨 论
5
估计精度的比较
为了比较 0< = > 法 、 2 ? 4 4 = 4 ≅ 法以及综
合法的估计效果 , 采用山植叶蜻成端的实
衰 : 山植叶摘成摘密度估计箱度的比较
测零样频率 尸。 , 按 : 种方法对苹果树上 、
中 、下 : 层树冠的成蜻密度进行了估计 5 表
∀ 列出了中层树冠的估计结果 5
根据估计结果 , 用平均相对估计误差
6劫衡量 : 种方法的估计精度 5 用剩余平方
和 6] 7 、决定系数 6牙 7比较它们的拟 合效
果 5 用剩余标准差 6& 3β 7计算 回归方程的预
测误差 6表 :7 5
Υ = Κ Χ? : # > 5 Ν5 4 ΒΓ> 5 > Δ ?Γ ΑΒΗ= ΑΒ> Φ Ν 4?Λ 肠
;肚 > Δ 5 ≅ Ι ΧΑ 5 ΒΑ5 血“口Αϑ上层树冠 ) Ν伴 4 ? 4> < Φ 6Η 7 中层树冠 α Β≅ ≅ Χ? Λ 4> < Φ 6Η 7 下层树冠 − > , ? 4 Λ4> <Φ 6Η 7
&件 ‘7
0< = > 法
0< = > , Γ
; 5 ∀ ! ⊥ !
。 9
∀ ⊥
; 。 ⊥  [


。 ; ⊥ : 
2 ? 4 =4≅ 法
2 ? 4 4= 4 ≅ ‘Γ
; 。 ∀; ⊥ ∀
。
: 9
; 。 [

Χ 。 ;
9 
综合法
& ϑΦ Α Ε ? 吕Β吕
; 5 :
:
: 5
: 9 [
; 5 [ 9 ∀ ⊥
; 5 [ [ ! 9
0< = > 法
0< = > , Γ
; 5 ∀ ⊥ ∀⊥
 5  9
; 5 ∀ 9 

5 ! ⊥ 9
2 ? 4 = 4≅ 法
2 吧4 4 = 4 ≅ , 吕
; 5
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; 5 9 ⊥ !
; 5  ! ∀ !
; 5 ; ∀ :
综合法
& ϑ Φ ΑΕ > ΒΓ
; 5 ∀9 [ ∀
∀ 5
∀ ⊥ ⊥
; 。 [ : [
; 5 ⊥ ∀ :
0< => 法
0< = >, 5
; 。 :  : !
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; 5 [ ⊥ [ !
2 ? 4 =4≅ 法
2 ? 4 4 = 4 ≅ , Γ
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; 5 [ ;
∀
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⊥ :
综合法
&”ΑΕ ?= ΒΓ
; 5 : [


5  [; [
; 。 ⊥ ; ! ⊥
; 5 9 ∀ 
Χ 7 。一去习。‘, 、一 Η ‘一示‘一χ Η _ 为相对估计误差 ∗ ? 5 = Α_ Σ。 。 Γ ΑΒΗ = Α δΦ 8 。4 4> 4 , 8 7] 一 名 6示‘一Η 。7 , 为刹余平方和
古 、 Β 一

一

∗ ?Γ Β≅ 。。 8 5 。。 。Δ 5 Π Ι 。一 8 5 : , ∗ 8 一 、一昙, 。 。 、总平方 , Υ ( Α · 8 。·Η 。 , 。Π 。一 。 , 7 Γ , 8 一孺 , + 为 , 据组 , > 一
Ο 4 > Ι / Μ
从表 : 的剩余平方和 与决定系数来 0< => 法的拟合效果则 明显较差 , 由表 : 的
看 , 2 ?4 4= 4≅ 法 和综合法的拟合效果相差 平均相对误差 否可知 , 2 ?4 4= 4≅ 法的估计精
不大 5 对于上层树冠的成蜻数据 , 综合法的 度为最好 5 对于中 、下层树冠的成靖密度 ,
拟 合效 果 甚 至 比 2 ?4 4=4 ≅ 法还 好 些 , 而 综 合法 的估 计精 度介 于 0< => 法 和 2 ?4 Μ

99 应 用 生 态 学 报 ! 卷
4 = 4 ≅ 法之间 , 0< => 法的估计精度较差 5
由表 : 的 误差估计 &3 8 可见 , 用综 合
阐限密度估计 法建立 的回归预测 式 6⊥ 7 、
6[ 7 、 6 7 , 其平均误差均在
头 χ样以下 5 对
于个体微小计数困难的蜻类调 查来说 , 这
个结果令人满意 5
5 ∀ 理论抽样数的确定
2 ? 4 4 = 4≅ 和 # Ε Β= Φ Ο 在提 出闭限密度
估计法时 , 还推导 出用含至少 ⊥ 个虫体样
方的出现频率 尸8 估计种群密度所产生的
方差的近似值 ΩΓ∴ 5 取 ΑΖ
,估计精度用变异
系数 # ε 表示 , 则
, Ζ , 、 , 4 夕、“ , 一 −户丽石了石」
/ 。 6Χ 一/ 。7
整理得 8
尹∀ 6Χ 一/ 。7Φ Ψ 尸。60Φ 尸。 7’6# ε 7’ 6
; 7
6
; 7式为零频率法估计种群密度所需
的理论抽样数 , 代入 6 7 、 6! 7 、 69 7式 中的 Ν
值 , 可得在不同的零样频率 6尸。 7及精度水
平 6#ε 7下成蜻的理论抽样数 5
用综合阂限密度法估计种群密度时 ,
所需的理论抽样数与 6
; 7式相 同 , 其中 Ν
为综合阑限密度法中的 Ν值 5 这时 尸。 是按
6Χ7 式得到的估计值 , 因此可把 6
; 7式中的
尸。 用 6Χ7 式代回 , 使模型 6
; 7成为种群密
度 Η 的函数 5 这样可 以在相 同精度 、相同
密度下比较零频率法与直接计数法所需的
理论抽样数 5
将 6⊥ 7 、 6[ 7 、 6 7式 的 Ν 值代入模型
6
; 7 , 尸。 用 6Χ7 式代替 , 可得不同种群密度
6Η 7及精度水平 6# ε 7下 , 用零频率法估计
成蜻密度所需的理论抽样数值表6表 7 5
由 0< = 。 在 碗一Η 回归的基础上提 出的式中 Ν为闭限密度法中的 Ν值 5
表 山植叶蜻成蜻在不同精度 6#ε 7 、不同密度65 7下的理论抽样教值衰
Υ 5 0, 0? Υ 血? > 4 ? ΑΒΑ= Χ 肠Η Χ, ΧΒ5 Ο Φ Ι Η Κ? 4 6Φ 7 > Δ = ≅ Ι ΧΑ 5 泣Α“ Ι Φ ≅ ?4 ≅ ΒΔΔ叮? Φ Α /4 杖
!协” 6#ε 7 5 时 ≅? 朋 ΒΑΒ“ 65 7
上层树冠 ) Ν Ν? 4 ? 4 > < Φ 6 Φ 7 中层树冠 α Β≅ ≅ Χ? ? 4 > < Φ 6Φ 7 下层树冠 −>< ? 4 ? 4 > < Φ 6Φ 7
# ε Ψ ; 5
# ε Ψ ; 5 ∀ # ε Ψ ; 5 ∀ ! # ε Ψ ; 5
# ε Ψ ; 5 ∀ # ε Ψ ; 5 ∀ ! # ε Ζ ; 5
# ε Ψ ; 5 # ε Ψ ; 5 ∀ !
9∀;
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4 # ;
#∀ 99
5 3 = >
9 3 3
; > >
> ; =
> 4 =
< 5 3
4 ; ∀
4 4 5
4 # #
理论抽样数模型 , 可得用直接计数法估计
种群 密度所需 的理论抽样数 ! 通过与表 4
比较可知 , 在相同的精度水平和种群一密度
下 , 用零样频率估计成蜻密度所需的理论
抽样数少于直接计数法所需的理论 抽样
数 !
参考文献
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数特征及其应用 ! 生态学报 , ≅ % 5 ∋ 1 < 4 一 ># !
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