全 文 ：长江上游暗针叶林优势树种峨嵋冷杉的
树体分维结构研究*
谢春华1
魏
杰1
关文彬* * 1
吴建安2
李春平1
罗
辑2
李同阳2
( 1 北京林业大学,水土保持部级重点开放实验室,北京 100083;
2 中国科学院成都山地灾害与环境研究所,成都 610041)
摘要
以长江上游亚高山地区冰碛物、坡积物上的原始峨嵋冷杉为研究对象, 采用分形几何理论剖析了
树体分枝结构. 结果表明,峨嵋冷杉树冠的最大冠幅出现在树冠下部的 20%处, 其体积可以用圆台与圆锥
来模拟, 主干与侧枝分枝均长短相间排列,树冠表面积和侧枝分枝结构具有分形分布特征, 分形维数分别
为 2. 3232和 1. 8119, 相关系数达 0. 99.
关键词
暗针叶林
峨嵋冷杉
冠形结构
分枝格局
分形维数
文章编号
1001- 9332( 2002) 07- 0769- 04
中图分类号
S718
55
文献标识码
A
Fractal structure of Abies fabri , dominant tree species in dark coniferous forest at the upper reach of Yangtze
River. XIE Chunhua1, WEI Jie1, GUAN Wenbin1, WU Jian! an2 , L I Chunping 1, LUO Ji2, L I Tongyang 3
( 1Soil and Water Conser v ation Key L aborator y of Forestr y M inistry , Beij ing For estry Univer sity , Beij ing
10008; 2 I nstitute of Mountain H azards & Envir onment , Chinese A cademy of Sciences , Chengdu 610041) . 
Chin . J . A pp l. Ecol . , 2002, 13( 7) : 769~ 772.
Based on the theory of fr actal geometry , branching patterns of primitive Abies f abr i in the dark coniferous forest
ecosystem at the upper reach of Yang tze R iver w er e studied. The results show ed that the maximum crown w idt h
was appeared at infer ior 20% of the crow n height, and its volume could be simulated by t he combination of a
round table and a cone. The sur face of the crow n and t heir branching patterns of Abies f abr i had the common
typical fr actal characters, the fractal dimensions ( FD) were 2. 3232 and 1. 8119, and the correlation coefficient
was 0. 99.
Key words
Dark coniferous forest, Abies f abr i, Crow n structure, Branching pattern, Fractal dimension
( FD) .
* 国家自然科学基金重点项目( 39930130)、国家重点基础研究发展
规划项目(G2000046807)、国家自然科学基金( 30100144)和教育部
博士点基金资助项目( 2000002209) .
* * 通讯联系人.
2001- 10- 29收稿, 2002- 03- 27接受.
1
引

言
分形几何理论是美国著名数学家 Mandelbrot
在前人研究工作基础上, 丰富和发展起来的, 用于描
述形态结构看似不规则, 但在组织结构上具有自相
似性的自然物体的形态, 目前已被广泛应用于生物
学[ 2, 4]、生态学[ 5, 7]之中. 无论是在神经生物学、植物
构造[ 6]、景观结构[ 8]、分类学还是物种多样性研
究[ 1] ,分形维数都被认为是用以描述物体复杂结构
的有力工具[ 12, 14] .
树冠的分枝结构和树冠的形体结构都是较为典
型的的分数维体[ 3, 10, 11, 13] , 树冠的分形维数反映了
叶片对树冠空间的填充程度[ 14]和树冠空间占据程
度以及利用生态空间的能力[ 7] . 分形几何理论不仅
可以对树木的分枝结构和分枝过程做出良好的表
述,而且为树冠形态特征的判定提供了许多有意义
的概念和参数[ 9~ 11] . 本文细致解析贡嘎山峨嵋冷杉
原始林的分维结构, 为描述其群落结构及对降雨的
再分配机制提供理论基础, 以揭示其在亚高山冰川、
泥石流演替环境中的生态地位和水源涵养功能.
2
研究地区与方法
2
1
研究地区概况
实验点选在长江上游四川省沪定县贡嘎山东坡海螺沟,
海拔 3000m 处的峨嵋冷杉( A bies f abr i )原始林林区, 地理位
置介于 29∀20#~ 30∀20#N 和 101∀30#~ 102∀15#E 之间.作为长
期定位研究的黄崩溜沟小流域,面积 7. 47km2 ,受海洋性山
谷冰川和泥石流影响, 在冰川推移形成的冰碛物母质和泥石
流冲积形成的坡积物母质上发育出一个层次分明的垂直植
被演替带:峨嵋冷杉过熟林、以峨嵋冷杉为优势树种的成熟
林、以峨嵋冷杉与冬瓜杨为主的中幼林、冬瓜杨杜鹃群落. 区
应 用 生 态 学 报
2002 年 7 月
第 13 卷
第 7 期






























CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Jul. 2002, 13( 7)∃769~ 772
内气候冷湿 ,属山地寒带气候类型. 据中国科学院贡嘎山高
山生态定位研究 3000m 站观测, 年平均气温 4 % , 1 月平均
气温- 4. 5 % , 7 月平均气温 12. 7% , 年降雨量达 1938mm,
主要集中在 6~ 8 月, 年平均风速为 0. 5m&s- 1左右, 低风速
使得林内蒸发很少, 空气湿度多在 90% 以上. 本研究以过、
成熟林和中幼龄峨嵋冷杉为对象, 过熟林年龄在 170 年左
右,平均胸径 42cm, 平均树高 38m; 林下灌木主要有杜鹃
( Rhododendron sp. )、糙皮桦 ( Betula utilis )、心叶荚迷
( V iburnum cordif olium)、石灰花楸 ( Sor bus f olgner i )等, 偶
见有冷箭竹 ( Sinarundianar ia f angiana ) , 宝兴荀子 ( Co
toneaster moup inensis)、茶镳子( Ribes sp. ) 分布, 活地被层有
山羽 藓 ( Abietinella abietina )、锦 丝 藓 ( A ctinothuidium
hookr i )等. 中幼林年龄在 60 年左右; 林下灌木分布较少, 偶
而可见冬瓜杨、糙皮桦及心叶荚迷、石灰花楸.
2
2
研究方法
树冠结构是指树冠层中的枝条数量、分枝习性、分枝角
度、光合叶面积、叶排布方式等因子在空间上的分布, 它是否
具有分形特征,关键在于它是否在各种尺度上表现出自相似
性或者统计自相似性.
树冠的分形结构包括冠形的分形结构与分枝的分形结
构,二者的分枝结构特点并不一致, 如峨嵋冷杉,可以直观地
发现在树干上的分枝是轮生的, 而侧枝的分枝却是对生的,
也即整个树冠的分布是介于 2 维与 3 维之间的分形分布, 而
侧枝是介于 1 维与 2 维之间的分形分布.对于冠形分形结构
的判定方法是采用一种已知的具有多种空间自相似性的数
学分形曲线(可以通过不同次重复来得到这些曲线)组合来
拟合自然物体的形状,通过计算曲线集的残差来判断统计自
相似性的最大连续尺度[ 1] , 这种方法需要有关维度理论的精
确经验公式, 模拟相对比较困难. 另一种较为简便的方法
∋ ∋ ∋ 双表面积法[ 15]认为, 树冠的体积 V 与叶量 F 间有如下
关系:
ln( F ) = a + ( D / 3) ln( V ) (1)
式中, D 为分数维度. 由此可导出方程( 2) :
ln = a + bln( V ) + cln2( V ) (2)
式中, a、b、c 为常数, 当该方程为线性时( c( 0 时) , 树冠就
具有自相似性,并可以直接求算出 D .
分枝的分形结构可以通过盒子计数法来统计分析, 采用
( 3)式计算其分形维数 D#.
D# = - li m
(0
log (N (
) )
log(
) (3)
实际操作中,一般不求算当
( 0 (格子边长趋于 0 )时的极
限值, 而是在双对数坐标下, 对上面获得的一系列成对的非
空格子数( N (
) )和格子边长(
)值进行直线回归,所得拟合
直线斜率的绝对值即是分形维数的近似估计.
3
结果与分析
3
1
冠形结构
为了便于将不同胸径大小的峨嵋冷杉冠形分布
作以比较,在此都以相对冠高处理.将不同年龄大小
的样树的树冠长度分成 10等份,计算出每一等份处
的平均冠宽,结果如图 1所示.
图 1
不同年龄、胸径峨嵋冷杉的冠形分布
Fig. 1 Crow n shapes of A bies f abri w ith different DBH grades.


所以,峨嵋冷杉的冠形都存在比较相似的分布,
在树冠的 20%处出现最大冠幅,而在 20%以下, 树
冠因自然稀疏而呈减小的趋势, 并出现部分残留于
树干之上的枯枝; 树冠 20%以上的部分冠幅逐渐缩
小,近似呈圆锥体形状分布.
3
2
树冠分形分布
3
2
1 树冠体积
峨嵋冷杉的体积可以用一个圆锥
与圆台来模拟.圆锥的体积是:
V 圆锥 = 112D 2 & 45 L (4)
其中, D 是冠幅, L 是冠高.而圆台的体积是:
V 圆台 = 1
3
 L
5
D
2
2
+ Dd +
d
2
2
(5)
其中, D 是冠幅, d 是冠底半径. 所以, 树冠的体积
可以表示为( 4)与( 5)之和:
V = V圆锥 + V圆台 (6)
3
2
2 叶量与叶面积
测量树冠的叶量与叶面积的
方法是首先测量树干上一级分枝的方位、长度、分枝
角度,下一级分枝数, 分枝处的干径及各分枝的基
径,再在树干的不同方向、不同高度处选取标准枝,
测量指标同上,依此类推,在标准枝上再选择标准枝
进行测量.最后, 测量各标准枝上的叶与枝的鲜重,
选取不同年龄、不同位置的树叶共 50张, 称出其重
量,并采用网格法求出其面积,从而可以得到整株树
的叶量与叶面积.
3
2
3 树冠体积与叶量及叶面积的关系
由树体解
析结果可以计算出每株样木的体积与叶量及叶面
积,如表 1和图 2所示.


由式( 1)可知, 分形维数与树冠内的叶量成正
比,而与树冠的体积成反比,即在同等树冠体积条件
下,树冠内的叶量越大, 树冠表面积的分数维度越
大 ,树冠的有效受光表面积也就越大,反之亦然.对
770 应
用
生
态
学
报

















13卷
表 1
峨嵋冷杉树冠表面积分形统计
Table 1 Fractal statistics of the crown surface of Abies f abri
胸径
DBH
( cm)
叶量
Amount of
leaves
F( g)
体积
Volume
V( cm 3)
叶面积
LAI
A( cm2)
Ln( F) L n(V ) L n(A)
8. 6 8052. 834 11416181 203619 8. 99 16. 25 12. 22
10. 5 8798. 903 14309383 222483. 7 9. 08 16. 48 12. 31
16. 0 20509. 13 40364972 518581. 4 9. 93 17. 51 13. 16
21. 8 29917. 75 64836080 756482 10. 31 17. 99 13. 54
图 2
峨嵋冷杉树冠体积与叶量拟合曲线
Fig. 2 Relat ive curve of volumes and quant ities of Abies f abri crow n.
) . 叶量与树冠体积Between leaves amount and crown volume, ∗ . 叶
量与叶面积 Betw een leaves amount and LAI.
于树木来说,当树冠的表面分数维度为 2时, 则意味
着叶量与冠壳表面积成比例,树叶都分布在树冠的表
面;而当树冠表面积的分数维度为 3时,则叶量与树
冠壳的体积成比例,树叶充满了整个树冠空间. 所以,
通常情况下,树冠表面积的分数维度介于 2和 3之
间.而树冠表面积的分数维度值越大, 说明树冠内部
的叶量越多,则树体的耐荫性越好. 由表 1和图 2可
见,峨嵋冷杉的树冠表面积,分形维数为 2. 3232,相关
系数达 0. 99,说明峨嵋冷杉耐荫性偏低, 树冠内部出
现了不同程度的自然稀疏,从而在枝条近基部或枝条
间产生大量的+空隙,,而树叶主要分布在光照条件较
好的树冠表面部分.树冠体积与叶量的相关性检验表
明,其相关系数为0. 99,显著水平 P< 0. 01,相关程度
显著,表现出比较明显的分形分布特征.另外,峨嵋冷
杉的叶片数量与叶面积也具有同样的分形分布特征.
3
3
侧枝分枝分形结构
3
3
1 分枝格局
天然峨嵋冷杉的侧枝分枝格局比
较稳定,主干与各侧枝的次级分枝的间距与分枝长
都遵循大小相间排列的规律, 但各级分枝长总体呈
逐渐减小的趋势分布(图 3) . 这样的分枝格局既能
保证其分枝尽可能多地占据整个树体空间,同时, 分
枝长短与间距大小相间排列, 又能为树体内部提供
便利的通风、通光条件,减小了树体内部竞争与体内
稀疏作用.
3
3
2 侧枝分形格局
用不同大小的正方形网格去
覆盖整个分枝,或者用同样大小的正方形网格覆盖
不同放大比例的数码相片, 都可以统计出各个情形
下的非空格子数, 本文采用前一种方法.首先选择一
个能够尽可能多地覆盖分枝的最大正方形网格, 然
后不断地将网格的边长作 2等份, 统计出不同网格
边长时对应的非空格子数, 对各边长及对应的网格
图 3
峨嵋冷杉树干与侧枝分枝格局
Fig. 3Branching pattern on the stem and branches of A bies f abri .
A
1级分枝长 Length of f irst rank bran ches, B
1级枝分枝间距 Inter
space betw een first rank branches, C
2级分枝长 Length of second rank
branches,D
2级分枝间距 Interspace betw een second ran k branches.
数进行双对数回归, 各直线斜率的相反数即是对应
的分形维数, 统计结果如表 2所示. 可见, 峨嵋冷杉
的侧枝分枝格局表现出比较典型的分形特征,分形
维数平均为 1. 8119,相关系数高达 0. 99. 而且, 对于
6个样本, 尽管各枝条存在大小与形状的差异,但同
样都具有自相似特征, 分形维数独立于尺度,正好刻
画了各枝条分枝格局的自相似共性(图 4) .同理,峨
嵋冷杉侧枝的分枝格局也存在着两种极端: 当侧枝
仅由 1根枝条构成时, 其维数为 1, 而当其具有更细
微的结构,由次级分枝及叶片将充满整个 2维空间.
本研究中,峨嵋冷杉的分形维数大于 1而趋于 2,说
明侧枝比较发达, 叶片与各小枝的组合几乎占据了
整个2维平面结构, 光能利用效率比较高,但却影响
表 2
峨嵋冷杉侧枝分枝格局的分形维数
Table 2 Fractal dimensions of branching patterns of Abies f abr i
样本号 Samples
No. 1 No. 2 No. 3 No. 4 No. 5 No. 6
平均
Average
计盒维数( D) 1. 7769 1. 8557 1. 8949 1. 8294 1. 6956 1. 819 1. 8119
Boxcounting dimension
相关系数 r 1 0. 99 1 0. 99 0. 99 0. 99 0. 99
Relative coefficient
7717 期









谢春华等:长江上游暗针叶林优势树种峨嵋冷杉的树体分维结构研究








图 4
不同侧枝分枝格局的自相似性
Fig. 4 S elfsimilarity of dif ferent branch ing pat tern.
整个树冠下部枝条的光合作用,所以,峨嵋树冠底部
枝条稀疏较为严重, 表现出普遍较大的枝下高.这与
叶面积指数( 2. 5365)的测定结果基本吻合. 也正是
这种原因,尽管发育在贫瘠的冰碛物、坡积物土壤母
质上,峨嵋冷杉因卓越的光合能力而从冬瓜杨、糙皮
桦之间逐渐发展成为顶极群落; 而在峨嵋冷杉中龄
林中,由于株间密度较大,而且侧枝复杂的分形结构
拦截了几乎全部光照, 造成树冠几近集中在树梢部
分,树冠下部枝条稀疏严重,枯落物产量较大, 林下
却少有下木及灌木等分布.而在成熟林与过熟林中,
个体间的竞争增大了株间密度, 在高大的峨嵋冷杉
的树冠的影响下,已不在有幼苗茁壮成长的可能, 却
给了林隙中灌丛滋生的良机.
4
结

论
4
1
峨嵋冷杉树冠的冠形具有较为相似的分布, 最
大冠幅基本上都出现在树冠下部的 20%处,其体积
可以用圆台与圆锥的组合来模拟.
4
2
无论是叶量与树冠体积,还是叶面积与树冠体
积的关系, 峨嵋冷杉的表面积都表现出比较明显的
分形分布特征, 其分形维数为 2. 3232,相关系数达
0. 99,说明峨嵋冷杉耐荫性偏低,树干周围分布的树
枝比较稀疏,内部枝条或枝条近基部出现了不同程
度的自然稀疏, 树叶主要分布在光照条件较好的树
冠表面部分.
4
3
峨嵋冷杉树干与侧枝的分枝间距遵循大小相
间排列的分布格局,但侧枝及次级分枝总体呈减小
趋势,所以能既高效利用树体空间,又减小了树体内
各枝条间的相互竞争作用.
4
4
虽然峨嵋冷杉的侧枝形状大小各异,但其分枝
格局具有典型的分形分布特征, 分形维数平均为
1
8119,相关系数高达 0. 99,分形维数趋近于 2, 说
明侧枝比较发达,叶片与各小枝的组合几乎占据了
整个二维平面结构, 形成较大的叶面积指数
( 2. 5365) ,光能利用效率比较高,但却影响整个树冠
下部枝条的光合作用, 致使树冠下部出现稀疏现象,
表现出较大的枝下高.
4
5
峨嵋冷杉的侧枝与表面积表现出的较为复杂
但又具有自相似性的细微结构, 几乎占据了整个树
体空间,具有高效的光能拦截与利用效率,从而逐渐
发展成为当地的优势树种乃至顶极群落.
致谢
本文在研究过程中得到了中国科学院成都山地灾害
研究所程根伟研究员的指导, 在外业工作中得到贡嘎山高山
生态定位研究站工作人员的全力协助, 在此一并表示衷心地
感谢!
参考文献
1
Berntson GM, S toll P. 1997. Correcting for finite spat ial s cales of
selfsimilarit y w hen calculat ing the f ractal dimensions of realw orld
structures. Biol S ci , 264( 1387) : 1531~ 1537
2
Fielding A. 1992. Applications of f ractal geomet ry to biology. Comp
Appl Biosci , 8(4) : 359~ 366
3
Front ier S . 1987. Appl icat ions of f ractal theory to ecology. In: Leg
endre P& Legendre L eds. Developments in Numerical Ecology.
New York: SpringerVerlag. 335~ 380
4
Gunnarsson B. 1992. Fractal dimension of plants and body size dis
tribut ion in spiders. Funct Ecol , 6( 6) : 636~ 641
5
Ma KM(马克明) , Zu YG(祖元刚 ) , Ni HW(倪红伟) . 1999.
Fractal propert ies of the spat ial pat tern of Larix gmel ini i popula
tion: correlat ion dimension. Acta Ecol Sin (生态学报) , 19( 3) : 353
~ 358 ( in Chinese)
6
Ma KM(马克明) , Zu YG(祖元刚) . 2000. Fractal propert ies of
the branching pat tern of Larix gmelini . Bu ll Bot R es( 植物学通
报) , 20( 2) : 235~ 241( in Chinses)
7
Ma KM(马克明) , Zu YG(祖元刚) . 2000. Fractal propert ies of
the spatial pat tern of Larix gmel inii populat ion : information di
mension. A cta Ecol Sin ( 生态学报 ) , 20( 2) : 187~ 192 ( in Ch i
nese)
8 Vedyushk in MA. 1994. Fractal propert ies of forest spat ial struc
ture. Vege tatio, 113( 1) : 65~ 70
9
YeWH ( 叶万辉) , Guan WB( 关文彬 ) . 1995. The history and
present status of t ree structure research, as w ell as th e classif icat ion
and it s sens e of tree st ructure. Wor ld For R es, 8( 4) : 22~ 27 ( in
Chinese)
10
Ye WH (叶万辉) . 1993. The applications of f ractal geomet ry for
forest ry and ecology. J Nor theast For Univ (东北林业大学学报) ,
6( 1) : 18~ 24( in Chinese)
11
Ye WH (叶万辉) . 1994. Researches of the dynamic st ructures of
three major hard broadleaf trees. In: Zhu N ( 祝
宁) eds. The
Quant if ied Features of Bud Populat ion and Its Living Condit ions.
The Present Situation and Advances of Plant Populat ion Ecology.
Haerbin: Heilongjiang Science and Technnology Press. ( in Chinese)
12
YeWH(叶万辉) . 1995. Research in the St ructure of T hree Major
Haerd Broadleaf Trees. Haerbin: Heilongjiang Science and T echn
nology Press. ( in Chinese)
13
Zeide B. 1990. Fractal analysis of crow n st ructure. In: Burkhart H E
ed. Proc, IUFRO Mensuratim, Grow th and Yield. Virginia: S tate
University Press. 232~ 241
14
Zeide B. 1991. Fractal geometry in forest ry applicat ions . For Ecol
Man , 46( 3~ 4) : 179~ 188
15
Zeide B, Feifet P. 1991. A method for est imat ion of fractal dimen
sion of t ree crow ns. For Sci , 37(5) : 1253~ 1265
作者简介
谢春华, 男, 1976 年生,硕士生, 主要从事景观生
态、森林水文, GPS应用与荒漠化预警研究, 发表论文 6 篇.
Email: Xiechunhua@ 263. net
772 应
用
生
态
学
报

















13卷