全 文 ：药物植物桃儿七不同种群种子产量初步研究 3
马绍宾 3 3 　姜汉侨　(云南大学生物系 ,昆明 650091)
黄衡宇　(吉首大学生物系 ,吉首 41600)
【摘要】　对药用植物桃儿七 5 个不同种群种子产量的研究表明 :各种群中每花平均胚珠数、每果实平均种子数
及种群平均结实率与种群所在的海拔高度呈正相关 ;不同种群个体平均胚珠数的变异范围为 58. 97～87. 97 ,平
均种子数变异范围为 40. 02～80. 58 ,平均结籽率变异范围为 61. 29 %～91. 60 % ;果实内单粒种子平均干重与种
群分布海拔呈明显负相关 ,与果实内种子数呈弱负相关 ;同一种群在不同年份间平均种子产量差异不大 ;种子
产量除主要受个体营养状况影响外 ,还受海拔及其它因素的影响 ;果实内种子数与果实大小及重量呈正相关 ,
但单粒种子平均重量与果实大小及果实内种子总重量无显著相关.
关键词 　桃儿七 　种群 　种子产量 　结籽率
文章编号 　100129332 (2001) 0320363206 　中图分类号 　Q944133 　文献标识码 　A
A primary study on seed production of medicinal plant Sinopodophyllum hexandrum. MA Shaobin ,J IAN G Hanqiao
( Depart ment of Biology , Yunnan U niveristy , Kunming 650091) and HUAN G Hengyue ( Depart ment of Biology ,
Jishou U niversity , Jishou 416000) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2001 ,12 (3) :363～368.
The study on the seed production of five S inopodophyllum hexandrum (Berberidaceae) populations demonstrated that
the average ovule number ,average seed number and seed set ratio of these populations were varied ,but all positively re2
lated with the altitude of the population. The average ovule number of a flower ranged from 58. 79 to 87. 97 ,average
seed number of a fruit ranged from 40. 02 to 80. 58 ,and average seed set ratio of population ranged from 61. 29 % to
91. 60 %. The average weight per seed in a fruit was negatively related with the altitude and seed number in the fruit .
The result also showed that seed production of a population had no obvious difference in different years. Although seed
production was mainly influenced by nutrition condition of the individual ,it was still influenced by altitude and other
factors. Seed number in a fruit was positively related with fruit size (including weight ,length and width) and total seed
weight of the fruit ,but average single seed weight of a fruit had no obvious relation with fruit size and total seed weight
of the fruit .
Key words 　S inopodophyllum hexandrum , Population , Seed production , Seed set ratio.
　　3 国家自然科学基金 (39860022) 及云南省基础应用基金资助项目
(98C002Q) .
　　3 3 通讯联系人.
　　1999 - 10 - 18 收稿 ,1999 - 12 - 13 接受.
1 　引 　　言
种子既是种子植物有性生殖的产物 ,又是有性生殖
的开始 ,亦是植物进行散布和度过不良环境条件的主要
载体 ,对植物种群更新及分布区扩展具有重要的影响 ,
因而在植物生态学及进化生物学研究中具有重要的意
义[1～4 ,7 ,9 ,11～14 ,17 ,26～31 ,33 ] .对有花植物来说 ,传粉对种
子产量是至关重要的.然而 ,除传粉外 ,尚有许多因素影
响着种子产量 ,这些因素包括植物体大小和生境
等[7 ,9 ,16 ,28 ,31 ,33 ] .植物在有性生殖过程中产生种子数量
的多少 (即种子产量)一方面反映了该物种的生物学特
性 ,另一方面亦反映了其对环境的适应方式以及环境对
植物有性生殖过程的影响[10 ,14 ,29 ,32 ] . 种子产量对保证
植物能否有足够的种子经散布后形成土壤种子库 ,避开
不良环境 ,在适宜条件下达到幼苗建成 ,为种群补充后
代 ,对种群的稳定和发展具有重要作用. 植物产生种子
数量多少除与植株营养状况有关外 ,还和该种植物的生
活史对策以及其生活的群落在演替中所处的状况有
关[1 ] ,不同地点间也常存在差异[12～14 ] .同一种内不同种
群间及同一种群在不同年份间种子产量的变异状况已
在许多种中被研究过[15 ,27 ,33 ] ,并对这些变异状况的原
因提出了多种假说[11 ,14 ] . 对野生植物种子产量及大小
与环境关系进行系统研究的首推 Salisbury[28 ] ,它曾对英
国 100 余种野生植物进行了比较研究 ,结果证明了野生
植物种子产量与大小和生境之间具有明显的关系. 他还
指出在近缘种间或同一种内的不同种群间 ,种子产量与
分布区的扩展能力呈正相关.稍后 ,Stebbins[31 ]对种子产
量及大小与环境的关系作了进一步总结. 在农业及园艺
业中 ,由于种子产量在生产上具有重要的意义 ,因此对
经济植物种子产量及其相关因素进行了较多而深入的
研究 ,但对野生植物种子产量的研究却相对较少[7 ] . 本
文以药用植物桃儿七 ( Sinopodophyllum hexandrum ) 为
应 用 生 态 学 报 　2001 年 6 月 　第 12 卷 　第 3 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J un. 2001 ,12 (3)∶363～368
研究对象 ,分析影响其自然种群种子产量的因素以及果
实不同特征间的相关性.
桃儿七为小檗科一种多年生草本 ,分布于喜马拉
雅山及其邻近地区 ,由于其在科学研究及实际应用中
的价值[6 ,8 ,18 ,20 ,23 ,35 ] , 已被列入中国植物红皮书
中[10 ] . 对其进行种子产量研究可以为繁殖生态学研究
和保护生物学研究积累一些基础性资料 ;同时 ,在桃儿
七根及根茎中含有的鬼臼毒素[6 ,8 ,20 ]是治疗常见性病
“尖锐湿疣”的良好药物[18 ] ,亦是合成多种抗癌药物的
前体[6 ,8 ,20 ] . 因此种子产量与繁殖力方面的研究结果
可以为桃儿七引种驯化、栽培和资源开发利用研究提
供一些基础性资料 ,具有实际应用价值.
2 　研究方法
自 1992 年起 ,笔者对分布于云南中甸地区的 5 个桃儿七
种群进行种子产量研究 :1)桃儿七开花时 (5 月末 6 月初) 在每
个种群中随机采集 60 朵花 ,统计每朵花子房内的胚珠数 ,由于
桃儿七每个个体只有一朵花 ,因此可将此作为理论种子产量 ;
2)在桃儿七果实成熟时 (8 月中下旬) ,在所研究种群中随机采
集 50 个果实 ,统计每个果实内的种子数 ,以此作为实际种子产
量 ,在此基础上分析不同种群的结籽率 ,结籽率 (Seed set ratio ,
SSR) = 实际种子产量 ÷理论种子产量 ×100 %. 按种群及不同
年份分别称量果实重量、果实内所有种子之干重、果实内每粒
种子平均干重 ,量取果实长度及宽度 ,在此基础上分析果实各
个特征间的相关性 ;3) 固定一个种群 ,观察其在不同年份里的
种子产量异同. 数据用 SAS 统计软件进行分析 ,一般统计用
Mean 过程 ,协方差分析用 Nested 过程 ,相关性分析用 Reg 过
程.供研究的种群如表 1 所示. 文中供比较各种群之数据除另
有说明外 ,均为 1998 年.
表 1 　供试验的 5 个桃儿七种群
Table 1 Five studied populations of Sinopodophyllum hexandrum
种群及代码
Population & its code
地点
Locality
海拔
Altitude (m)
纳帕海种群 (POP Ⅰ) 云南中甸纳帕海 Napahai ,Zhongdian , Yunnan 3300
毕桑谷种群 (POP Ⅱ) 云南中甸毕桑谷 Bisangu ,Zhongdian , Yunnan 3400
属都河种群 (POP Ⅲ) 云南中甸属都河 Shuduhe ,Zhongdian , Yunnan 3500
碧塔海种群 (POP Ⅳ) 云南中甸碧塔海 Bitahai ,Zhongdian , Yunnan 3650
虹山种群 (POP Ⅴ) 云南中甸虹山 Zhongdian ,Hongshan , Yunnan 3750
POP Ⅰ: Napahai population , POP Ⅱ: Bisangu population , POP Ⅲ: Shuduhe popula2
tion ,POP Ⅳ:Bitahai population ,POP Ⅴ: Hongshang population.
3 　结果与分析
311 　理论种子产量
桃儿七有性生殖良好 ,由种子萌发形成的植株经过
5～6 年的生长达到性成熟. 性成熟植株在开花前一年
的 8 月间就已形成次年将要开放的花 ,冬季 ,桃儿七地
上部分枯死 ,花芽以休眠芽的形式渡过冬天[22 ,25 ] . 次年
春夏交际之际的 5 月底 6 月初 ,休眠花芽开始活动 ,露
出地面形成地上个体. 每个性成熟个体只具有一朵花 ,
子房由一个心皮构成 ,子房内有发达的胎座 ,上面着生
多粒弯生或横生的胚珠[25 ] . 胚珠经受精后发育为种子 ,
花内胚珠数的多少代表了该个体将来可能形成的最多
种子数 ,因此可用每朵花子房内的胚珠数来表示理论种
子产量. 在桃儿七中 ,每个子房内的胚珠数为 12. 0～
241 ,平均为 72. 83. 5 个种群的理论种子产量状况见表 2
及图 1.从表中可看出 ,理论种子产量和海拔高度具有密
切的关系 ,除属都河种群稍有些例外外 ,其余种群的理
论种子产量与海拔高度呈明显正相关 ,海拔越高 ,理论
种子产量越高 ,反之亦然 (图 1) .但对 5 个种群理论种子
产量进行协方差分析结果表明 (表 3) ,在总方差中 ,种群
间方差只占 10. 582 % ,而种群内不同个体间差异的方差
则为 89. 418 %.这显示出虽然不同种群具有不同理论种
子产量 ,但种群内个体间差异大于种群间差异. 说明影
响种子产量的主要因素是种群内每一个个体的具体生
境状况 ,生境状况又通过影响生活在该地点的植株或个
体的营养状况从而影响种子产量[22 ,25 ] . 生活于适宜生
境中的植株或个体具有好的营养条件 ,个体较大 ,形成
较大的花和子房 ,子房内有较多的胚珠 ,具有较高的理
论种子产量 ,相反 ,营养差的个体具有较低的理论种子
产量.种群内理论种子产量的差异主要是由营养状况来
控制的[22 ,25 ] .
表 2 　桃儿七 5 个种群理论种子产量
Table 2 Theoretical seed production in 5 populations of S. hexandrum
种群
POP
观测数
Nun.
最小值
Min.
最大值
Max.
变异范围
Range
平均值
Mean
标准差
S. D
变异系数
CV ( %)
POP Ⅰ 60 12. 0 150. 0 138. 0 65. 30 29. 161 44. 657
POP Ⅱ 60 24. 0 204. 0 180. 0 67. 90 32. 149 47. 347
POP Ⅲ 60 26. 0 199. 0 173. 0 58. 97 26. 911 45. 638
POP Ⅳ 60 35. 0 224. 0 189. 0 84. 03 41. 240 49. 076
POP Ⅴ 60 27. 0 241. 0 214. 0 87. 97 38. 781 44. 086
合计 Total 300 12. 0 241. 0 229. 0 72. 83 35. 679 48. 987
312 　实际种子产量
在完成传粉与受精后 ,子房发育为果实 ,胚珠发育
为种子. 桃儿七虽然为一种自花授粉植物 ,但由于受各
表 3 　桃儿七 5 个种群理论种子产量协方差分析
Table 3 Nested analysis of theoretical seed production of S. hexandrum
变异来源
Variance source
自由度
Degree of freedom
方差总和
Sum of squares
平均方差
Mean squares
方差分量
Variance component
所占百分比
% of total
F 值
F value
置信度
Pr > F
总变异 ( TV) 299 380628 1273. 0 1300. 2 100. 000
种群间 (VOP) 4 37670 9417. 5 137. 6 10. 582 8. 101 0. 000003
种群内个体间 (VOI) 295 342958 1162. 6 1162. 6 89. 418
误　差 ( Error) 0 0 0. 00 0. 0 0. 000
TV : Total variance ; VOP :Variance of populations ;VOI :Variance of individuals in a population.
463 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　12 卷
种因素的影响 ,有一部分花仍不能结实 ,即使在正常结
实的花中亦有一部分胚珠不能发育为种子. 理论种子
产量只表示了每个个体可能产生的种子数 ,它们仅代
表了桃儿七产生种子的潜力. 它与每个个体实际能产
生的种子数 (实际种子产量) 之间尚有一个差距 ,实际
种子产量与理论种子产量之比构成了结籽率. 由于桃
儿七只开 1 朵花 ,结 1 个果实 ,因此 ,每个果实内的种
子数就代表了该个体的实际种子产量.
从表 4 可看出 , 桃儿七实际种子产量平均为
56. 72 ,变异范围在 40. 02～80. 58 之间 ,最高种子产量
与最低种子产量之间几乎相差 1 倍. 实际种子产量在
不同种群间的变异有一定的规律性 ,与种群分布的海
拔高度呈明显正相关 ;种群分布的海拔越高 ,实际种子
产量越高 ,反之亦然. 在 5 个种群中 ,纳帕海种群分布
地点海拔最低 ,其具有最低的实际种子产量 ,虹山种群
具有最高的分布海拔高度 ,其具有最高的实际种子产
量 (图 1) .
　　从表4还可看出 ,桃儿七具有较高的结籽率 ,其平
表 4 　桃儿七不同种群实际种子产量
Table 4 Comparison of real seed production in 5 populations of S. hexandrum
种群
POP
观测数
N
种子产量 Seed production
最小值
Min.
最大值
Max.
变异范围
Range
平均值
Mean
标准差
Std D
变异系数
CV ( %)
结籽率
Seed set
ratio ( %)
平均种子重量
Average seed
weight (mg)
平均单株种子重量
Average seed
weight of per
individual (mg)
POP Ⅰ 50 6. 0 132. 0 126. 0 40. 02 23. 00 57. 46 61. 29 41. 10 1644. 82
POP Ⅱ 50 2. 0 102. 0 100. 0 44. 74 20. 49 45. 80 65. 89 32. 28 1444. 21
POP Ⅲ 50 13. 0 168. 0 155. 0 47. 92 31. 65 66. 05 81. 26 33. 80 1619. 70
POP Ⅳ 50 16. 0 157. 0 141. 0 70. 32 36. 87 52. 43 83. 68 31. 22 2195. 39
POP Ⅴ 50 16. 0 189. 0 173. 0 80. 58 45. 98 57. 06 91. 60 21. 06 1697. 00
合计 Total 250 2. 0 189. 0 187. 0 56. 72 36. 32 64. 04 77. 88 31. 89 1720. 22
均结籽率为 77. 88 % ,种群间在结籽率上具有较大的
差异 ,且这种差异具有规律性 ,即每个种群的结籽率与
该种群分布的海拔高度呈明显正相关 ,分布于高海拔
的种群具有较高的结籽率 ,而分布于低海拔的种群具
有较低的结籽率 (图 1) .
通过对 5 个种群实际种子产量进行协方差分析结
果表明 (表 5) ,在所有的方差中 ,虽然个体间差异仍占
主导地位 ,为 78. 801 % ,但种群间差异与理论种子产
量相比明显地提高了 1 倍左右 ,由原来的 10. 582 %提
高到 21. 199 % ,说明桃儿七通过两个方面来控制实际
种子产量 ,一是通过控制有性生殖个体的营养状况 ,从
而控制子房内胚珠数 ,另一方面是通过控制结籽率 ,使
种群间种子产量差异进一步扩大.
　　变异系数表示变量变异状况 (或变量数据的离散
状况) ,变异系数与性状的变异状况呈正相关. 从表 2
可看出 ,桃儿七不同种群理论种子产量变异系数在
44 %～49 %之间 ,各种群间变异系数差异不大. 从表 4
可知 ,桃儿七实际种子产量之变异系数在 47 %～64 %
之间 ,种群间变异仍不算太大 ,但较理论种子产量之变
异系数则有了一些提高. 较为显著的是 ,各种群实际种
子产量之变异系数较理论种子产量之变异系数有了较
图 1 　桃儿七不同种群平均结籽率 (a) 、胚珠数 (b) 、种子数 (c) 及种子重
量 (d)与海拔的关系
Fig. 1 Relationship between average seed set ratio (a) , ovule number ( b) ,
seed number (c) , dried seed weight (d) and altitude.
大提高. 该现象说明桃儿七实际种子产量除了主要受
理论种子产量控制以外 ,还受开花以后各个过程 (如传
粉、果实生长发育过程)的影响.
313 　同一种群不同年份间的种子产量
　　为了分析在相同生态环境条件下不同年份气候条
件对桃儿七实际种子产量的影响 ,对碧塔海种群进行
表 5 　桃儿七不同种群实际种子产量协方差分析
Table 5 Nested analysis of theoretical seed production of S. hexandrum
变异来源
Variance source
自由度
Degree of freedom
方差总和
Sum of squares
平均方差
Mean squares
方差分量
Variance component
所占百分比
% of total
F 值
F value
值信度
Pr > F
总变异 TV 249 328481 1319. 2 1376. 6 100. 000
种群间 VOP 4 62705 15676. 0 291. 8 21. 199 14. 4501 0. 0000
种群内个体间 VOI 245 265775 1084. 8 1084. 8 78. 801
误　差 Error 0 0 0. 0 0. 0 0. 000
5633 期 　　　　　　　　　　　　　　马绍宾等 :药物植物桃儿七不同种群种子产量初步研究 　　　　　　　　　
了 3 年的比较分析 ,对毕桑谷种群进行了 2 年的比较
分析 (表 6) . 从表 6 可知 ,在同一种群中 ,虽然在不同
年份各种群的实际种子产量有所差异 ,但差异很小. 该
结果说明了不同年份气候波动对桃儿七实际种子产量
造成的影响较小 ,并佐证了桃儿七自花授粉的事实. 在
异花授粉植物里 ,由于传粉过程是通过传粉媒介来完
成的 ,而传粉媒介在不同年份常有差异 ,导致异花授粉
植物在不同年份里种子产量常有较大波动.
对碧塔海种群在 3 年不同年份里实际种子产量的
协方差分析结果表明 (表 7) ,不同年份间差异很小 ,在
实际种子产量的所有方差中 , 年份间方差只占
3. 053 % ,其余的 96. 947 %均为种群内个体间方差 ,说
明在影响桃儿七种子产量因素中 ,每个植株的具体生
境占有主导作用 ,而气候条件的波动对桃儿七实际种
表 6 　桃儿七同一种群不同年份实际种子产量比较
Table 6 Comparison of real seed production of same population in different
years
种群及
观测年份
POP & years
观测数
N
最小值
Min
最大值
Max
变异范围
Range
平均值
Mean
标准差
Std D
变异系数
CV ( %)
POP Ⅳ(1994) 50 10. 0 165. 0 155. 0 69. 36 33. 949 48. 946
POP Ⅳ(1996) 50 5. 0 143. 0 138. 0 56. 52 30. 773 54. 477
POP Ⅳ(1998) 50 16. 0 157. 0 141. 0 70. 32 36. 867 52. 428
POP Ⅱ(1994) 29 13. 0 179. 0 166. 0 50. 55 39. 064 77. 275
POP Ⅱ(1998) 50 2. 0 102. 0 100. 0 44. 74 20. 490 45. 797
表 7 　碧塔海种群不同年份种子实际生产力协方差分析
Table 7 Nested analysis of real seed production of Bitahai population in different years
变异来源
Variance source
自由度
Degree of freedom
方差总和
Sum of squares
平均方差
Mean squares
方差分量
Variance component
所占百分比
% of total
F 值
F value
置信度
Pr > F
总变异 TV 149 175414 1177. 3 1189. 2 100. 000
年份间 VOP 2 5937 2968. 6 36. 3 3. 054 2. 575 0. 0796
种群内个体间 VOI 147 169477 1152. 9 1152. 9 96. 947
误　差 Error 0 0 0. 0 0. 0 0. 000
子产量的影响不大.
314 　实际种子产量与其它特征间的相关性
为了解桃儿七实际种子产量与果实其它特征间的
关系 ,对 5 个被研究种群的实际种子产量与果实大小
(重量、果宽、果长) 、果实内种子数、种子总干重以及单
粒种子平均干重进行了相关性分析 (表 8) . 从表 8 可
看出 ,在不同种群中 ,虽然实际种子产量与果实其它特
征间的相关系数略有差异 ,但差异很小 ;桃儿七实际种
子产量与果实大小、果实内种子总干重具有密切的相
关性 ,相关系数在不同种群中均大于 0. 7 ,其中种子产
量与果实鲜重及果实内种子总干重间的相关系数在
0. 9 以上 ,说明桃儿七实际种子产量与果实大小呈明
显正相关 ,因此 ,在实际生产中 ,可以将鲜果重作为衡
量桃儿七实际种子产量大小的指标[10 ] . 从前面的研究
结果可知 ,桃儿七种子产量与海拔高度呈正相关 ,种子
平均干重与海拔高度呈负相关 (表 4 及图 1) . 在 5 个
种群中 ,虹山种群海拔最高 ,具有最小的平均种子干
重 ,仅为 21. 06mg ,纳帕海种群海拔最低 ,具有最大的
平均种子干重 ,为 41. 10mg ,两者相差近 1 倍. 但奇怪
的是 ,种子干重与种子产量间并无明显的负相关性 ,两
者间相关性很小.
从表 8 还可看出 ,桃儿七不同种群实际种子产量
与果实内单粒种子平均干重间呈弱的负相关 ( POP Ⅱ
例外) ,但相关性并不明显 ,相关系数很小 ,单粒种子重
与果实大小无明显的相关性 ,说明在桃儿七果实特征
中 ,种子重量是一个相对独立的性状 ,它并不随果实大
小、果实内种子数的多少而变化. 与果实大小及果实内
种子数相比 ,种子大小是一个较为稳定的性状 ,其重量
表 8 　桃儿七不同种群果实特征间的相关系数
Table 8 Correlations bet ween fruit characteristics in the populations of S.
hexandrum
种群
POPS
特征
Characters
果宽
FW(cm)
果长
FL (cm)
鲜果重
FEW(g)
种子数
SN
种子重
SW(g)
单粒种子重
SSW(mg)
POP Ⅰ Ⅰ 1. 0000
Ⅱ 0. 7396 1. 0000
Ⅲ 0. 8652 0. 8218 1. 0000
Ⅳ 0. 8032 0. 7804 0. 9676 1. 0000
Ⅴ 0. 8316 0. 7995 0. 9766 0. 9915 1. 0000
Ⅵ 0. 0868 0. 0849 - 0. 0355 - 0. 1854 - 0. 0788 1. 0000
POP Ⅱ Ⅰ 1. 0000
Ⅱ 0. 6744 1. 0000
Ⅲ 0. 5907 0. 5774 1. 0000
Ⅳ 0. 8004 0. 6906 0. 9445 1. 0000
Ⅴ 0. 8358 0. 7545 0. 9316 0. 9613 1. 0000
Ⅵ 0. 3898 0. 4044 0. 2122 0. 1009 0. 3341 1. 0000
POP Ⅲ Ⅰ 1. 0000
Ⅱ 0. 8378 1. 0000
Ⅲ 0. 8820 0. 8745 1. 0000
Ⅳ 0. 8086 0. 7815 0. 9529 1. 0000
Ⅴ 0. 8408 0. 8073 0. 9542 0. 9676 1. 0000
Ⅵ 0. 1204 0. 0469 - 0. 0221 - 0. 1868 0. 0204 1. 0000
POP Ⅳ Ⅰ 1. 0000
Ⅱ 0. 8064 1. 0000
Ⅲ 0. 7744 0. 7693 1. 0000
Ⅳ 0. 6908 0. 7389 0. 9313 1. 0000
Ⅴ 0. 7073 0. 7575 0. 9394 0. 9648 1. 0000
Ⅵ 0. 1053 0. 1157 0. 0257 - 0. 0915 0. 1407 1. 0000
POP Ⅴ Ⅰ 1. 0000
Ⅱ 0. 7433 1. 0000
Ⅲ 0. 8423 0. 9133 1. 0000
Ⅳ 0. 8002 0. 7814 0. 9270 1. 0000
Ⅴ 0. 8161 0. 8692 0. 9625 0. 9536 1. 0000
Ⅵ - 0. 0079 0. 1645 0. 0016 - 0. 1684 0. 0882 1. 0000
FW : Fruit width ; FL : Fruit length ; FEW : Fruit weight ; SN : Seed number ; SW :
Total seed weight in a fruit ; SSW : Average single seed weight of a fruit.
及大小之变异系数很小 ,同一种群内种子大小之变异
系数只为 10 左右[24 ] .
4 　讨 　　论
从文中可看出 ,桃儿七种子产量是一个数量性状 ,
663 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　12 卷
与个体的营养状况密切相关 ,营养状况好的个体其体
积较大 ,可以产生较大的花 ,花的子房内可以有较多的
胚珠 ,在受精以后产生较多的种子. 在好的营养条件
下 ,植株较易进行营养繁殖 ,通过营养繁殖 ,在每个植
株中有较多的个体进行有性生殖从而使每棵植株产生
出较多的种子[ 22 ,25 ] . 在植物中 ,种子产量与植株大小
呈正相关具有一定普遍性 ,杨允菲等[34 ]在对星星草种
群的研究中亦得到了相同的结论. 统计学研究结果表
明 ,在同一种植物内 ,较大个体常产生较多的种子 ,这
是由于植物是一种构件生物[12 ,13 ] ,花分生组织随植物
体积的增大而增大 ,其结果是在子房内有较多的胚珠 ,
具有产生较多种子的潜力. 研究结果还表明 ,种子产量
除和植物个体大小有关外 ,尚和其它一系列其它因素
(如海拔等)有关. 种子产量与植物体积及其它因素间
的关系是复杂的.
桃儿七不同种群种子产量与海拔高度呈正相关的
适应意义可能和结实率有关. 本文所研究的 5 个种群
均分布于高海拔地区 ,该地区在桃儿七开花早期还会
下雪 ,使种群内一些开花较早的个体因雪害而不能正
常结实. 野外考察时 ,在高海拔种群内常可看到因雪害
而败育的花朵. 桃儿七遭受雪害的程度明显与其分布
的海拔高度呈正相关 ,高海拔种群遭受雪害的次数多
于低海拔种群 ,雪害的程度也强于低海拔种群 ,因此高
海拔种群具有较低的结实率 ,种群的繁殖力因雪害而
减弱 ,它需要有一种补偿形式 ,因此高海拔种群具有较
高的种子产量是对其较低结实率的一种补偿形式. 要
彻底解决这个问题 ,需要系统地观测和统计所研究种
群的结实率并分析结实率与结籽率、种子产量的关系.
高海拔种群具有较高种子产量的原因还在于桃儿
七先开花后展叶[23 ] ,因此遭受雪害而败育的个体虽然
当年不能进行有性生殖 ,但仍可以进行营养生长 ,从而
败育个体较正常结实个体具有更多的营养积累 ;桃儿
七的花是在开花前一年的秋天里形成的[22 ,25 ] ,花的大
小与开花前一年的营养状况密切相关 ,这样 ,上一年败
育的个体在下一年有可能产生较多的种子. 高海拔种
群因遭雪害而有些个体死亡 ,个体死亡数目随海拔高
度的升高而增加 ,因此高海拔种群需有较高的种子产
量来补充因雪害而造成的死亡 ,以保持种群内植株数
目的稳定.
种子散布能力对种的分化过程具有重要的影
响[28 ] . 种子产量大小影响着植物的散布能力. 植物的
散布能力主要取决于散布方式和种子数量. 在散布方
式相同的条件下 ,高种子产量的种群具有更大的种子
散布能力. 高的散布能力使植物能够拥有宽广的分布
区 ,占领异质化的环境 ,为分化奠定基础 ,从而具有较
好的进化潜力. 在小檗科鬼臼亚科中 ,桃儿七虽然在系
统演化上较其它种年轻 ,但却拥有最大的分布区 ,具有
最好的进化潜力 ,这除了和其具有良好的散布机制外 ,
可能还和其在该类群植物中具有较大的种子产量有
关[25 ] . 这也可能是几个较进化的大科 (如兰科、菊科、
禾本科)种类繁多、分化程度高的原因之一 ,这 3 科的
植物都具有很高的种子产量及良好的散布方式.
种 子 大 小 在 进 化 上 的 意 义 已 有 许 多 研
究[1 ,2 ,4 ,7 ,9 ,14 ,15 ,19 ,26 ,28 ,31 ] .种子大小在物种间存在极
大的差异 ,轻的仅 10 - 6 g ,重的可达 27kg ,然而某一物
种种子的平均重量是基本恒定的 ,即属于该物种的一
个固定特征[9 ] . 然而在桃儿七中 ,不同群落种子平均
重量是有差别的 ,这种差别与不同种群分布地生境条
件差异有关. Salisbury[28 ]及 Stebbins[31 ]认为种子大小
与种群生活的生境相关 ,开旷生境中的种子平均较小 ,
而半郁闭及郁闭环境中的种子平均较大 ,种子大小与
种群的郁闭度呈正相关. 陈小勇[5 ]认为种子大小变异
状况是种子对其形成及萌发条件长期适应的结果 ,并
指出在青岗中 ,种子越大 ,出苗率越高 ,且以有性生殖
为主的种群倾向于产生较大的种子. Baker[3 ]曾报道生
活于干旱生境中的种群产生较大的种子 ,其原因可能
是由于种子形成幼苗能很快形成根系. Fenner[9 ]认为
个体营养状况对种子大小具有影响 ,并指出除营养条
件外 ,尚有诸多因素影响着种子产量和大小. 刘万
代[21 ]等对小麦种子的研究结果表明 ,种子大小对后代
植株繁殖器官具有显著影响 ,小粒种子形成的植株 ,其
繁殖器官较小 (从而产生较少的种子) 且变异较大 ,而
大粒种子形成的植株 ,其繁殖器官较大 (从而能产生较
多的种子)且变异幅度较小.
在本文观察的 5 个桃儿七种群中 ,低海拔种群生
活的群落郁蔽较高海拔大 ,因此低海拔种群具有较大
的种子 ,这与 Salisbury[28 ]及 Stebbins[31 ]得到的结论相
同 ,但与 Fenner [9 ]得到的结果不同 ,在桃儿七不同种
群中 ,种子大小与个体营养状况相关性不大. 桃儿七
不同种群具有不同种子产量及种子大小与其在不同的
生境中采取不同的生活史对策有关. 在低海拔地区 ,由
于竞争较高海拔地区激烈 ,因此 ,桃儿七在低海拔地区
主要采取 k - 对策 ,而在高海拔地区 ,竞争相对较小 ,
但环境相对较为恶劣 ,因此 ,生活在高海拔地区的种群
主要面临的是度过不良的环境 ,在此种生境条件下的
种群倾向于采取 r - 对策. 由此可看出 ,在不同的生境
条件下 ,桃儿七种群采取的生活史对策是不一样的. 由
于桃儿七种子产量较大 ,且萌发率也很高 (可达 90 %
7633 期 　　　　　　　　　　　　　　马绍宾等 :药物植物桃儿七不同种群种子产量初步研究 　　　　　　　　　
左右) ,比起营养繁殖具有更高的繁殖系数 ,因此在生
产上种植桃儿七时 ,可采用种子繁殖.
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作者简介　马绍宾 ,男 ,1965 年生 ,博士 ,副教授 ,主要从事进化生
物学及植物资源开发研究 ,发表论文 20 余篇. E2mail :masb6599 @
public. km. yn. cn
863 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　12 卷