全 文 ：农药对土壤微生物的生态效应3
龚　平　孙铁珩　李培军　(中国科学院沈阳应用生态研究所, 沈阳 110015)
【摘要】　大量有关农药对土壤微生物生态效应的研究表明, 虽然有些农药对土壤微生物
及其活性会产生抑制或促进作用, 但这种作用一般是短暂的; 按推荐浓度正常使用农药通
常不会影响土壤微生物的各种生化过程和活性, 对土壤的物质循环和土壤肥力也没有不
利影响; 但大多数土壤薰蒸剂和杀真菌剂能改变土壤微生物平衡, 它们对土壤微生物的作
用强于杀虫剂和除草剂; 长期使用农药不致使土壤微生物数量和活性发生明显变化, 这应
部分归功于土壤微生物对农药的降解或转化.
关键词　农药　土壤微生物　生态效应
Ecolog ica l effects of pestic ides on so il m icroorgan ism s. Gong P ing, Sun T ieheng and L i
Peijun ( Institu te of A pp lied E cology , A cad em ia S in ica , S heny ang 110015). 2Ch in. J . A p2
p l. E col. , 1996, 7 (sup. ) : 127～ 132.
O n the basis of review ing the last decades’ litera tu res on eco logical effects of pest icides on
so il m icroo rgan ism s, fo llow ing conclusions can be derived: (1) although som e pesticides
m igh t cause temperate inh ib it ion o r st im ulation on so il m icrobe o r its act ivity, the effects
w ould disappear qu ick ly; (2) app licat ion of pest icides at their recomm ended concen tra2
t ions does no t have any adverse impact on so il m icrob ial p rocesses o r activit ies, no r on
m ateria l cycling in so il o r so il fert ility; (3) mo st so il fum igan ts and fungicides can affect
so il m icrob ial balance, and their effects are usually mo re in tensive than insecticides and
herb icides; and (4) long2term investigations indicate that no sign ifican t effects on so il m i2
crob ial comm unit ies o r activites cou ld be observed in case of consisten t use of pest icides,
w h ich m igh t be part ly due to their transfo rm ation and degradation by so il m icroo rgan2
ism s.
Key words　Pesticides, So il m icroo rgan ism s, Eco logical effects.
　　3 中德合作生态研究计划 (CERP) 和国家“八五”科
技攻关课题资助项目.
1995 年 4 月 22 日收到, 11 月 31 日改回.
1　引　　言
目前, 全球每年用于农业生产的农药
已达 5×106 t 之多, 产值约为 163 亿美元,
而且其需求量仍在不断增长. 但据 P i2
m en tel 和L evitan [13 ]估计, 只有不到 0. 1%
的农药能到达靶生物, 因此, 99% 以上的农
药散布到环境之中, 并对非靶生物 (non2
ta rget o rgan ism s,N TO s)产生潜在危害.
在禁止使用含A s 和 H g 的剧毒性无
机农药和有机汞农药之后, 又开发出了
DD T、BHC 等有机氯杀虫剂, 由于其残留
率较高也被广泛禁用. 自 70 年代以来, 世
界普遍开发使用高效、低毒、低残留的有机
农药及生物农药, 这些新型农药的环境生
态效应始终受到普遍关注. 本文试图总结
近几十年来大量有关农药对土壤微生物生
态效应的研究成果, 阐释农药的短期和长
期生态效应, 以及农药作用机理与生态效
应的关系, 并归纳土壤微生物对农药的转
化与降解方面的研究进展.
2　农药对土壤微生物的影响
2. 1　微生物数量
应 用 生 态 学 报　1996 年 6 月　第 7 卷　增　刊　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CH IN ESE JOU RNAL O F A PPL IED ECOLO GY, June 1996, 7 (sup. )∶127～ 132
一般认为, 杀虫剂对土壤微生物种群
数量影响很小, 这也许是由于它们对微生
物具有选择性, 只能抑制某些敏感种, 而其
它种则取代敏感种, 维持整体代谢活性不
变. 若以每年 5. 60～ 22. 4 kg·hm - 2的剂
量往一种沙质沃土中投加艾氏剂 (a ldrin)、
狄氏剂 (d ieldrin )、氯丹 (ch lo rdane)、DD T
和毒杀芬 ( toxaphene) , 土壤中的细菌数量
和真菌数量均不发生变化, 也不影响微生
物分解植物残体的能力. 据报道, 以 2000Λg·g - 1狄氏剂处理的土壤中, 在 12 周的
培养期间, 真菌和细菌数量与对照相比无
明显差异. 高剂量林丹 ( lindane) (0. 5% )
或毒杀芬 (0. 05～ 0. 5% ) 在一段时间内对
土壤中的细菌有刺激作用. 在 56d 培养期
间, DD T 和狄氏剂均降低细菌数量, 而真
菌数量则有所增加.
2. 2　对有机质分解过程的影响
　　植物残体和土壤有机质的分解是土壤
养分循环的关键过程. 百草枯 (paraquat)
和镇草宁 (g lypho sate) 是 2 种应用非常广
泛的非选择性除草剂. 研究表明, 它们能减
缓多种植物残体 (如纤维素、小麦和大麦秸
秆等)的分解, 但这些研究结果并不完全一
致. 当植物残体与农药一起施用时, 抑制作
用显著; 而当植物残体施于土壤表面时, 分
解作用则明显下降, 这是由于土壤能通过
吸附作用使这 2 种除草剂变得不活跃[12 ].
除非浓度很高, 其它除草剂如草灭特 (cy2
cloate)、2, 42D、2, 4, 52T、伐草克 (fenac)、
燕麦敌 (d ia lla te) 和氟乐灵 ( t ri2f lu ra lin) 及
其代谢物对纤维素和植物残体分解的影响
很小.
2. 3　对N 生物化学循环的影响
2. 3. 1 氨化作用　除草剂和杀虫剂一般对
氨化作用的影响很小, 薰蒸剂和杀真菌剂
则能引起土壤中氨态氮增加. 例如, 42羟基23, 52二 碘 苯 甲 睛 ( ioxyn il )、茅 草 枯
(dalapon)、M CPP (m ecop rop )、毒莠定 (p i2
clo ram )和杀草强 (am itro le) 在高于田间浓
度 10 倍和 100 倍时均不影响氨化作用; 施
用杀真菌剂克菌丹 (cap tan)、福美双 ( th i2
ram )和V erdasan 之后, 土壤N H +4 浓度显
著提高; 单独用土壤薰蒸剂三氯硝基甲烷
( ch lo rop icrin ) 或与甲基溴 (m ethyl b ro2
m ide) 一起处理田间土壤后, 1 g 土壤能释
放 20～ 30 Λg 铵态氮, 保持 75 d 不变.
2. 3. 2 硝化作用与N 的矿化作用　一般认
为, 按田间推荐浓度使用农药, 大多数杀虫
剂和除草剂对硝化作用影响很小, 但某些
杀真菌剂 (如甲替二硫代氨基甲酸钠 (va2
pam )、代森钠 (nabam ) 等) 和多数薰蒸剂
(如甲基溴、三氯硝基甲烷等) 能强烈抑制
这一过程. 值得注意的是, 某些农药的作用
与土壤 pH 相关. 例如, 杀虫剂对硝化作用
的抑制多在 pH < 7 的土壤中; 西玛津
(sim azine)和 42羟基23, 52二碘苯甲腈在碱
性土壤中阻碍硝化作用, 而在酸性土壤中
则促进这个过程. 除草剂的分解产物可能
会影响硝化作用, 这是由于苯胺类除草剂
降解前后对硝化作用的影响不同, 因此应
注意农药降解产物对土壤生化过程的影
响. 另外, 土壤中硝态氮的减少有可能起因
于反硝化作用, 而不是硝化作用受农药的
抑制. 最明显的例子有, 苯菌灵 (benom yl)
和毒菌锡 (fen t in hydrox ide) 能使土壤中
的硝态氮提高到同一水平, 但它们作用于
不同的生化过程. 苯菌灵显然是促进亚硝
态氮氧化为硝态氮, 而毒菌锡则是抑制反
硝化速度.
2. 3. 3 反硝化作用 在田间推荐使用浓度
下, 农药一般对反硝化过程无持久抑制作
用, 只在较高剂量时才产生抑制作用[5, 12 ].
虽然有人曾报道过, 低浓度的除草剂茅草
枯和杀虫剂西维因 (carbaryl) 能产生抑制
作用. 但后续的研究并未证明茅草枯的抑
821 应　用　生　态　学　报　　　　　　　　　　　　　　7 卷
制作用, 反而发现高浓度除莠剂地乐酚
(d ino seb)能促进反硝化.
2. 3. 4 固N 作用　共生微生物的固N 作
用为豆科植物提供所需N 的 30～ 70%. 用
于豆科植物的种子和叶面杀菌剂和除草剂
对植物生长和固氮细菌 (如根瘤菌)可能会
有影响. 研究表明, 杀真菌剂一般比杀虫剂
和除草剂对固N 作用影响更大. 100～ 300Λg·g - 1的有机磷杀虫剂 P rofenofo s 能暂
时抑制固氮细菌数量, 但固氮菌又能很快
恢复到对照水平[11 ]; 而 10～ 300 Λg·g- 1
杀螨剂B romop ropyla te 却能显著抑制固
N 作用[7 ]. M arten sson [10 ]研究了 5 种农药
对异养生物固N 作用和蓝细菌固N 作用
的影响, 发现除代森锰锌 (m ancozeb) 外,
异养生物固N 作用对其余 4 种农药 (2, 42
D、镇草宁、Ch lo rsu lphu ron 和苯菌灵) 都
比蓝细菌固N 作用敏感. 但作者也指出,
大多数农药只在高浓度才有抑制作用, 比
如 2, 42D 在 6 倍于田间浓度时才明显抑制
异养生物固N 作用, 按田间推荐使用剂量
施用, 大多数农药并不影响固N 作用. 这
一结论也为 Carlisle 和 T revo rs[5 ]的研究
所证实. 另外, 用于浸种的杀真菌剂往往在
幼苗根区浓度较高, 因而对根瘤菌可能产
生副作用. 100 Λg·g- 1克菌丹、苯胺基甲
酰氨噻唑 ( carboxan ilidoam ino th iazo le )、
Carbox in、灭菌丹 (fo lpo t)及H PM T S 能抑
制 R. trif olii 的生长[8 ] , 而 15 种其它杀真
菌剂 (包括 PCNB 和苯菌灵等) 仅对 25 种
供试根瘤菌中的少数几种有影响, 甚至对
任何一种都不产生影响. 有人研究豌豆和
牛豌豆根瘤菌时发现, 西维因、T rem atan
和二乙基二硫代氨基甲酸钠 (sodium di2
ethyl d ith io2carbam ate) 能减少根瘤数量,
而且效应取决于浓度大小. 可见杀真菌剂
的作用并不完全一致[12 ].
2. 4　呼吸作用
呼吸作用的大小通常与土壤微生物的
总量有关, 呼吸作用越强, 微生物数量越
大. 呼吸强度是评价污染物对土壤微生物
生态效应的重要指标之一. 除草剂对呼吸
作用的影响与浓度有关. 例如, 2. 0 Λg·
g- 1西玛津对呼吸强度无任何影响; 而 10Λg·g- 1西玛津能促进呼吸作用. 一般来
说, 正常使用除草剂不会影响土壤呼吸作
用[16 ]. 杀虫剂对呼吸作用的影响也很小.
尽管土壤微生物消耗氧气的量随有机磷杀
虫剂浓度的增大而提高, 但这可能是农药
被微生物代谢和利用的结果. 广谱杀真菌
剂和薰蒸剂能强烈抑制土壤呼吸作用, 然
而这种影响通常是短暂的, 呼吸作用会很
快得到恢复.
2. 5　土壤酶
70 年代初, 人们开始注意到土壤微生
物活性与土壤酶的相关性. 与此同时, 土壤
酶也逐渐被广泛应用于污染物对土壤微生
物影响的研究. V oets 等[15 ]发现, 在一块每
年施用 4 kg ·hm - 2 除草剂莠去津 ( a2
t razine) (从 1958 年到 1973 年) 的果园土
壤中, 磷酸酶、Β2葡萄糖苷酶、蔗糖酶和脲
酶活性降低了 50% 以上, 但作者认为酶活
性的降低并非由于农药的影响, 而是覆盖
作物去失的结果. T u [14 ]测定了 3 种新农药
(haloxyfop、t rid iphane 和 pyroxyfu r) 对脱
氢酶、磷酸酶、脲酶和固氮酶的影响, 发现
仅脱氢酶活性显著增强. 有人研究了脲酶
抑制剂氢醌对多酚氧化酶、脱氢酶、蛋白
酶、磷酸酶和蔗糖酶活性的影响, 结论是氢
醌能暂时促进或抑制这 5 种酶的活性, 但
培养结束时 (88d)抑制和促进作用均消失.
2. 6　S 的转化
由于硫酸根是植物可利用S 的主要来
源, 因此 S 氧化为硫酸根, 以及硫酸根的还
原是非常重要的 S 转化过程. 在世界许多
地区都不同程度地存在 S 的缺乏, 因而农
921增刊　　　　　　　　　　龚　平等: 农药对土壤微生物的生态效应　　　　　
药对 S 氧化的影响显得特别重要. S 缺乏
可以通过往土壤中加 S 来解决, 但 S 必须
先氧化成硫酸根才能为植物所利用. 尽管
如此, 有关农药对 S 氧化影响的研究至今
仍比较少. 有机磷杀虫剂对土壤 S 水平影
响很小, 而杀线虫剂 (诸如D asan it、Carbo2
fu ran、DD 和V o rlex) 只轻微抑制 S 的氧
化. 当以田间推荐浓度投加时, 所有杀虫剂
(如DD T、六六六、艾氏剂和狄氏剂) 都不
会影响硫氧化细菌.
2. 7　P 的转化
P 是生物必需的营养元素, 但有关农
药对 P 转化的影响研究却很少. 有研究指
出, 10 Λg·g - 1和 100 Λg·g- 1的杀虫剂
(bay、diazinon、du rsban 和 zinopho s) 不影
响土壤有机磷的矿化. 而经除草剂处理的
土壤中无机磷增加, 杀真菌剂 (苯菌灵、福
美双和克菌丹) 能显著提高土壤中CaC l2
可溶态磷, 并促进所加入无机磷的溶解.
3　农药的长期效应
野外长期实验为在实际田间管理条件
下研究农药对土壤微生物的影响提供了可
能. 大多数研究确认, 除草剂对土壤微生物
数量几乎没有持久影响. 在种植胡萝卜和
大麦的田间施用杀真菌剂、杀虫剂和除草
剂不但不会降低微生物总数, 有时反而会
使其增加. 莠去津或百草枯长期与D iquat
一起使用会分别减少纤维素分解菌和厌氧
细菌的数量[15 ]. V oets 等[15 ] 还发现, 使用
莠去津能极大地抑制硝化作用, 这些影响
的产生并非由于除草剂本身的作用, 而是
由于对照土壤中生长植物的促进作用. 后
来, 有人发现连续 9a 使用莠去津对细菌和
真菌数量都没有影响, 而对照土壤中纤维
素酶的活性却降低了 70% , 长期使用莠去
津也并不影响土壤硝化作用.
长期使用苯氧基乙酸类 (phenoxy2
acet ic acid) 除草剂对微生物数量只会产生
轻微影响; 反复使用 2, 42D 能使细菌数量
降低约 50% , 而真菌和放线菌数量都不受
影响. 另一项研究表明, 每年用 2, 42D 处
理的土壤, 经过 35a 后, 其微生物生物量与
对照相比无差异[4 ]. 连续 7a 施用除草剂
M CPA 对微生物呼吸强度不会产生任何
影响, 因而土壤总生物活性没有变化. 苯氧
基乙酸类除草剂对N 的矿化也无任何长
期影响[4 ].
4　农药的作用机理与生态效应的关系
微生物对农药的反应大体可分成 3
类, 即可忽略、可忍受与可持久反应[6 ]. 有
些种类的微生物对农药非常敏感, 其主要
代谢过程易受农药干扰; 有些农药则作用
于动植物和微生物共同的生化过程, 因而
构成对非靶生物的重大威胁. 例如, 除草剂
地乐酚能够作用于电子传递过程, 影响氧
化磷酸化, 从而阻碍A T P 的生成. 地乐酚
具有一定的广谱性, 能作用于包括土壤藻
类、细菌和真菌在内的许多微生物[12 ]. 农
药的选择性一定程度上取决于其作用方
式, 通常内吸型比非内吸型杀真菌剂更具
选择性.
尽管除草剂作用的具体部位各不相
同, 但其主要作用点是叶绿体, 因而不难想
象它们对植物的毒性远远高于对微生物的
毒性. 有些除草剂作用于与光合作用有关
的部位, 如镇草宁、杀草强及咪唑烷酮 ( im 2
idazo linone) 类和磺酰脲类 ( su lfonylu rea)
除草剂通过抑制植物和微生物生长所需的
某些氨基酸的合成[9 ]. 二硝基苯胺 (d in i2
t roan iline) 除草剂和氨基甲酸酯类 (carba2
m ate)农药能抑制维管束的形成, 从而阻
碍植物细胞分裂. 许多研究表明, 这些农药
还能通过抑制真菌的维管束形成而对真菌
产生影响.
031 应　用　生　态　学　报　　　　　　　　　　　　　　7 卷
氯乙酰替苯胺类 (ch lo roacetan ilide)
除草剂 (如草不绿 ( a lach lo r )、毒草安
(p ropach lo r) ) 也有抗真菌作用. 虽然这些
除草剂可能有许多不同的作用方式, 但已
经证实, 它们与结构相似的杀真菌剂 (如
M etalaxyl 和 CGA 29212) 都能抑制 RNA
的合成, 只是它们的毒性阈浓度远高于
M etalaxyl 的阈浓度. 很显然, 尽管农药对
靶生物和非靶生物的作用方式相同, 但大
量比较研究表明, 大多数农药对非靶生物
的毒性远远低于对靶生物的毒性. 农药作
用方式与机理的研究有助于深入了解其对
土壤微生物的生态效应.
5　土壤微生物对农药的转化与降解
农药的微生物降解研究始于 40 年代.
过去的工作已经肯定了微生物对农药在土
壤中的降解与转化起着重要作用, 已分离
出一批能降解或转化某些农药的微生物类
群和菌株; 研究了生物降解农药的主要作
用方式及酶促反应类型, 以及各类化学农
药被微生物降解的规律[2 ].
农药的生物降解受到环境条件 (如土
壤温度、水份状况、有机质、pH 等)、农药
本身化学结构和降解微生物种类等诸多因
素的影响, 因而目前尚难预料每种农药的
生物代谢途径. 但微生物作用于农药的方
式不外乎 4 类, 即矿化作用 (分解为无机产
物)、共代谢作用 (转化为中间产物)、间接
作用 (通过微生物活动改变土壤微环境的
pH、氧化还原电位等引起次生化学降解)
和生物浓缩 (微生物通过吸附和吸收积聚
土壤中残留农药). 农药微生物代谢的主要
酶促反应类型有氧化 (包括羟基化、脱烷
基、Β- 氧化、脱羧基、环氧化、醚键开裂、氧
化偶联、芳环或杂环开裂等)、还原、水解及
合成等[2 ].
长期使用单一品种或同一类农药很容
易导致微生物抗性的产生, 同时也会引起
降解微生物的富集. 克菌丹能使真菌数量
大减, 而细菌数量不变; 2 个月后, 微生物
生物量又恢复到与对照土壤同等水平, 因
此在降解微生物的分离中, 这类土壤是很
好的样品来源.
已被确认参与农药代谢的土壤微生物
有细菌: 假单孢菌属、黄单孢菌属、黄杆菌
属、农杆菌属、棒杆菌属、芽孢杆菌属、芽孢
梭菌属; 真菌: 交链孢属、曲霉属、芽枝霉
属、镰刀霉属、青霉属、木霉属和头孢霉属;
放线菌: 小单孢属、诺卡氏菌属和链霉
属[1, 3 ].
值得注意的是, 在实验室往往用微生
物的纯培养菌株做降解研究. 但事实证明,
许多混合的微生物群体降解效率更高, 降
解更彻底. 这也更接近自然生态条件下混
合微生物群体共同作用使某种农药降解的
实际情况. 因此, 不应忽视在一定生态条件
下稳定的微生物降解群体的富集培养[1, 2 ].
土壤微生物对农药的生物放大 (b io2
m agn if ica t ion ) 或生物浓缩 ( b ioconcen2
t ra t ion) 早在 70 年代就引起了人们的关
注. 例如, A erobacter aerog enes 和B acillus
subtilis 对DD T 和甲氧滴滴涕 (m ethoxy2
ch lo r) 的生物浓缩系数为 1400～ 4300 之
间. 在已有的有关微生物累积农药的报道
中, 浓缩系数的大小可由几百到几万不等.
微生物大都能把农药降解到一定程
度, 但有机氯杀虫剂, 如BHC、DD T、艾氏
剂、七氯、狄氏剂、毒杀芬和氯丹等很难降
解, 能在土壤中残留很长时间; 有些农药的
降解产物毒性更高或者残留期更长.
6　结　　语
近几十年来, 农药与土壤微生物的生
态关系成为污染生态学活跃的研究领域之
一. 农药本来是针对某些特定的有害生物
131增刊　　　　　　　　　　龚　平等: 农药对土壤微生物的生态效应　　　　　
而生产的, 有一定的选择性, 但绝对专一性
的农药实际上并不存在. 农药一方面对提
高农作物产量起了非常重要的作用, 但另
一方面由于农药残毒引发的环境污染大大
促进了对农药安全性及其在环境中 (特别
是土壤环境中)动态和生态效应的研究. 农
药的使用是否会对土壤微生物及土壤肥力
产生持续有害影响是人们普遍关注的问
题. 尽管人们对此进行了大量的研究工作,
但至今仍然很难得出一个十分明确的结
论, 这是由问题本身的复杂性造成的.
目前比较一致的观点是[6, 12, 15, 16 ] , 按推
荐浓度正常使用农药不会影响土壤的物质
循环和微生物过程, 也不会改变土壤肥力;
但大多数土壤薰蒸剂和杀真菌剂对土壤微
生物及其活性能产生短暂的影响 (抑制或
促进) , 但这种影响一般会很快消失, 它们
比杀虫剂和除草剂对土壤微生物的作用更
强. 长期效应研究也表明, 长期使用农药不
致使土壤微生物数量和活性受到明显影
响, 因而对土壤肥力也无不利影响.
在农药与土壤微生物的相互关系中,
农药会对土壤微生物产生一定的作用; 反
过来, 土壤微生物又能适应、转化或降解散
布于土壤中的农药, 绝大多数农药都能被
土壤微生物降解或转化. 另外, 它们之间的
相互作用还受到许多人为活动及环境因子
的影响, 因此, 在研究农药对土壤微生物生
态效应时, 不仅应该研究农药对土壤微生
物的影响, 还要注重农药在土壤中的动态
及经过土壤微生物的代谢过程, 另外农药
作用机理的分析也有助于进一步了解农药
对土壤微生物的作用方式和途径, 然而, 到
目前为止该领域的工作鲜见报道.
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231 应　用　生　态　学　报　　　　　　　　　　　　　　7 卷