全 文 ：食物浓度对角突臂尾轮虫种群增长、个体大小和
卵大小的影响*
胡好远
席贻龙* *
耿
红
(安徽师范大学生命科学学院, 芜湖 241000)
摘要
以蛋白核小球藻为食物, 应用群体累积培养法研究了食物浓度对角突臂尾轮虫种群增长、个体大
小和卵大小等的影响. 结果表明,食物浓度对角突臂尾轮虫种群增长率、个体大小和卵大小均有极显著影
响. 其中, 轮虫种群增长率与食物浓度间呈曲线相关; 当食物浓度为8. 2453! 106cells∀ml- 1时,种群增长率
达最大值 0. 6085d- 1 ;在所研究的食物浓度范围内, 轮虫个体具有随食物浓度的增大而增大的趋势, 轮虫
卵体积在中等食物浓度范围( 6. 0! 106~ 9. 0 ! 106cells∀ml- 1)时较大.
关键词
角突臂尾轮虫
食物浓度
种群增长率
个体大小
卵大小
文章编号
1001- 9332( 2002) 07- 0875- 04
中图分类号
S963
21+ 4
文献标识码
A
Effects of food concentration on population growth, body size, and egg size of the freshwater rotif er Bra
chionus angularis. HU Haoyuan, XI Yilong and GENG Hong ( College of Lif e Science, Anhui Normal Uni
versity , Wuhu 241000) . Chin . J . A pp l. Ecol . , 2002, 13( 7) : 875~ 878.
With the food Chlorella py renoidosa and the method of population accumulative cultur e, t he effects of food con
centration on the population growt h, body size, and egg size of t he freshwater rotifer Brachionus angularis w ere
studied. The results show ed that there w ere ver y significant effects of food concentrations on the population
grow th r ate, body size and egg size. The relat ionship between the population g rowth rate and the food concen
tration was curvilinear cor relation. When the food concentration w as 8. 2453 ! 106cells∀ml- 1, the population
grow th rate r eached it# s max imum, 0. 6085d- 1. Body size tended to enlarge with increasing food concentration.
At the intermediate range of food levels betw een 6. 0! 106cells∀ml- 1 and 9. 0! 106cells∀ml- 1, the egg volume
was lar ger than those at the ot her food concentrations.
Key words
Brachionus angular is, Food concentr at ion, Population g rowth rate, Body size, Egg size.
* 安徽省自然科学基金 ( 100330)、安徽省教委自然科研基金
( 2000j1084)和安徽师范大学专项科研基金资助项目.
* * 通讯联系人.
2001- 09- 17收稿, 2001- 12- 29接受.
1
引

言
轮虫的生理(如代谢率和活动水平)和生态(如
世代时间和种群增长率)特征常与其个体大小紧密
相关. 在没有捕食压力存在的情况下, 最可能影响
轮虫个体大小的因素有基因型(品系)、食物种类和
浓度、温度以及种群增长阶段等[ 10] . 轮虫的后代大
小(卵大小)为其生活史的重要特征之一. 较大的后
代常具有较强的适应环境的能力,但后代大小和其
数量间常存在着一定的协调性[ 9] ;研究不同环境条
件下两者间的关系是轮虫生殖对策研究的主要内容
之一. 迄今为止, 有关环境因子如食物浓度对轮虫
个体大小和卵大小等的影响研究国外已有一些报
道,但所得结果存在着不一致性[ 2, 4, 6, 10, 15] ; 国内则
未见这方面的专题报道.角突臂尾轮虫( Brachionus
angular is)是淡水中最常见的轮虫种类之一,在水产
养殖和水环境监测中具有重要的应用价值. 本研究
旨在探明角突臂尾轮虫种群增长的最适食物浓度以
及在不同食物浓度下轮虫个体大小、卵大小与种群
增长率间的关系, 以丰富不同食物浓度下轮虫生殖
对策的研究内容, 同时为该种轮虫的规模化培养提
供参考.
2
材料与方法
2
1
轮虫的来源与培养
实验用角突臂尾轮虫由采于广州华南师范大学校园一
池塘的水体沉积物中的休眠卵孵化而得. 实验室内在温度
25 ∃ 1% 、自然光照(光照强度约 30Lx, L&D= 14&10)条件下
进行∋ 克隆(培养. 培养液采用 Gilbert ( 1963)的配方 ( pH =
7
3) [ 3] , 所用饵料为 HB4 培养基培养的、处于指数增长期
的蛋白核小球藻( Chlor ella py renoidosa) . 轮虫的培养时间在
2 个月以上.
2
2
不同食物浓度的培养实验
以蛋白核小球藻为食物进行培养实验. 实验共分为 5
应 用 生 态 学 报
2002 年 7 月
第 13 卷
第 7 期






























CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Jul. 2002, 13( 7)&875~ 878
个浓度组, 分别为 1. 0、3. 0、6. 0、9. 0 和 12. 0 ! 106cells∀ml- 1
组,每组 3 个重复. 实验前首先在直径为 1cm、长度为 10cm
的玻璃试管中对轮虫进行预培养, 培养液体积为 5ml, 其中
所含的蛋白核小球藻浓度分别为 1. 0、3. 0、6. 0、9. 0 和 12. 0
! 106cells∀ml- 1 ;预培养时的温度和光照等条件同 2
1所述;
预培养过程中,每天喂食并更换培养液(用微吸管将轮虫逐
个吸出并放入新鲜培养液中)一次, 同时通过每天除去一部
分个体以使轮虫种群始终处于指数增长期;预培养持续时间
在 4d 以上. 实验时 ,由预培养的试管中随机吸取 10 个轮虫
幼体(龄长约 5h) , 分别加入含有各相应食物浓度的 3ml培
养液的试管中进行群体累积培养. 培养时的温度、光照等条
件以及培养方法等与预培养相同. 培养过程中, 每天对各管
中的轮虫及其所带非混交卵进行计数. 4d 后, 由每浓度组随
机吸取带 1 个非混交卵的雌体约 25 个, 5%甲醛固定. 之后
在显微镜下分别测出每个个体的体长和卵的长轴与短轴的
长度,并用公式 V b= 0. 15 a3( a 为轮虫体长) [ 18]和 V e= 4/ 3

! ( a2b + ab2 ) / 16( a 和 b 分别为轮虫卵的长轴和短轴长
度) [ 10]分别计算出轮虫个体大小和卵大小.
轮虫种群增长率用公式 r = ( lnN t- lnN 0) / t 得出[ 13] ,
其中 N 0 为轮虫的起始种群密度, 为 3. 33 ind∀ml- 1, N t 为
第 t 天时轮虫的种群密度, 培养天数 t = 4d. 应用 STAT IS
T ICA 软件对种群增长率与食物浓度之间关系作回归分析.
不同食物浓度组的种群增长率、个体大小和卵大小均数之间
的多重比较用 SNKq检验法.
3
结果与分析
3
1
食物浓度对轮虫种群动态的影响
不同食物浓度培养下, 角突臂尾轮虫种群密度
和雌体所带的非混交卵密度变动如图 1所示. 方差
分析表明, 食物浓度和培养天数以及两者间的交互
作用对轮虫的种群密度和卵密度均有极显著的影响
(双因素方差分析, P< 0. 01) . 各食物浓度组的轮
虫种群增长率见表 1. 方差分析结果表明, 食物浓
度对轮虫种群增长率具有极显著的影响( P< 0. 01)
(表 2) . 多重比较 ( q检验法)发现, 1. 0 ! 106cells∀
ml
- 1组与 12. 0 ! 106cells∀ml- 1组种群增长率较其它
各组有减小趋势(表 1) . 回归分析表明, 轮虫种群
增长率( Y , d- 1)与食物浓度( X , ! 106cells∀ml- 1)间
关系可描述为:
Y = - 0. 0053X 2 + 0. 0874X + 0. 2482
R
2
= 0. 6731, P < 0. 05
图 1
不同食物浓度( ! 106cells∀ml- 1) 下角突臂尾轮虫的种群密度
和卵密度(平均数 ∃ 标准误)
Fig. 1 Population density and egg density ( mean ∃ SE) of Brachionus
angu laris at diff erent food con cent rations ( ! 106cells∀ml- 1) .
表 1
不同食物浓度下角突臂尾轮虫的种群增长率、个体大小与卵
大小
Table 1 Population growth rate, body size and egg size of Brachionus
angulari s at different food concentrations
食物浓度
Food concentration
( ! 106 cells∀
ml
- 1
)
种群增长率
Population
growth rate
( d
- 1
)
个体大小
Body volume
( ! 105m3)
卵大小
Egg volume
( ! 104m3)
1. 0 0. 3005 ∃ 0. 0787b 1. 8139 ∃ 0. 2689cd 7. 5367 ∃ 2. 2176f
3. 0 0. 5325 ∃ 0. 0761a 1. 7072 ∃ 0. 1796d 8. 1185 ∃ 1. 7094ef
6. 0 0. 5214 ∃ 0. 0241a 1. 8470 ∃ 0. 2449cd 9. 4857 ∃ 3. 1063e
9. 0 0. 6343 ∃ 0. 0884a 1. 9357 ∃ 0. 2434c 9. 4796 ∃ 1. 9137e
12. 0 0. 5368 ∃ 0. 0320ab 1. 9495 ∃ 0. 2809c 8. 9320 ∃ 1. 7353ef
* 多重比较( q检验法) : 具有相同字母表示组间无显著差异. M ultiple comparison of qtest:
The same letters indicated that there were no singnificant differences among the groups.
表 2
食物浓度对角突臂尾轮虫的种群增长率、个体大小和卵大小的影响(单因子方差分析)
Table 2 Effects of food concentrations on the population growth rate, body volume and egg volume of Brachionus angulari s ( oneway ANOVA)
参数 Param eter 差异源 Source df SS MS F P
种群增长率 组间 Between groups 4 0. 1816 0. 0454 10. 6071 0. 0013
Population growth rate 组内 Inside group 10 0. 0428 0. 0043
总变异 Total error 14 0. 2246
个体大小 组间 Between groups 4 8. 96! 109 2. 24! 109 3. 7000 0. 0073
Body volume 组内 Inside group 110 6. 66! 1010 6. 05! 108
总变异 Total error 114 7. 55! 1010
卵大小 组间 Between groups 4 6. 83! 109 1. 71! 109 3. 5334 0. 0094
Egg volume 组内 Inside group 110 5. 32! 1010 4. 83! 108
总变异 Total error 114 6
00! 1010
876 应
用
生
态
学
报

















13卷


当食物浓度为 8. 2453 ! 106cells∀ ml- 1时, 种群
增长率达最大值, 为 0. 6085d- 1(图 2) .
图 2
角突臂尾轮虫的种群增长率 ( Y , d- 1 ) 与食物浓度 ( X, !
106cells∀ml- 1)之间的关系
Fig. 2 Relationship betw een populat ion grow th rate ( Y, d- 1 ) of Bra
chion us angular is and food concent rat ions ( X, ! 106cells∀ml- 1) .
3
2
食物浓度对轮虫个体体积和卵体积的影响
不同食物浓度下角突臂尾轮虫个体大小及卵大
小如表 1所示. 方差分析结果表明, 食物浓度对轮
虫个体大小和卵大小均具有极显著的影响( P <
0
01) . 多重比较( q检验法)表明, 轮虫个体大小以
3
0 ! 106cells∀ml- 1组显著低于 9. 0 ! 106cells∀ml- 1
组和 12. 0 ! 106cells∀ml- 1组; 轮虫卵体积以 1. 0 !
10
6
cells∀ml- 1组显著小于 6. 0 ! 106cells∀ml- 1组和
9. 0 ! 106cells∀ml- 1组. 在所研究的食物浓度范围
内,轮虫个体具有随食物浓度的上升而增大的趋势,
而卵体积具有随食物浓度增大至 12. 0 ! 106cells∀
ml- 1或减小至 3. 0 ! 106cells∀ml- 1而呈现出减小的
趋势. 不同食物浓度下,轮虫相对卵体积(卵大小与
个体大小之比)如图 3所示. 方差分析结果表明, 食
物浓度对轮虫相对卵体积无显著影响( P > 0. 05) .
角突臂尾轮虫的相对卵体积在 42%~ 52%之间.
图 3
不同食物浓度下角突臂尾轮虫的相对卵体积(平均数 ∃ 标准
误)
Fig. 3 Relat ive egg volume of Brachion us angular is at diff erent food
concentrat ions ( mean ∃ SE) .
4
讨

论
4
1
食物浓度对轮虫个体大小的影响
目前已知,实验室内培养的大肚须足轮虫( Eu
chlanis dilatata)、红臂尾轮虫( B . r ubens )、褶皱臂
尾轮虫 ( B. p licat il is)和扁平臂尾轮虫 ( B . patu
lus) 的个体 大小均 随食物浓 度的增 大而增
大[ 5, 7, 10, 11] . 与上述结果相一致,本研究中作者发现
角突臂尾轮虫的个体大小具有随食物浓度的增大而
增大的趋势; 但与 Guisande 和 Mazuelos[ 4]的研究结
果不尽相同. Guisande 和 Mazuelos 发现, 产自西班
牙的萼花臂尾轮虫( B . calycif lor us )在中等食物浓
度( 6. 1g∀ml- 1)下的碳水化合物含量(个体大小)
最大. Galindo 等[ 2]对萼花臂尾轮虫、角突臂尾轮
虫、矩形龟甲轮虫( K er atel la quadrata)和裂痕龟纹
轮虫( A nuraeop sis f issa)的野外种群的研究也发现
轮虫个体大小在食物浓度为中等时最大. 上述结果
间存在差异的原因是由于轮虫种类或品系的不同以
及各实验中所设置的食物浓度范围的不同造成的.
4
2
卵大小、卵密度等与食物浓度之间的关系
本研究中,我们发现当食物浓度为中等大小时,
角突臂尾轮虫产出的卵趋于最大.这与 Guisande和
Mazuelos[ 4]对实验室内培养的萼花臂尾轮虫的研究
结果以及 Galindo 等[ 2]对萼花臂尾轮虫、角突臂尾
轮虫、矩形龟甲轮虫和裂痕龟纹轮虫的野外种群的
研究结果相一致. 然而, Roberston 和 Salt [ 8]发现盖
氏晶囊轮虫( Asp lanchna girodi )的卵大小不随食物
浓度的变化而变化. 对萼花臂尾轮虫、扁平臂尾轮
虫和角突臂尾轮虫的研究发现轮虫卵大小均随食物
浓度的增大而增大[ 6, 10, 15] . Kirk [ 6]曾指出, 造成上
述结果间的差异可能是由种间差异、同种不同∋克
隆(间的差异、所测试的食物浓度范围的差异以及实
验中所研究母体年龄的差异等造成的. 作者认为培
养条件的不同和轮虫不同地理品系之间的差异也可
能是造成上述结果间出现差异的原因之一.
食物浓度对轮虫的卵密度也有显著影响.本研
究发现角突臂尾轮虫卵密度随食物浓度的上升呈增
大趋势; 但在最高食物浓度下, 趋向减小. 这与
Guisande和 Mazuelos[ 4]对实验室内培养的萼花臂尾
轮虫的研究结果相似, 他们发现萼花臂尾轮虫卵密
度随食物浓度的增大呈增大趋势, 但在最大食物浓
度( 29. 3g∀ml- 1)下,轮虫卵密度减小.
已有结果表明,萼花臂尾轮虫的相对卵体积在
14. 3%~ 26. 8%之间[ 4] ,螺形龟甲轮虫( K . cochlearis)
8777 期








胡好远等:食物浓度对角突臂尾轮虫种群增长、个体大小和卵大小的影响








约为 65%,角突臂尾轮虫约为 17% [ 14] . 而本研究结果
发现角突臂尾轮虫的相对卵体积在 42%~ 52%之间,
这与Walz[ 14]的结果有明显差异. 造成这种差异的原因
可能在于培养条件(如食物和培养基种类等)的不同以
及轮虫不同地理品系之间的差异.
一般认为, 食物浓度可以通过影响轮虫体细胞
的增长而直接影响轮虫的个体大小;也可通过影响
轮虫母体所产的卵的大小而间接地影响轮虫个体大
小. Sarma和 Rao[ 11]认为食物浓度对扁平臂尾轮虫
个体大小的影响主要是通过对其体细胞的增长和卵
大小两方面的共同作用而产生的. 本研究中, 角突
臂尾轮虫个体具有随食物浓度的增大而增大的趋
势, 而卵体积却在中等食物浓度下较大, 且轮虫个
体大小与卵大小间无显著相关性. 这表明食物浓度
对角突臂尾轮虫个体大小的影响是通过对其体细胞
的增长和卵体积两方面共同作用而产生的. 这可能
也是个体大小、卵大小与食物浓度间关系呈现出不
一致性的主要原因.
4
3
卵大小与轮虫的生殖对策
卵大小的选择是轮虫适应食物浓度变化所采取
的重要生殖对策. Walz[ 15]指出轮虫相对卵体积越
大,新生个体的胚胎发育时间越短; Kirk[ 6]发现较大
的卵能孵化出较大的幼体; 这样的幼体具有较高的
成活率、较多获取食物的机会和较短的发育为成体
所需的时间[ 1, 4, 12] . 可见,产出较大的卵对较大限度
地提高轮虫种群增长有重要作用. 在较低食物浓度
下,虽然轮虫产卵量较低,但产出较大的卵却是一些
轮虫为最大限度地提高其种群增长率所采取的重要
生殖对策. 与其相反,在较高的食物浓度下,由于轮
虫幼体可较容易地获得食物而发育为成体, 因此轮
虫常采取产出数量较多但体积却相对较小的卵, 以
最大限度地提高其种群增长率. Guisande和Mazue
los[ 4]对萼花臂尾轮虫的研究发现, 当食物浓度为
6. 1g∀ml- 1时其卵体积最大; 高于该浓度时, 则随
食物浓度的升高而产出数量较多但体积较小的卵,
以获得较大的种群增长率. 但当食物浓度由6. 1g∀
ml- 1逐渐下降时,低浓度的食物提供不了足够的营
养来维持这种趋势, 卵体积便也逐渐下降. 本研究
中角突臂尾轮虫所采取的生殖对策类似上述萼花臂
尾轮虫,即当食物浓度为 6. 0 ! 106~ 9. 0 ! 106cells∀
ml- 1时, 其卵体积较大; 之后, 随着食物浓度的升
高,轮虫产出较小的卵; 但当食物浓度低于 6. 0 !
10
6
cells∀ml- 1时, 卵体积也逐渐下降.
4
4
食物浓度与轮虫种群增长率之间关系的实践意义
前已述及,对食物浓度与轮虫种群增长率间关
系的研究,可以探明轮虫种群增长的最适食物浓度,
对轮虫的规模化培养具有重要的意义. 目前已知,
23 % 下以椭圆小球藻( C. ell ip soidea )为食物时, 壶
状臂尾轮虫 ( B . ur ceolar is )种群增长的最适食物
浓度为 3. 0 ! 106cells∀ml- 1[ 16] ; 25 % 下, 萼花臂尾轮
虫种群增长的最适蛋白核小球藻浓度为 6. 0 !
106cells∀ml- 1[ 17] . 本研究结果表明, 25 % 下, 角突
臂尾轮虫在蛋白核小球藻浓度为 8. 2453 ! 106cells∀
ml
- 1时种群增长率最大, 因此, 可看作是该种轮虫
在上述条件下进行规模化培养时的最佳食物浓度.
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作者简介
胡好远, 男, 1975 年生,硕士,主要从事轮虫生态
学研究. Email: hhyuanw y@ sohu. com
878 应
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态
学
报

















13卷