全 文 ：关 于 生 态 场 的 几 点 评 述 3
王德利　(东北师范大学草地研究所和国家草地生态工程实验室 ,长春 　130024)
【摘要】　依据植物生态场的系统研究资料 ,对生态场的概念、场的特征函数、生态场的图形以及生态场对植物
相互作用的解释进行了评述. 阐明了生态场的最基本属性是物质性 ,目前的研究水平尚不能确定生态场是否是
有别于一般物理场的特殊形式的场. 对生态场的基本特征函数2生态势模型给予了形式与模型参数估测方面的
评述 ,表明两种生态势模型各有一定的特点与优越性. 作者强调 ,生态场更具生态学的方法论意义 ,应用生态场
对植物相互作用形式与过程的分析描述 ,具有定量化、综合性与直观化特点. 生态场的绘图为生态学研究开辟
了新的途径 ,特别是应用生态场理论分析群体植物的动态变化过程 (由互利共存到干涉竞争) 会有合理的定量
解释.
关键词 　生态场 　生态势 　生态场强度 　生态场图形
Some comments on ecological f ield. WAN G Deli ( Institute of Grassland Science , N ational L aboratory of Grassland
Ecological Engineering , Northeast Norm al U niversity , Changchun 130024) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2000 ,11 (3) :
472～476.
Based on the data of plant ecological field studies ,this paper reviewed the conception of ecological field , field eigenfunc2
tions , graphs of ecological field and its application of ecological field theory in explaining plant interactions. It is sug2
gested that the basic character of ecological field is material , and based on the current research level , it is not sure
whether ecological field is a kind of specific field different from general physical field. The author gave some comments
on the formula and estimation of parameters of basic field function2ecological potential model on ecological field. Both
models have their own characteristics and advantages in specific conditions. The author emphasized that ecological field
had even more meaning of ecological methodology , and applying ecological field theory in describing the types and pro2
cesses of plant interactions had three characteristics : quantitative , synthetic and intuitionistic. Field graphing might
provide a new way to ecological studies , especially applying the ecological field theory might give an appropriate quanti2
tative explanation for the dynamic process of plant populations (coexistence and interference competition) .
Key words 　Ecological field , Ecological potential , Ecological field intensity , Graph of ecological field.
　　3 国家自然科学基金资助项目 (39100023)
　　1999 - 06 - 25 收稿 ,2000 - 01 - 10 接受.
1 　引 　　言
Wu 等首次提出了生态场的概念[18 ] . 迄今有关生
态场的研究主要局限在简单的植物群落、人工植物 (作
物)群落的植物个体与种群水平[3 ,9 ,10～16 ,18 ] . 通过对
植物个体或种群生态场特征函数的生态建模 ,测定植
物生态场的分布、作用形式与强度 ,并希冀从生态场的
角度 ,对植物与其相邻植物的相互作用给予定量化的
综合分析. 为描述植物之间以及植物与其生境之间的
相互作用提供了新途径. 从目前有关植物生态场的研
究看 ,虽然取得了一定成果 ,但并没有重大突破 ,其原
因可能有两方面 :1) 在这一领域缺乏继续深入研究的
科学基金资助 ;2) 对生态场存在一些认识与争论的问
题 ,人们对生态场的认识不够 ,或有偏差. 为此 ,本文试
图通过近年的研究结果 ,对生态场有关问题进行评述.
2 　生态场的概念
211 　生态场的性质
物理学对“场”的认识已是明确的 ,即场是物质存
在的一种基本形式 ,具有能量、动量和质量 ,具体可把
场定义为物理量在空间或一部分空间的分布[5 ,19 ] . 生
态场的提出是受物理学场论的启示 ,将植物个体与电
荷或粒子做类比产生的概念[10 ,18 ] . 生态场可以看作是
生物对其周围作用的生态空间. 王根轩将其定义为 :生
物的生命过程与环境相互作用产生的综合生态效应的
空间分布[15 ] ,王德利将其定义为 :生物与生物之间以
及生物与其环境之间相互作用形成生态势的时空范
围[12 ] . 因而 ,生态场同物理场一样 ,具有其物质性的内
涵 ,生态场是由光、温、水、CO2 、营养成分等物质性因
子构成的作用空间. 生态场的物质性是其最基本的属
性.
有生物存在 ,就有生物的作用或影响空间. 生物之
间的非直接接触作用是通过各自形成的生态场实现
的. 相邻生物之间是以改变生态场中的各种生态因子
(场变化)而产生相互作用的 (如对土壤水资源的资源
利用性竞争) . 生态场的构成因子是复杂而繁多的 ,应
应 用 生 态 学 报 　2000 年 6 月 　第 11 卷 　第 3 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J un. 2000 ,11 (3)∶472～476
该包括对生物生长有影响的全部生态因子. 由于生物
存在 ,生态场又具有与生物发育节律相应的时变特
征[2 ,5 ] .虽然目前对生态场的认识有限 ,但是生态场分
布或作用的规律性同一般的物理场显然是有差别的.
那么 ,是否可以从性质上断定生态场是自然界中不同
于一般物理场的另一类场形式呢 ? 有些学者认为 ,生
态场是植物体 (或生物) 的客观属性之一 ,把它看作是
物质存在的一种特殊形态 ,强调了生态场的生物学属
性[16 ] . 关于生态场性质的研究很少 ,还难以得出确定
的结论. 对这一问题的认识 ,十分类似于国际上争论的
“生物场”[8 ] . 关键在于能否解释 ,生态场是否具有还
原性. 实验证明 ,在自然群落中 ,可以直接测得植物体
的温度场、光辐射场、湿度场[1 ,12 ,16 ,18 ] . 因而 ,即使应
该强调 ,生物在生态场形成中的重要性 ,没有生物就不
能产生生态场 ,但还不能简单地把生态场看作是生物
的客观属性 ,或一类特殊的场形式.
212 　生态场作为一种方法论
在目前的水平上 ,把生态场作为生态学中的一种
新方法论更有意义. 生态场是 Wu 等在研究植物生长
格局与其资源关系时提出的. 应用这一概念 ,目的在于
定量刻划植物与其相邻植物的相互作用. 通常将生物
之间的相互作用类型划分为 3 类 :中性作用、负相互作
用和正相互作用[2 ] . 对相互作用的刻划有两个方面 :
一是对相互作用类型 (正或负 ,互利共存或干涉竞争)
的判定与描述 ,二是对作用强度的定量表达. 在相互作
用类型的研究方面 ,对干涉竞争研究得较多 ,对互利共
存研究得较少 ,但现在越来越重视对生物共存的研究 ,
因为共存同竞争一样是生物物种协同进化的基础. 对
于一个种群 ,共存与竞争可能是同时或者分阶段表现
的 ,应用现有的种群调节或生态位等理论还不能直接
确定种群由共存到竞争的平衡点或平衡域. 另外 ,对相
互作用强度的定量表达还不能令人满意 ,通过竞争系
数与生态位重叠指数对相互作用强度的刻划只是间接
的表征. 近年虽然也提出了一些干扰强度的直接测定
方法[7 ,17 ] ,但这些方法的精确度不高.
生态场可以作为一种尝试描述相互作用的新手
段.实际上 ,确立植物在周围形成生态场 ,并通过生态
场实现其间相互作用的描述 ,是将相互作用空间或过
程中的各种生态因子综合考虑 ,并将各种相关变量抽
象成一个场的特征函数 ,由此能够简化许多问题 ,同时
能将作用强度给予定量化 ,直接刻划植物对相邻个体
的影响程度. 一些研究已经表明 ,应用生态场的方法 ,
对木本与草本植物个体这间的相互作用刻划是可行
的[3 ,9～16 ,18 ] .
此外 ,应用生态场描述植物相互作用的过程本身
亦具有生态学的方法论意义. 传统的生物学与经典的
生态学研究 ,一般是首先观察生物或生态现象与过程 ,
通过实验获得大量而有意义的数据或材料 ,然后再由
这些数据或材料提出假设、假说 ,并形成能在实验中可
以验证及应用的理论. 这种研究过程与方法是归纳性
的思维方式. 而物理学的研究则有很大不同 ,物理学中
的概念、假说或理论的发展可以首先脱离实验数据 ,即
先提假设或假说 ,并在此基础上做出反映物理过程的
各种模型 ,然后再进行实验验证 ,通过获得的数据进行
模型的验证修改 ,从而判断及修正提出的假说或理论.
例如 ,引力场论中 Newton 第二定律的提出. 生态场概
念的提出与应用过程十分类似于引力场论的建立 ,是
一种演绎的思维过程 ,即 1) 提出问题 ,做出假设与建
模 (exploration) ; 2) 对假设与模型进行实验验证 (ex2
planation) ;3)其后对实验数据加以分析 ,解释现象与
过程的机制 (projection) ;4) 最后利用模型与数据进行
评价和预测 (prediction) . 我们不能说演绎性思维会优
于归纳性思维 ,但至少这种思维方式将拓宽传统的生
态学乃至生物学的学术思路与方法论.
3 　生态场的模型
研究任何植物生态场的分布、形式、作用强度与范
围 ,首先都要确定生态场的场特征函数. 生态场的场特
征函数包括生态势、生态场梯度、生态场强度、生态场
作用范围等. 通过一些生态建模分析及实验研究 ,已经
建立了植物个体与种群生态场的场势、场强度、场梯度
与场作用范围模型[9 ,12 ,16 ,18 ] . 这些场特征模型的提出
是针对某种植物个体的 ,如桉树 ( Eucalv pus) 、春小麦
( T riticum aestiv um ) 、羊 草 ( L eym us chi nensis )
等[1 ,5 ,12 ,13 ,15 ] ,我们还不能把这些模型作为植物的一
般性场特征函数模型 ,但这些工作都具有开拓性意义 ,
这些模型对理解生态场的作用形成过程以及今后发展
建立普适性的场模型提供了基础.
生态势是生态场的基本特征函数. 研究任何植物
生态场 ,第一步都要提出适合的精确的并且具有实际
可测性的势函数模型. Wu 等确定的生态势[ Ф( r) ]模
型如下[18 ] :
Ф( r) = 1 - Go (1)
Go = G ·B (2)
G =
α1α2α3 I HNλ41
α3 N [λ41 (λ21 + α2 H) + α1 I (λ41 + α2 H) ] + α1α2λ41 (3)
B =
α3 N [λ41 (λ21 + α2) + α1 (λ41 + α2) ] + α1α2λ41
α1α2α3λ41 (4)
3743 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　王德利 :关于生态场的几点评述 　　　　　　　　　
式 (1) 、(2)中 Go、G 分别为标准化与非标准化的原初
植物相对生长速度 , B 为标准化因子 , r 是作用半径.
式 (3) 、(4) 中 I、H、N 分别为光、水分、营养成分的利
用率 ,α1α2α3 分别为它们的转移速度系数 ,λ41为光呼
吸的转移速率 ;λ21为生长转移速率.
植物生态势的另一种模型如下[12 ] :
Φ( r) = kζ( r) ·R/ N (5)
ζ( r) =
f a 　exp [ - g ( r - ri) 2 ]
f u exp [ - β| r - ri | ]
1 + exp [μ( r - ri) 2 - ai2 ]
(6)
式 (5) 、(6)中 R 为场源植物的相对生长速率 , N 为某
处的资源利用效率 ,ζ( r) 为势衰减系数 , k 为系数 , g
为 Gaussian 参数 , f a、f u 分别为冠与根系的最大影响
程度 ,β、μ分别为根量与根际衰减指数 , r、ri 分别为
作用半径与位置向量.
　　两个生态势模型的模型假设不同. 式 (1)实际上是
源于对生态场作用的“间接”理解得到的 ,即生态场中
某处的植物生长速率 ( Go) 越小 , 该处场的作用 [ Ф
( r) ]越大. 这一模型将生态场或生态势作用的最高值
人为地限定为 1. 式 (5)是在考虑生态场中作为场源植
物的作用与生境资源的供应水平两方面综合影响确定
的 ,是源于对相互作用的“直接”理解得到的 ,即生态场
中某处的场作用或生态势大小取决于形成生态场的场
源植物的本身特性 (如生物量、生长速率等) 与该处的
资源水平两方面 ,场源植物的生长速率越大 ,它对该处
的作用越大 ;某处的资源利用效力越大 ,该处受到的场
作用或形成的势值越小.
两个生态势模型的参数估测及求导也不一样. 式
(1) 依赖于植物生长的连续时间马尔可夫模型
(CTM) ,参数的估测与求导比较复杂 ,需要构造植物
生长的资源状态跃迁图 ,但是从这一模型能得到较好
的生理学解释 ,并有良好的模拟性[6 ,18 ] . 式 (5) 的形式
相对简单 ,容易理解 ,它的优点在于参数估测与求导比
较容易 ,可测性强 ,然而在联系植物生长的生理过程方
面相对较差.
尽管两种场特征函数模型的形式不同 ,但是都能
一致反映生态场作用的形式与程度. 例如 ,在应用生态
势[式 (1) 、(5) ]做生态场的二维分布或三维分布图时 ,
获得了基本相同的结果. 应该说明的是 ,在对结构简单
群落生态场测定时 Wu 等的模型是合适的 ;而对于较
复杂的群落 ,我们的势函数模型[式 (5) ]则具有良好的
实验可测性.
当然 ,关于生态势模型也存在一些问题. 如模型参
数的选择 ,从理论上讲生态场应包括对植物生长有影
响的全部生态因子 ,而限于我们的认识水平与研究手
段 ,只能选取对植物生长有关键作用的因子 ,那么参数
的选择将遵从怎样的原则 ? 另外 ,现有的势模型还不
能反映他感、寄生等作用关系.
4 　生态场的图形
生态学发展到今天 ,人们越来越倾向于用数学模
型或生态模型来描述各种生态过程 ,其特点是关系简
明 ,精确性较高 ,而且模型中的强制函数与状态变量的
关系能一定程度地说明生态过程的内在机制. 然而 ,模
型越复杂 ,它所能表征的那种生态关系或生态机制就
越难以理解 ,因此 ,模型并不是唯一的任何情况下都十
分优越的手段. 在分析物种生态位关系时 ,曾应用二维
与三维图形的方法 ,使人们对物种生态位的分离、特别
是重叠有直观形象的理解[4 ] ,尽管这种图形是示意性
的 ,但却为生态学研究提供了一种补充手段或方法.
应用生态场的方法来描述相互作用形式与过程
中 ,除了采用建立场特征函数模型外 ,还可以进行生态
场绘图 ,以生态场图形直观形象地反映或部分“再现”
相互作用的形成与过程.
图 1 为羊草种群地上部的生态场 (冠场) 图形. 图
1a、b 的二维 (平面)坐标系代表 1m2 样方 ,每一同心圆
的中心为羊草个体在实际样方中的位置 ,同心圆为生
态等势线 ,每簇同心圆构成该植物个体的二维生态场
分布[5 ] . 图 1c、d 的三维坐标系表示生态场的生态等势
面 ,平面为 1m2 样方 ,也为零势面 ,竖轴为势值 (单位
0. 0020) [13 ] .
二维生态场图形能反映个体场的分布与作用形
式. 个体对相邻植物的场作用趋势是 ,距个体越近 ,生
态等势线愈密集 ,场的作用越大 ;个体对周围的作用形
式是以其位置为原点向外呈发散状态. 二维分布也能
一定程度说明羊草种群的相互作用强度 ,即种群密度
越高 ,生态等势线交叠越多 ,场作用越强[5 ,13 ] . 生态场
的三维图形较二维图形揭示植物之间的相互作用过程
更为“真实”. 个体的生态场的三维分布能直接显示场
的空间分布与作用形式. 羊草冠场的三维分布是
Gaussian 分布 ,生态等势面的闭合范围为个体场的作
用空间. 距离个体越近 ,势值越高 ,其场作用越强 ,这一
点较二维图形的生态等势线更为直观. 此外 ,三维场分
布图形能突出反映对种群相互作用 . 达到一定密度的
474 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷
图 1 　羊草地上部冠场的二维与三维行为变化 (D 为密度)
Fig. 1 Two and three2dimensional behavior changes of Ley m us chinensis crown field (D , density) .
种群 ,个体场的分布已不存在 ,体现的完全是群体生态
场. 三维图形还说明 ,生态等势面总体水平愈高 ,种群
内部的作用愈强烈 ;种群内部相互作用的还存在着不
平衡性 ,势面峰处的场作用强度大 ,而势面低谷处的则
强度较低.
生态场图形对植物间相互作用的描述依赖于势函
数 ,势函数的精确性表明了场图形与实际作用形式的
吻合程度 ,其中最重要的是势衰减系数形式. 势衰减系
数是依赖于植物本身生物学特性的参数 ,不同物种形
式不同. 此外 ,植物之间的相互作用关系在群体生态场
中如何处理十分关键. Wu、王德利等的方法是矢量叠
加 ,生态场中任意点生态势的大小为
　　Ф( ri) = kf i
R i
N i
exp [ - g ( x 2 + y2 + z 2 -
x i
2 + y i2 + z i2)
2
] (7)
经过矢量叠加获得了较好的描述效果 ,但是在三维图
形中 ,用矢量叠加反映植物间相互作用是否一定合理 ,
仍需要作更多的实验与理论研究加以证实.
5 　生态场的应用
生态场概念的提出 ,目的在于解释植物的空间分
布格局、资源利用与植物之间的相互关系. 同传统的生
态学理论或方法论相比 ,生态场有 3 个特点 :定量化、
综合性与直观化. 首先 ,应用生态势或场强度对植物之
间相互作用的强度能给予定量化刻划. 前已述及 ,用通
过间接的方式得到的竞争系数或生态位重叠指数计测
相互作用的强度 ,已经越来越难为生态学家所接
受[4 ] .近年来 Weiner 等曾提出过一个直接测度方
法[17 ] ,即植物的邻体干扰度 ( I) :
I = 6n
i = 1
S i d i - 2 (8)
式中 S i 为第 i 个邻体的大小 , di 为基株到邻体的距离.
这一方法形式简单 ,测定方便. 但是 ,如果将作用
强度与生境资源相联系则是困难的 ,其精确度与式
(1) 、(5)相比也较低. 因而 ,用生态场的势函数定量刻
划植物间的相互作用强度具有较高的精确性. 此外 ,生
态势还能将诸多的生境与生物影响因素综合起来 ,从
理论上讲 ,式 (5)的 N 是包括生境的任何生态条件的.
生态场在描述相互作用的直观性方面也是显而易
见的. 图 1 中单一植物个体对相邻植物的作用形式是
有一定规律的 ,例如 ,羊草个体冠的作用形式是 Gaus2
sian 分布 ,地下部根系则是 Femi2Dirac 分布[13 ] . 生态
场图形还能显示群体的相互作用 ,从低密度到高密度
种群的作用 ,表现为孤立的个体场分布到群体场的等
势面形成 ,生态等势面上任意一点的高低都反映该处
的相互作用强度.
　　最重要的是 ,生态场是揭示植物间相互作用连续
变化过程的一种新方法. 对于任何一个植物种群 ,其中
的个体具有向着其生长最好 (生物量大、生长速率高)
的倾向 ,也就是个体向着形成最大生态势的方向变化 ;
5743 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　王德利 :关于生态场的几点评述 　　　　　　　　　
图 2 　羊草个体生态势与种群生态场强度随密度的变化
Fig. 2 Relationship between individual ecological potential and population
field intensity of Ley m un chinensis with the density.
A1 无相互作用 No interaction ,B1 共存相互作用 Coexistence interaction ,
C1 竞争相互作用 Competition interaction.
在个体增大的同时 ,种群个体之间的相互作用强度增
大 ,或说种群的场强度也变大 ,那么种群的密度达到一
定时 ,开始制约个体的生长. 用生态场理论的解释是 ,
种群的场强度会抑制个体生态势的增大. 种群密度的
变化过程实际上是种群中个体生态势的增加与种群场
强度对个体势制约的平衡作用过程. 图 2 为羊草种群
中个体生态势 (平均) 与场强度的变化. 随种群密度的
增加 ,个体生态势的总体是下降的 ,但在密度很低 (小
于 4 株·m - 2)时 ,个体势却不是最大 ,而种群的场强度
则一直是增大的 ;在密度为 100 株·m - 2时 ,无论是个
体势的下降 ,还是种群场强度的增加 ,都发生陡然变
化 ;其后 ,密度成倍增加 ,个体势的下降与场强度的增
加相对平缓些. 这些变化说明 :当种群密度极低时 ,尽
管这时个体周围的资源空间最大 ,种群的场强度最小
(低于 0. 1) ,但个体并无相互促进的良好生长 ,个体的
生长速率、生物量以及形成的生态势都不是最大 ,可以
认为个体之间没有相互作用 ;种群密度在 5～100 株·
m
- 2时 ,虽然种群的场强度是不断增大的 ,但个体的生
态势都较大 ,个体的生长速率、生物量形成都较大 ,所
以这个过程种群生长最好 ,可认为是共存的相互作用 ,
这种共存相互作用的表现是种群的群体长势最好 ,形
成了有利于植物生长的生物微气候条件 ;种群密度在
100 株·m - 2以上 ,种群场强度达 0. 80 以上 ,个体形成
的生态势都较小 ,种群个体的生长受到抑制 ,这是羊草
种群的竞争相互作用过程 ,一段时期内 ,种群场强度和
个体生态势都处于近乎稳定的变化状态 ,以后会发生
剧烈变化. 这种变化趋势表明了植物相互作用过程中
种群场强度对个体生态势的制约平衡意义. 当然 ,应用
生态场对植物相互作用的解释仍有许多问题. 例如 ,生
态势的正与负 (或有利与干涉) 意义的确定 ,有些情况
下一个植物对另一个植物是有利的 ,如高大树木对其
下的耐阴植物 ,生态势是否能用一个简单的“正号”表
示 ? 再如 ,对种群之间相互作用分析时 ,如何确定生态
场与生态位的关系 ? 这些都需要进一步研究.
应当说明的是 ,对一种新理论或新方法应有客观
而科学的认识. 不能说一种新理论或新方法提出以后 ,
就能解决生态学的一切问题 ,如果某一方法能对某一
生态现象或过程给以合理的描述与解释 ,就说明它是
有意义的.
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作者简介 　王德利 ,男 ,37 岁 ,理学博士 ,教授 ,主要从事草地生
态研究. 发表论著 40 余篇. E2mail :wangd @nenu. edu. cn
674 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷