全 文 ：大兴安岭北部原始老龄林内兴安落叶松
幼苗种群的生命统计研究3
班　勇　 (中国林业科学院林业研究所, 北京 100091)
徐化成　 (北京林业大学资源环境学院, 北京 100083)
【摘要】　天然落叶松老龄林每 1 个种子年后第 2 年, 林地表面即会出现大量天然幼苗 100
- 270 株·m 22. 幼苗发生时间集中, 绝大多数在 6 月底. 赤杨落叶松林幼苗发生较丛桦落
叶松林和杜香落叶松林的迟. 幼苗死亡时期也集中, 主要在幼苗发生后的 15 天内, 其间
杜香落叶松林的幼苗死亡率为 48% , 3 年内 97% ; 丛桦落叶松林为 29% 和 66% ; 赤杨落
叶松林为 33% 和 69%. 7 月以后发生的幼苗存活率很低, 早期发生的幼苗占优势, 死亡
率低. 丛桦落叶松林和杜香落叶松林幼苗的早期优势显著, 尤其是杜香落叶松林. 幼苗
存活的年际变化很大, 落叶松幼苗数量丛桦落叶松林> 赤杨落叶松林> 杜香落叶松林.
关键词　兴安落叶松　生命统计　幼苗种群　老龄林　大兴安岭
D emography of L a r ix gm elin i seedl ing population in natura l old-growth forests of north
Dax ingan l ing M ts. Ban Yong (F orest R esearch Institu te, Ch inese A cad em y of F orestry ,
B eij ing 100091) , Xu H uacheng (B eij ing F orestry U niversity , B eij ing 100083). 2Ch in. J .
A pp l. E col. , 1995, 6 (2) : 113- 118.
D emography of L arix gm elin i seedling populat ion in natu ral o ld2grow th fo rest of no rth
D axingan ling M ts. show that after each fructificat ion year, a great num ber of larch
seedlings are em erged m ain ly in nex t June, and part of them died w ith in a period of 15
days after em ergence. T he em ergence of L . gm elin i seedlings in o ld2grow th L . gm elin i2
A lnus m and shu rica fo rest is la ter than in L . gm elin i2B etu la f ru ticosa and L . gm elin i2
L ed um p alustre fo rests. T he seedlings have a mo rta lity of 48% w ith in 15 days and of
97% in 3 years fo r L . gm elin i2L . p a lustre fo rest, 29% and 66% fo r L . gm elin i2B . f ru ti2
cosa fo rest, and 33% and 69% fo r L . gm elin i2A . m and shu rica fo rest. T he seedlings e2
m erged after Ju ly have a low survival ra te, and appear a p rom inen t advan tage of early es2
tab lishm ent in L . gm elin i2B . f ru ticosa and L . gm elin i2A . m and shu rica fo rests, especia lly in
the la t ter. T he annual su rvival ra te of seedlings of differen t fo rests varies greatly, and de2
creases in o rder of L . gm elin i 2B . f ru ticosa , L . gm elin i2A . m and shu rica and L . gm elin i2L .
p a lustre.
Key words 　L arix gm elin i, D emography, Seedling populat ion, O ld2grow th fo rest,
D ax ingan ling M ts.
　　3 国家自然科学基金资助项目.
　　1994 年 3 月 15 日收到, 8 月 15 日改回.
1　引　　言
生命统计研究是植物种群生态学的核
心. 此类研究有静态和动态两条途径[5 ]. 林
木为长寿树种, 研究林木的生命统计多采
用静态途径, 即通过现有种群结构推断生
死过程. 此方法显然有很大误差. 本文尝试
用定位的动态途径研究原始林下兴安落叶
松幼苗种群发生和存活的动态过程. 本项
研究共进行了 5 年. 由于幼苗比较脆弱,
对外界环境变化的抵抗力低, 个体死亡率
很高. 因此, 在植物生活周期中幼苗期是
关键时期之一. 采用生命统计的办法研究
幼苗时期的种群变化对于理解种群结构和
应 用 生 态 学 报　1995 年 4 月　第 6 卷　第 2 期　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CH IN ESE JOU RNAL O F A PPL IED ECOLO GY,A p r. 1995, 6 (2)∶113—118
过程至关重要. 我国关于林木动态生命统
计研究不多[2 ] , 兴安落叶松这方面的研究
基本上属空白.
兴安落叶松幼苗阶段的生命统计研究
主要涉及幼苗发生时机、幼苗死亡格局和
幼苗存活格局. 其中包括研究个体发生时
间对死亡的影响.
2　研究地点与方法
2. 1　研究地点自然条件
研究地点位于大兴安岭北部的满归林业局.
该地区地势平坦, 山体高差小, 平均海拔 500-
1000m , 河谷开阔; 地处寒温带, 为我国最寒冷地
区, 呈显著大陆性气候, 年平均气温26℃, 绝对最
高、最低气温分别为 31 和248. 5℃, 无霜期 90 天
左右. 年均降水量 445mm , 多集中在 7- 8 月份,
年平均相对湿度 70% , 5- 6 月间呈明显旱象. 9
月末、10 月初开始降雪, 翌年 4 月下旬、5 月上旬
消融. 土壤冻结和解冻期均滞后一些. 土层浅薄,
一般仅 30- 40cm , 土壤内富含砾石, 表土以下
20cm 即有大量岩屑石块. 大部分地点有永冻层或
季节性冻层. 兴安落叶松林占绝对优势, 为地带
性植被. 赤杨落叶松林、杜香落叶松林和丛桦落
叶松林为本区有代表性的林型.
2. 2　研究方法
2. 2. 1 自然散布种子的幼苗生命统计　采用定位
观察法, 对发生的每株幼苗用标签编号标记, 定期
观察统计, 以反映幼苗发生和死亡的真实过程. 在
1989 年落叶松种子年后, 从 1990 年起对丛桦落
叶松、赤杨落叶松和杜香落叶松老龄林天然下种
的幼苗进行观察. 在上述 3 个林分内各设 15 个面
积为 0. 22×0. 2m 2 观察样方. 幼苗发生后即编号
标记, 从 1990 年 5 月 30 日开始, 每隔 15 天观察 1
次, 记载幼苗发生、死亡和存活的株数以及死亡原
因, 到 8 月 26 日截止. 之后, 1991 年 5、7 月和
1992 年 5 月各观察 1 次.
2. 2. 2 1988 年人工撒播种子的幼苗存活状况　在
赤杨落叶松林和杜香落叶松林内各设 0. 5×0. 5
m
2 样方 4 个, 每个样方撒种子 500 粒. 整个研究
共进行 5 年, 每年观察 1 次. 该样地第 1 年的观
察结果已有报道[1 ], 本文仅总结该试验的年际变
化.
2. 2. 3 环境因子测定　5- 8 月每月 20 日前后测
定 1 次地表温度和表层土壤含水量. 每种林型设
4 个测点或取样点, 观测最高和最低温度, 以其
均值为日均温度. 采用烘干称重法测定土壤含水
量.
3　研究结果
3. 1　自然散布种子的幼苗生命统计
3. 1. 1 幼苗发生　据图 1, 各林型内天然落
种后落叶松幼苗绝大多数在 6 月 15 至 30
日半个月的时间内出苗, 6 月 30 日到 7 月
1 5日出苗数显著减少 , 7月1 5日以后很
表 1　丛桦落叶松老龄林内个体发生时间对死亡率 (% )的影响
Table 1 Effect of emergence date of seedl ings on morta l ity (% ) in L a r ix gm elin i B etu la f ru ticosa old-growth forest
幼苗死亡时间D eath date
幼苗发生时间 Em ergence date
1990. 6. 15
- 6. 30
7. 1
- 7. 16
7. 17
- 7. 30
7. 31
- 8. 15
8. 16
- 8. 26
1990. 8. 27
- 1991. 5. 28
5. 29
- 7. 31
1991. 8. 1
- 1992. 5. 17
幼苗发生数量 Em ergence amount ( ind. ·m 22)
220 48 7 5 0 0 15 0
1990. 6. 15- 6. 30
　　 7. 1- 7. 16 23
　　 7. 17- 7. 30 18 72
　　 7. 31- 8. 15 1 0 25
　　 8. 16- 8. 26 8 0 0 67
1990. 8. 27- 1991. 5. 28 2 0 0 33 -
　　 5. 29- 7. 31 2 0 0 0 - -
1991. 8. 1- 1992. 5. 17 7 0 25 0 - - 89
　　 5. 17- 6. 4 1 3 0 0 11 -
合　　计 To tal 62 75 50 100 - - 100 -
411 应　用　生　态　学　报 6 卷
少发生幼苗. 1991 年仍有少量发生, 1992
年基本上不再发生. 据此, 可以认为第 2 年
幼苗发生主要是靠种子年落的种子. 这部
分种子因被植被截留或者仍处于球果内,
生活力得以保持到第 2 年.
图 1　各林型天然幼苗发生过程
F ig. 1 Em ergence p rocess of natu ral seedlings.É . 丛桦落叶松林 L arix gm elin i2B etu la f ru ticosa fo r2
est, Ê . 赤杨落叶松林 L arix gm elin i2A lnus m and shu ri2
ca fo rest, Ë . 杜香落叶松林 L arix gm elin i2L ed um
p a lustre fo rest. (下同)
3. 1. 2 幼苗死亡　种子年后落叶松幼苗发
生数量极大, 但死亡率也极高. 由图 2 可
见, 幼苗死亡主要发生于 7 月. 此时, 土
壤温度较高, 但是含水量却较低, 杂草又
十分繁茂, 与落叶松幼苗的竞争加剧. 与
幼苗发生过程相比, 幼苗死亡差不多滞后
15 天. 这个时期幼苗大量死亡恰恰反映
出幼小的幼苗抗性差的特点. 之后幼苗死
亡株数明显减少. 越冬和春季会引起死亡
量增大.
图 2　各林型天然幼苗死亡过程
F ig. 2 M o rtality p rocess of natu ral seedlings .
　　从 3 年的统计数据看 (表 1- 3) , 丛桦
落叶松林中 1990 年 6 月 15- 30 日内发生
的幼苗到观察期末 (1992 年 6 月 4 日) 死
亡率较低, 为 62% , 1990 年 6 月 30 日至 7
月 15 日和 7 月 16- 30 日发生的幼苗, 到
观察期末的死亡率分别为7 5和5 0 % .
表 2　杜香落叶松老龄林个体发生时间对死亡率 (% )的影响
Table 2 Effect of emergence date of seedl ings on morta l ity (% ) in L a r ix gm elin i-L edum p a lus lre old-growth forest
幼苗死亡时间
D eath date
幼苗发生时间 Em ergence date
1990. 6. 15
- 6. 30
7. 1
- 7. 16
7. 17
- 7. 30
7. 31
- 8. 15
8. 16
- 8. 26
1990. 8. 27
- 1991. 5. 28
5. 29
- 7. 31
1991. 8. 1
- 1992. 5. 17
幼苗发生数量 Em ergence amount ( ind. ·m 22)
85 20 2 0 3 0 5 0
1990. 6. 15- 6. 30
　　 7. 1- 7. 16 59
　　 7. 17- 7. 30 16 100
　　 7. 31- 8. 15 2 0 0
　　 8. 16- 8. 26 0 0 100 -
1990. 8. 27- 1991. 5. 28 2 0 0 - 50
　　 5. 29- 7. 31 0 0 0 - 0 -
1991. 8. 1- 1992. 5. 17 2 0 0 - 50 - 67
　　 5. 17- 6. 4 2 0 0 - 0 - 33 -
合　　计 To tal 83 100 100 - 100 - 100 -
5112 期　　　班　勇等: 大兴安岭北部原始老龄林内兴安落叶松幼苗种群的生命统计研究　　　
表 3　赤杨落叶松老龄林个体发生时间对死亡率 (% )的影响
Table 3 Effect of emergence date of seedl ings on morta l ity (% ) in L a rx gm elin i-A lnus m andshur ica old-growth forest
幼苗死亡时间
D eath date
幼苗发生时间 Em ergence date
1990. 6. 15
- 6. 30
7. 1
- 7. 16
7. 17
- 7. 30
7. 31
- 8. 15
8. 16
- 8. 26
1990. 8. 27
- 1991. 5. 28
5. 29
- 7. 31
1991. 8. 1
- 1992. 5. 17
幼苗发生数量 Em ergence amount ( ind. ·m 22)
167 57 8 8 5 5 5 0
1990. 6. 15- 6. 30
　　 7. 1- 7. 16 31
　　 7. 17- 7. 30 23 60
　　 7. 31- 8. 15 4 3 20
　　 8. 16- 8. 26 3 3 0 0
1990. 8. 27- 1991. 5. 28 3 0 20 0 0
　　 5. 29- 7. 31 0 0 0 0 0 0
1991. 8. 1- 1992. 5. 17 2 0 0 0 0 67 67
　　 5. 17- 6. 4 0 0 0 0 0 0 0 -
合　　计 To tal 66 66 40 0 0 67 67 -
1990 年 8 月以后发生的幼苗一般都不能
存活到观察期末. 对于杜香落叶松林, 只
有最早的 15 天内发生的幼苗中有少量
(17% ) 存活到观察期末. 该林分幼苗死亡
率高, 幼苗存活成功的“窗口”很窄. 1990
年 7 月及以后发生的幼苗均不能存活. 至
于赤杨落叶松林, 1990 年发生的幼苗到观
察期末死亡率也有逐步减少的趋势 (表
3) , 前 3 个时期死亡率分别为 66、66 和
40% , 而 8 月发生的幼苗则为 0. 至于 1990
年和 1991 年发生的少量幼苗到观察期死
亡率均为 67%. 3 个林型中, “早生优势”
现象在杜香落叶松林和丛桦落叶松林更明
显些. 由表 1- 3 还可以看到, 不论发生时
期早晚, 均以出苗后的 15 天内死亡率最
高. 在之后的 15 天内也较高. 此外, 前 1 年
生长季末至翌年春季死亡率也较高. 因此,
幼苗存活取决于其发生后的 15- 30 天内,
以及越冬和春季.
3. 1. 3 幼苗存活　幼苗存活数为某一时期
林地上实际存在的幼苗数, 是对幼苗发生
和死亡的综合反映. 由图 3 可见, 各林型 6
月 15 日至 7 月 16 日 30 天内的幼苗数量
最多, 以后各林型幼苗数减少. 第 2 年生
长季末维持前 1 年的水平, 到第 3 年
(1992 年) 6 月进一步减少. 赤杨落叶松林
的保存率最高, 其次为丛桦落叶松林, 杜香
落叶松林最差.
图 3　天然幼苗的存活过程
F ig. 3 Survival p rocess of natu ral seedlings.
3. 2　人工撒播种子的幼苗生命统计
人工撒种的幼苗在 5 年内的存活动
态, 反映了在非种子年幼苗存活的特点, 同
时弥补天然落种观察时间较短的不足. 由
图 4 可以看出, 在近 5 年的观察中存活的
幼苗数逐步减少. 赤杨落叶松林内到第 3
年幼苗全部死光, 杜香落叶松林到第 5 年
的春季生长季开始仍有几株幼苗存活.
3. 3　土壤环境的变化
611 应　用　生　态　学　报 6 卷
图 4　人工撒种的幼苗存活过程
F ig. 4 Survival p rocess of seedlings from seeds sow ed.
　　3 个林型的环境因子变化趋势基本一
致 . 5 月份地表含水量较低, 为 18- 32% ,
而温度回升快, 并且保持较高值 ( 25 -
28℃). 6 月份降雨增多, 土壤含水量显著
增高, 达 30- 37% , 尤其在赤杨落叶松林
和杜香落叶松林, 但是土壤温度降低 (21
- 27℃). 到 7 月份, 含水量减少 ( 15 -
30% ) , 温度却急剧升高 (31- 34℃). 进
入 8 月份, 含水量增加, 达 25- 39% , 温度
又大幅度降低 (17 - 19℃). 3 个林型相
比, 杜香落叶松林因郁闭度小, 地表温度较
高, 而丛桦落叶松林有永冻层补给水分, 该
林型各时期土壤含水量变化不大.
4　讨　　论
4. 1　幼苗发生时机
落叶松幼苗发生基本上是在 6 月 15
- 30 日的 15 天内迅速完成的, 以后虽然
也陆续发生但是数量显著减少. 幼苗发生
主要与林地水分和温度状况有关, 一旦条
件适宜幼苗便迅速发生. 6 月 15- 30 日期
间, 土壤温度和含水量均适中, 有利于幼苗
发生. 而 5 月和 7 月地表温度高, 干燥, 8
月温度低, 含水量高. 丛桦落叶松林和杜
香落叶松林较湿润, 出苗数占总出苗数的
80 和 72% ; 赤杨落叶松林较干燥, 故这段
时期出苗数偏小, 占 65%. 其余幼苗基本
上在 7 月 1- 15 日发出, 丛桦落叶松林和
杜香落叶松林这段时期发生的幼苗各占
16 和 17% , 赤杨落叶松林为 22%. 由于赤
杨林林分干燥, 其内的幼苗发生晚于丛桦
林和杜香林. 在 6 月 15 日- 7 月 15 日, 3
个林型幼苗发生数量占全年的 90%.
幼苗在这个时期发生有几个有利条
件: 1) 土壤温度和水分状况对发芽条件适
宜; 2) 在 6 月份鼠类密度小, 若此时幼苗
迅速发生则鼠类不会对种子构成多大威
胁. 从野外观察试验看, 鼠类基本上不取
食落叶松天然发生的幼苗; 3) 幼苗迅速发
生能充分利用这里短暂的生长季, 并提高
其本身抵抗不良条件的能力. 因此, 可以
把幼苗迅速发生看成是一种对寒温带气候
条件和干扰的适应.
4. 2　幼苗死亡的时间格局
结果分析表明, 幼苗死亡主要在 7 月
的 30 天内, 比幼苗发生滞后 15 天左右. 可
见幼苗死亡时间也很集中. 究其原因, 首先
是前期出苗量多, 而幼苗发生初期十分脆
弱, 对环境的抵御能力极差, 因此在幼苗发
生前期其死亡率也相当高[7 ]. 其次, 由于冬
季严寒和初春气候干燥, 导致死亡量增大.
夏秋季丛桦落叶松林的永冻层经历了较长
时期的融化, 加上降水补充造成低洼处积
水, 致使幼苗死亡较多.
杜香落叶松林内幼苗死亡率最高, 达
97% , 发生初期死亡率也高, 为 48%. 丛
桦落叶松林和赤杨落叶松林内落叶松幼苗
死亡率较低, 为 66 和 69% , 初期为 29 和
33%. 其原因是杜香落叶松林立地条件太
差, 小灌木杜香盖度过大.
4. 3　幼苗发生的早期优势
从落叶松幼苗发生时间对死亡影响的
分析不难看出, 一般发生时间早的幼苗死
亡率低. 许多种均存在这种现象[8 ]. 如香白
菜 ( V iola bland a ) [3 ]　仅仅早发生 15 天
的幼苗不论存活还是高生长均显著优于晚
7112 期　　　班　勇等: 大兴安岭北部原始老龄林内兴安落叶松幼苗种群的生命统计研究　　　
发生者, 而北点地梅 (A nd rosace sep ten tri2
ona lis) [6 ]发生时间仅相差 1、2 天, 晚发生
者的存活便显著降低. 因为早期发生者最
具竞争优势. C raw ley [4 ]也特别强调早期
占有者的优势地位. 在杜香落叶松林内,
落叶松幼苗发生的早期优势现象最显著,
其次是丛桦落叶松林, 赤杨落叶松林内的
落叶松幼苗一般不表现早期优势现象. 其
原因可能与立地条件、土壤水分状况和地
被物竞争有关. 这 3 个林型中丛桦落叶松
林水分最多, 尤其 8 月以后容易积水, 草
本植物较繁茂; 杜香落叶松林土壤含水量
次于丛桦落叶松林, 土层薄, 小灌木杜香
极为繁茂; 赤杨落叶松林最干燥, 林下小
灌木和草本植物稀少. 土壤干燥有利于晚
发生者在秋季木质化. 其次, 幼苗发生早
的种子一般质量好, 一旦环境条件有利幼
苗迅速发生, 数量多存活率高, 幼苗发生迟
的种子质量较差, 幼苗发生的数量少, 存
活率也低.
4. 4　幼苗存活的时间格局
　　3 个林型的存活过程有共同的特点,
变化趋势相似, 但是幼苗存活数相差大,
丛桦落叶松林最多, 杜香落叶松林最少,
赤杨落叶松林居中. 总的存活曲线可分为
2 个阶段. 第 1 阶段从 1990 年 6 月 30 日
到 7 月 30 日, 是幼苗数急剧减少的时期;
第 2 阶段从 8 月初一直到观察期末, 这个
时期幼苗数减少缓慢, 但总趋势未变. 其
中杜香落叶松林似乎最稳定, 尽管总株数
较少, 但株数变化较小. 综合来看, 6 月份
的环境对幼苗发生及存活最有利. 因此,
对于落叶松幼苗, 最佳土壤含水量是 30-
35% , 最佳地表日均温是 20- 25℃.
人工播种试验近 5 年的观察证明, 赤
杨落叶松林到第 2 年幼苗已死光, 杜香落
叶松林到第 5 年株数还未稳定. 各时期杜
香落叶松林的幼苗数远远多于赤杨落叶松
林. 其原因是非种子年赤杨落叶松林内鼠
对撒种样方的种子取食量大[1 ] , 以及赤杨
落叶松林内赤杨的盖度大, 大量的赤杨落
叶覆盖落叶松幼苗致其于死地.
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