全 文 ：红壤微生物量在土壤2黑麦草系统中的肥力意义 3
姚槐应 3 3 　何振立　陈国潮　黄昌勇　(浙江大学环境与资源学院 ,杭州 310029)
【摘要】　研究了红壤微生物量与土壤养分循环及植物生长的内在联系. 结果表明 ,红壤微生物量不仅与土壤有
机碳、全氮、有效氮等显著相关 ,而且与植物干物质产量及吸 N 量也存在着良好的相关性 ,可作为指示红壤肥力
水平和作物产量的重要指标. 试验测得的红壤微生物量 N 周转期较短 ,每年通过微生物周转的 N 素达到微生
物量氮含量的 1. 5 倍到数倍.
关键词 　红壤 　微生物量 　土壤2黑麦草系统
Fertility signif icance of microbial biomass in red soil ryegrass system. Yao Huaiying , He Zhenli , Chen Guochao and
Huang Changyong (Zhejiang University , Hangzhou 310029) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,1999 ,10 (6) :725～728.
The study on the inherent relations of microbial biomass in red soil with soil nutrient cycling and ryegrass growth
shows that the microbial biomass was not only significantly correlated with soil organic C , total N and available N , but
also highly correlated with dry matter yield and N uptake of plants ,indicating that soil microbial biomass could be used
as an important indicator for soil fertility and plant production. The turnover period of microbial biomass N in red soil
was relatively short , and the annual flux of N through microbes was as 1. 5 times or more as microbial biomass N.
Key words 　Red soils , Microbial biomass , Soil2ryegrass system.
　　3 国家自然科学基金 (49571042) 和欧共体资助项目 (CI1 3 - CT93
- 0009) .
　　3 3 通讯联系人.
　　1998 - 04 - 20 收稿 ,1998 - 07 - 16 接受.
1 　引 　　言
　　在土壤2植物系统中 ,微生物对土壤肥力的作用至
关重要. 微生物一方面分解有机物质形成腐殖质并释
放养分 ,另一方面又转化土壤 C 素和固定无机营养元
素形成微生物量[3 ] . 土壤微生物量对于系统中的养分
循环和植物有效性主要有两个方面的作用. 其一 ,微生
物量自身含有一定数量的 C、N、P 和 S. 可看成是一个
有效养分的储备库 ;其二 ,土壤微生物通过其新陈代谢
推动着这些元素的转化和流通. 对于我国南方广泛分
布的高度风化的红壤 ,由于从矿物释放的养料十分有
限 ,植物生长所需的养分主要靠肥料的投入和有机质
的矿化. 因此 ,红壤微生物量在土壤2植物系统中起的
作用更大[1 ] . 本文试图通过实验室及温室盆栽试验 ,
探讨红壤微生物量与红壤肥力演变及植物生长之间的
内在联系.
2 　研究地概况与研究方法
2. 1 　研究地概况
　　研究地点位于浙江省龙游县境内 ,该区海拔 50～80m ,年
降雨 1317～1632mm ,年均气温 17 ℃. 该地区田内种植水稻 ,旱
地则以种植桔树或茶叶为主. 除 2 号土壤属红砂土、母质为第
三纪红砂岩外 ,其余土壤均为黄筋泥 ,母质为第四纪红土. 土壤
基本性质见表 1.
2. 2 　研究方法
2. 2 . 1 盆栽试验 　盆栽试验在浙江农业大学的温室内进行 . 将
土样装入 2L 的塑料盆 (盆钵直径 13cm ,高 15cm) ,每盆 1. 5kg
土 ,调节含水量至 70 %田间持水量. 3d 以后 ,每盆播种 100 颗
预先催芽的一年生黑麦草种子 ,待出苗整齐后进行间苗 ,每盆
留 70 株健壮的幼苗. 每个土样设 3 个重复. 试验过程中不施任
何肥料 ,但每天浇水以保持土壤相对稳定的含水量. 40d 后 ,收
获黑麦草植株 ,将植株样品烘干称重 ,得出干物质产量 ,然后研
细 ,过 1mm 筛 ,用 H2 SO42H2O2 消化法测定植物吸 N 量.
2. 2 . 2 土壤微生物量的测定 　采取新鲜土样 (取样深度为 0～
20cm) ,过 2mm 孔筛 ,去除植物根系 ,在 25 ℃、并保持土壤含水
量在 50 %田间持水量 (各种土壤的田间持水量见表 1) 的条件
下 ,预培养 7d ,然后采用氯仿熏蒸提取法测定微生物量 C、
N[2 ,5 ] ,提取液中的有机碳用可溶性碳自动分析仪测定
(Shimazu TOC2500) [9 ] ,提取液中的 N 采用开氏消化、半微量蒸
馏法测定.
2. 2 . 3 红壤微生物量 N 周转期的测定 　采用新鲜土样 ,在
25 ℃、100 %湿度下培养 3d ,待微生物活化后 ,加入 2500mg C·
kg - 1的葡萄糖 ,100mg N·kg - 1的15 N2标记硫酸铵 (15 N 的原子
百分超为 11. 385 %)及 50mg P·kg - 1的磷酸二氢钾 ,同时设不
加底物的对照. 土壤微生物量 C、N 的测定采用氯仿熏蒸提取
法 ,15N 丰度采用质谱法测定.
　　土壤微生物量完成自身全部物质更新所需的时间称为微
生物物质的周转期 ,单位时间内微生物更新自身物质的量称为
微生物物质的周转速率 ,本试验采用15 N 标记底物分析法测定
2、3 和 7 号土壤的微生物量氮周转期. 由于15 N 标记微生物量
氮与总微生物量氮的周转速率一致 ,因此可由15 N2标记微生
物氮的周转速率常数求出土壤微生物量氮的周转期.
应 用 生 态 学 报 　1999 年 12 月 　第 10 卷 　第 6 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Dec. 1999 ,10 (6)∶725～728
表 1 　供试土样的基本性质
Table 1 Basic properties of the tested soils
土样号
Soil
No.
利用方式及年限
Land use history
p H
( H2O)
有机碳
Organic C
(g·kg - 1)
全氮
Total N
(g·kg - 1)
有效氮
Available N
(mg·kg - 1)
土壤 C/ N 比
Soil
C/ N ratio
田间持水量
WHC
( %)
机械组成 ( %) Size composition
2～0. 02mm 0. 02～0. 002mm < 0. 002mm
1 荒土 Eroded - unarable 4. 47 1. 72 0. 21 32. 2 8. 19 46 27. 25 35. 17 37. 58
2 菜园 - 3 年 Upland - 3yr 6. 57 4. 81 0. 43 65. 6 11. 18 38 68. 34 18. 72 12. 94
3 桔园 - 4 年 Citrus orchard - 4yr 4. 96 4. 99 0. 48 67. 8 10. 40 48 28. 80 37. 93 33. 27
4 桔园 - 7 年 Citrus orchard - 7yr 4. 70 14. 54 1. 73 113. 0 8. 40 47 31. 32 34. 51 34. 17
5 桔园 - 12 年 Ccitrus orchard - 12yr 5. 62 16. 46 1. 82 116. 2 9. 01 48 27. 91 36. 88 35. 21
6 黄筋泥田 - 15 年 Paddy - 15yr 5. 04 18. 84 1. 53 130. 2 12. 31 47 27. 10 35. 12 37. 78
7 茶叶园 - 30 年 Tea orchard - 30yr 4. 64 26. 33 2. 04 170. 8 12. 91 53 29. 39 38. 47 32. 14
8 茶叶园 - 38 年 Tea orchard - 38yr 5. 67 29. 14 2. 03 193. 0 14. 35 51 30. 13 38. 42 31. 45
　　土壤内标记微生物量氮下降遵从一级动力学方程式 ,即 :
　　Y t = Y0 ×e - kt ( Y0 是在 t = 0 时的标记微生物量氮 , Y t 则
是经过 t 时间后 ,原来的标记微生物量氮还剩下的部分 , k 为该
微生物量氮的周转速率常数) .
　　对于该体系 ,周转期 ( T)可根据下式求得 : T = 1/ k
　　当然 ,含 N 底物的加入会加速土壤微生物量氮的周转 ,本
研究利用加底物土壤与未加底物土壤在培养期间微生物量氮
下降比例的差值对此进行了校正 ,校正公式为 :
　　△A = e - kt - e - kut ( △A 是处理土壤与未处理土壤微生物
量氮下降比例的差值 , K 和 Ku 分别为处理土壤及未处理土壤
微生物量氮的周转速率常数 , t 为培养时间) .
3 　结果与讨论
3 . 1 　微生物量与土壤肥力及植物生长的关系
　　供试的 8 种红壤 ,由于耕作培肥历史及利用状况
不一 ,从未经开垦的荒地到经过 30 余年耕作培肥的茶
园土壤 ,构成了比较完整的肥力水平梯度 ,表现在土壤
有机碳、全氮和有效氮含量从荒地到 38 年茶叶园红壤
呈逐渐升高的趋势 (表 2) . 8 号土壤的有机碳、全氮和
有效氮分别达到了荒地红壤的 17、10 和 6 倍. 因此 ,这
批红壤适合于研究红壤微生物量与土壤熟化及植物生
长之间的关系.
　　从表 2 可看出 ,供试土壤的微生物量碳变化范围
是 20. 2～425. 8mg·kg - 1 ,平均占有机碳的 1. 88 % (其
中荒土最低 ,占 1. 18 % ,红砂土最高 ,为 3. 17 % ,这可
能与其 p H 较高及质地不同有关) . 土壤微生物量氮的
变化范围是 40 ～ 52. 6mg·kg - 1 ,平均约占全氮的
2. 88 %.高肥力土壤 (8 号土壤) 的微生物量氮约为荒
土的 13 倍. 土壤微生物的平均 C/ N 比为 7. 21 ,比土壤
平均 C/ N 比低 3. 5 ,这在一定程度上说明了土壤微生
物量氮是植物有效氮的重要储备[8 ] .
　　土壤微生物生长繁殖需要较好的土壤肥力状况和
环境质量状况 ,所需的最适温度、湿度及养分与植物相
似 ,因此 ,微生物量与土壤肥力及植物生长之间联系密
切. 有人通过同位素示踪表明 ,土壤有效氮、P 和 S 与
土壤微生物量中所含的 N、P、S 之间存在一定的平衡
关系 ,微生物量对 N、S 和 S 的循环起着一定程度的支
配作用[6 ] . 本实验中 ,土壤微生物量碳氮与土壤有机
碳、全氮及有效氮等肥力指标具有极好的平行关系 ,即
随着土壤肥力水平的提高而增加. 其中 ,土壤微生物量
表 2 　土壤微生物量 C、N及黑麦草干物质产量、吸 N量
Table 2 Dry matter yield of ryegrass , plant N uptake , soil microbial biomass C and soil microbial biomass N
土样号
Soil No.
微生物量碳
Microbial
biomass C
(mg·kg - 1)
微生物量碳占有
机碳的百分比
% in toatl Org. C
微生物量氮
Microbial
biomass N
(mg·kg - 1)
微生物量氮占
全氮的百分比
% in total N
微生物平均
C/ N 比
Microbial
C/ N ratio
植物吸氮量
Plant N uptake
(mg·pot - 1)
黑麦草产量
Ryegrass yield
(g·pot - 1)
1 20. 2 ±2 1. 17 4. 0 ±0. 3 1. 9 5. 05 22. 7 ±1. 7 1. 66 ±0. 2
2 152. 2 ±10 3. 17 23. 7 ±1. 5 5. 51 6. 42 49. 4 ±3. 2 3. 50 ±0. 4
3 129. 9 ±8 2. 60 19. 0 ±1. 2 3. 96 6. 84 34. 3 ±2. 6 2. 17 ±0. 2
4 235. 3 ±15 1. 62 31. 9 ±2. 5 1. 84 7. 38 64. 4 ±5. 9 4. 05 ±0. 4
5 264. 6 ±20 1. 61 35. 2 ±2. 5 1. 93 7. 52 123. 9 ±10 7. 33 ±0. 6
6 361. 9 ±22 1. 92 45. 2 ±30 2. 95 8. 01 107. 9 ±9. 0 7. 82 ±0. 8
7 400. 2 ±30 1. 52 47. 9 ±3. 2 2. 35 8. 36 165. 5 ±15 9. 62 ±1. 0
8 425. 8 ±35 1. 46 52. 6 ±4. 1 2. 69 8. 10 158. 4 ±16 7. 88 ±0. 8
图 1 　土壤微生物量碳与土壤有机碳、全氮及有效氮之间的关系
Fig. 1 Relationship between microbial biomass2C and total organic C , total N , or available N in soil.
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图 2 　土壤微生物量氮与土壤有机碳、全氮及有效氮之间的关系
Fig. 2 Relationship between microbial biomass2N and total organic C , total
N , or available N in soil.
图 3 　植物干物质产量与土壤有机碳、微生物量碳之间的关系
Fig. 3 Relationship of ryegrass dry matter yield to soil organic matter &
microbial biomass carbon.
碳与有机碳、全氮及有效氮显著相关 (相关系数分为
0. 971 3 3 、0. 903 3 3 及 0. 974 3 3 ) ,土壤微生物量氮亦
与这三者显著相关 (相关系数分为 0. 954 3 3 、0. 898 3
及 0. 963 3 3 ) (图 1、2) . 上述结果表明微生物量与土壤
肥力紧密相关 ,微生物量中所含的养料可能是红壤上
植物的重要养分库. 盆栽试验也很好的证明了这一点 ,
黑麦草的干物质产量及吸 N 量与土壤微生物量碳、氮
均显著相关. 众所周知 ,土壤有机质与全氮含量可以作
为土壤肥力的重要指标. 本实验中黑麦草干物质产量
与微生物量碳的相关性优于与有机碳之间的相关性 ,
植株吸 N 量与微生物量氮的相关性优于与全氮之间
的相关性 (图 3、4) ,这均说明了土壤微生物量可以作
为指示肥力及作物产量的重要指标.
图 4 　植物吸氮量与土壤全氮、微生物量氮之间的关系
Fig. 4 Relationship of ryegrass N uptake to soil total N & microbial biomass N.
3 . 2 　微生物量周转在土壤2植物系统中的肥力意义
3 . 2 . 1 　红壤微生物量氮周转期的测定 　为了使标记
硫酸铵在短时间内能被微生物迅速同化利用 ,本试验
的底物采用了较高的 C ¬N 比 (25 ¬1) . 硫酸铵的加入
能加速土壤微生物量氮的周转 ,特别是刚加入后的一
段时间 ,因此本试验采用添加 ( N H4) 2SO4 后第 22 天
作为计算微生物量氮周转期的起点. 根据15 N2标记微
生物量氮在培养 22～75d 期间的动态变化 ,拟合一级
动力学方程式 ,可以得到周转速率常数 K (图 5) . 显
然 ,通过这种拟合方法获得的周转速率常数比根据一
个简单时间间隔内微生物量氮的变化率求出的结果要
精确得多. 然而 ,在培养 22～75d 期间 ,加入底物土壤
的微生物量氮下降比例仍然大于未加底物土壤 (表3) ,
7276 期 　　　　　　　　　　　　　姚槐应等 :红壤微生物量在土壤2黑麦草系统中的肥力意义 　　　　　　　　　
这说明此时微生物量氮周转速率仍受外加底物的影
响. 假定微生物量氮下降速率增大的原因是由于周转
速率变快所致 ,则可用公式 ( △A = e - kt - e - kut ) 进行
校正 ,由此求出未处理土壤的周转速率常数 ( Ku) 及
周转期 . 试验结果表明3种红壤在实验条件下土壤微
生物量氮的周转期分为 251d (30 年茶园黄筋泥) 、89d
(4 年桔园黄筋泥)和 63d (3 年菜地红砂土) .
　　显然 ,在实验室条件下 (25 ℃、50 %田间持水量)测
得的微生物量氮周转期远远小于自然条件下的土壤.
根据 Jenkinson 等 [7 ]的研究 ,实验室标准条件下测得的
微生物量周转期比田间自然条件下要短 3. 81 倍 ,即实
验室条件下的周转期乘以 3. 81 方为田间条件下的周
转期. 如果用此系数 ,本试验 3 种土壤的微生物量氮周
转期则分别为 2. 6、0. 93 和 0. 66 年. 必须指出 ,该系数
是在英国气候条件下得到的 ,浙江省的气候比温带要
图 5 　培养期间15N2标记微生物量氮及其模拟的回归方程
Fig. 5 Decline of microbial biomass215 N and its fitness to the first2order
reaction model for three red soils.
暖和得多 ,真实转换系数可能要比 3. 81 小 ,即实际田
间的土壤微生物量氮周转期可能比上述计算值要短.
表 3 　培养期间加底物与未加底物土壤中微生物量 N下降比例的差异和校正后微生物量 N的周转期
Table 3 Difference in biomass N decline bet ween the amended and unamended soils during incubation and the turnover time in unamended soils
土样号
Soil
No.
微生物量氮的下降比例 (22～75d)
Declines in SMB - N 3 ( %)
加底物
Amended
未加底物
Unamended
差　别
Differences
未加底物土壤微生物量氮的周转速率常数 ( Ku) (d - 1)
Corrected rate constant of SMB - N turnover in unamended
soils 3 周转期Turnover time(d)
2 29. 9 9. 2 20. 7 15. 9 ×10 - 3 63
3 31. 4 7. 1 24. 3 11. 2 ×10 - 3 89
7 16. 3 8. 1 8. 2 3. 99 ×10 - 3 2513 SMB :Soil microbial biomass.
3 . 2 . 2 红壤微生物量周转与土壤2植物系统中的物质
循环 　总的来说 ,土壤微生物量中的养分元素一般只
占土壤中相应元素的极小部分. 但因为土壤的养分贮
备中绝大部分处于稳定和半稳定状态 ,活性和有效性
均较低 ,而微生物量中的养分则非常活泼[4 ] . 在土壤2
植物系统中 ,微生物群体不断进行着新老更替 ,分解外
界的物质和有机体 ,吸收、同化无机养料 ,合成自身物
质 ,同时又向外界不断释放其代谢产物 ,赋予土壤肥力
和生产力. 当土壤养分含量高时 ,微生物能同化固定一
部分有效养分 ,以减少养分的过度损失 ;而当作物生长
旺盛时 ,微生物则能释放或矿化一部分养分 ,供作物利
用. 对于土壤 N 素来说 ,主要集中在耕层 ,并且大部分
以有机氮的形式存在 ,因此 ,微生物的周转对于土壤 N
素的调节显得尤为重要. 在本试验的 3 种红壤中 ,微生
物量氮的周转期分为 63、89 和 251d ,即每年通过微生
物周转的 N 素可以达到微生物量氮含量的 1. 5 倍至
数倍 ( 2、3、7 号土壤的微生物年周转 N 量分别为
137. 3、77. 9、69. 7μg·g - 1·yr - 1) ,即使考虑到田间实际
情况 ,每年土壤微生物量氮也可更新 0. 3～2 次 ,这无
疑会对 N 素作物利用和红壤肥力的持续性起着积极
的作用. 据前人的研究表明 ,土壤微生物量氮的周转期
与微生物量碳的周转期大致相同[7 ] . 如果据此估算 ,
在实验室条件下 ,每年通过微生物周转的 C 素也可达
到微生物量碳的数倍 ,微生物群体这种同化2矿化碳素
的能力 ,与土壤整体腐殖质的周转 (周转期一般为几千
年)相比 ,显得十分突出.
参考文献
1 　何振立. 1997. 土壤微生物量及其在养分循环和环境质量评价中的
意义. 土壤 ,29 (2) :61～69.
2 　俞　慎、李振高. 1994. 薰蒸提取法测定土壤微生物量研究进展. 土
壤学进展 ,22 (6) :42～50.
3 　高云超、朱文珊、陈文新. 1993. 土壤微生物生物量周转的估算. 生
态学杂志 ,12 (6) :6～10.
4 　殷士学. 1993. 土壤微生物生物量及其与养分循环关系的研究进
展. 土壤学进展 ,21 (4) :1～8.
5 　Brookes , P. C. , Landman , A. , Pruden , G. 1985. Chlorofrom
fumigation and the release of soil nitrogen : A rapid extraction method
to measure microbial biomass nitrogen in soil. Soil Biol . Biochem . ,
17 (6) :837～842.
6 　Chapman , S. J . 1987. Microbial sulfur in some Scottish soils. Soil
Biol . Biochem . , 19 (9) :301～305.
7 　Jenkinson ,D. S. , Hart , P. B. S. , Payner ,J . H. 1987. Modelling the
turnover of organic matter in long - term experiments at Rothamsted.
In : Codey , J . H. ed. Soil Organic Matter Dynamics and Soil
Productivity. Intercol Bulltion15 , pp1～8.
8 　Joergensen , R. G. , Anderson , T. H. , Wolters , V. 1995. Carbon and
nitrogen relationships in the microbial biomass of soils in beach forests.
Biol . Fertil . Soils ,19 (2) :141～147.
9 　Wu ,J . ,Joergensen , R. G. , Pommerening , B. 1990. Measurement of
soil microbial biomass C by fumigation extraction an automatic
procedure. Soil Biol . Biochem . ,22 (8) :1167～1169.
作者简介 　姚槐应 ,男 ,25 岁 ,博士生 ,目前从事土壤生物化学
及微生物方面的研究 ,发表论文多篇. E2mail : xeyang @zjau.
edu. cn
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