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重庆四面山常绿阔叶林建群种种子雨、种子库研究 3
彭　军 3 3 　李旭光　付永川　刘玉成　(西南师范大学生命科学院 ,重庆 400715)
【摘要】　对重庆四面山常绿阔叶林建群种种子雨、种子库的研究表明 ,建群种早期和晚期的种子雨无活力 ;种
子偏早或偏晚成熟及大籽粒的树种 ,其种子雨被取食的比例大 ;种子雨、有活力种子雨、种子库三者的数量变化
不一致 ;有活力种子雨量较大的栲、石栎、小叶青冈、扁刺栲、香桂等 ,其种子库密度在早期以近几何级数的方式
增长 ,元江栲、银木荷种子库小 ,存在时间短 ,翌年无一年生萌发苗 ;种子库数量动态、消减率动态决定于种子被
取食的强度、种子衰老的速度以及种子对病菌、逆境的抗性和种子萌发的整齐性.
关键词 　重庆四面山 　常绿阔叶林 　种子雨 　种子库
Seed rain and seed bank of constructive species in evergreen broadleaved forest at Chongqing Simian Mountain.
PEN GJ un , L I Xuguang , FU Yongchuan and L IU Yucheng ( Southwest China Norm al U niversity , Chongqing
400715) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2000 ,11 (1) :22～24.
The study shows that the early and late seed rains of constructive tree species in evergreen broadleaved forest at
Chongqing Simian Mountain had no activity. The bigger the seeds of the species and the earlier or later the seeds of the
species matured ,the higher the proportion of the seed rain damaged by animals. The quantitative variation of seed rain ,
active seed rain and seed bank did not take place at the same time. At early time , the number of seed banks of Cas2
tanopsis f argesii , L ithocarpus glabra , Quercus myrsinref olia , Castanopsis plasyacantha , Cinamom um subavenium .
which own more active seed rain increased by geomitric series. The seed banks of Castanopsis orthacantha and Schim a
argentea were small ,only survived a short time ,and did not sprout next year. The quantitative dynamics of seed banks
and their increasing or decreasing rates were decided by the proportion damaged by animals ,dying speed of seeds and
their resistance to pathogens and adverse circumstances ,and the state of seed germination.
Key words 　Chongqing Simian Mountain , Evergreen broadleaved forest , Seed rain , Seed bank.
　　3 国家自然科学基金资助项目 (39570130) .
　　3 3 通讯联系人. 现通信地址 : 重庆市计划生育委员会 , 重庆
400020.
　　1998 - 04 - 16 收稿 ,1999 - 10 - 18 接受.
1 　引 　　言
国内外对土壤种子库的研究主要集中于农田杂
草、草原和荒漠 ,对木本植物群落尤其是热带、亚热带
植物群落种子库研究甚少[2 ,4 ,8 ,10 ] . 对于亚热带森林群
落中多种建群种种子雨、种子库动态以及种子雨、种子
库动态间内在关系的研究 ,迄今未见报道. 本文对重庆
四面山森林群落建群种种子雨、种子库进行了初步研
究 ,以期为探讨亚热带常绿阔叶林群落的更新规律提
供科学依据.
2 　研究地区与方法
211 　研究地概况
研究地位于重庆江津四面山林区 ,自然概况已有报道[3 ] .
研究地点设在四面山腹地插旗山. 该山海拔 1550m ,山体南北
走向 ,植被为发育成熟的自然林. 本文以重要值列前 7 位的栲
( Castanopsis f argesii) 、石栎 ( L ithocarpus glabra) 、元江栲 ( Cas2
tanopsis orthacantha) 、银木荷 ( Schim a argentea ) 、小叶青冈
( Quercus mysinaef olia) 、扁刺栲 ( Castanopsis plasyacantha) 、香
桂 ( Cinamom um subavenium) 为研究对象.
212 　研究方法
21211 取样及处理 　从海拔 1000m～1450m ,按照研究对象 (植
株)空间分布特点选择 5 处典型立地作固定样方 ,将每一个
24m ×24m 的固定样方划分为 36 个 4m ×4m 的小样方. 1996
年 7 月～1997 年 2 月进行种子雨取样 ,每月上旬、中旬各取样
一次. 每个小样方设置 2 个 40cm ×25cm ×8cm 的种子雨样盒 ,
TTC 法测种子活力. 1996 年 7 月～1997 年 6 月进行种子库取
样 ,每月初在 5 处固定样方各随机取土样 (不重复) 20 个 ,土样
体积 40cm ×25cm ×12cm. 用网筛分离种子 , TTC 法测种子活
力.
21212 计算公式 　种子雨平均生活力 ( %) = 有活力年种子雨
量/ 年种子雨总量
种子库消减率 ( %) = ( N i - 1 - N i ) / N i - 1 ( N :种子库大小 ,
i :取样次数) (以种子库最大取样值为 100 %) ,种子库消减率反
映在每一月中各乔木种土壤种子库减少量的相对比率状况.
种子库累积消减率 ( %) = N i / N max ( N i :种子库第 i 次取样
值 , N max :种子库最大取样值) .
3 　结果与分析
311 　种子雨数量动态
7 种乔木中 ,香桂种子成熟最早 ,小叶青冈次之 ,
应 用 生 态 学 报 　2000 年 2 月 　第 11 卷 　第 1 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Feb. 2000 ,11 (1)∶22～24
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其余依次为栲、元江栲、石栎、银木荷 ,扁刺栲成熟最晚
(表 1) . 动物对种子的取食早于种子的生理成熟期. 早
期的种子雨几乎全是动物取食后的空壳 (表 1) . 越临
近成熟 ,动物活动越频繁 ,种子雨量越大. 越早、越晚成
熟的种 ,受损失越大 ,如小叶青冈、扁刺栲 ;中期成熟的
种受损失小 ,这与同期森林中种子成熟种多有关 ,从而
分担了动物损耗 ;籽粒越大的种 ,所受损失越大 ,如石
栎. 晚期种子雨多半由畸形种子及动物取食后的空壳
组成 ,因而无活力. 除香桂外 ,有活力种子雨与种子雨
数量变化不同步 (表 1) .
表 1 　7 种主要乔木树种种子雨数量动态
Table 1 Numerical dynamics of seed rain of 7 main tree species ( ind·m - 2)
树种
Species
1996 年 (Date/ Month)
1/ 7 1/ 8 15/ 8 1/ 9 15/ 9 1/ 10 15/ 10 1/ 11 15/ 11 1/ 12 15/ 12
1997 年 (Date/ Month)
1/ 1 15/ 1 1/ 2 15/ 2
栲1) 3 217 811 1317 1315 1117 919 617 316 118 0163 3 710 1411 7011 13317 15418 15016 14316 13712 9815 7014 4913 3512 1619 710
石　栎2) 3 916 1718 1615 1511 1110 4113 3 1114 2218 4516 18216 24810 36718 34210 30718 26212 13618 4814 2916
元江栲3) 3 211 018 0113 3 112 115 317 913 1111 714 215 014
银木荷4) 3 1133 3 718 1118 110
小叶青冈5) 3 519 1013 1313 1316 1118 710 1113 3 2512 6516 11612 12613 13113 13113 12013 11410 9610 7518 5516 14514 1011
扁刺栲6) 3 518 813 4123 3 814 3316 7814 10018 8916 6116 3912 1618 516
香　桂7) 3 313 1311 412 10193 3 3616 6517 7112 54153 有活力种子雨量 Number of viable seed rain , 3 3 种子雨量 Total seed rain.
1) Castanopsis f argesii ,2) L ithocarpus glabra ,3) C. orthacantha ,4) Schi ma argentea ,5) Quercus myrsinref olia ,6) C. plasyacantha ,7) Cinamom um
subavenium . 下同 The same below.
　　7 种乔木中 ,石栎年种子雨量高达 200510ind·
m
- 2
,但平均生活力最低 ,仅 317 % ,其余几种壳斗科
乔木种子雨平均生活力也只介于 412 %～811 %之间
(表 2) . 许多研究表明 ,鼠类倾向于取食大粒种子[1 ,6 ] ,
事实上较大型动物都有这种择食倾向. 四面山野生动
物种类多 ,数量大 ,是造成大粒种子平均生活力低的主
要原因. 香桂种子中含有刺激性芳香油 ,适口性差 ,从
而提高了种子雨平均生活力 ,达 1812 %. 无论从哪个
角度看 ,元江栲、银木荷的种子雨总量均较小 (表 2) ,
并影响到有活力种子雨的绝对数量 ,限制了土壤中两
个种群种子库的大小. 元江栲总苞具锐刺 ,防卫能力
强 ,从而提高了种子雨平均生活力 ,为 811 % ,在 7 种
乔木中排位第二.
表 2 　7 种乔木种子雨平均生活力
Table 2 Mean activity of seed rain about 7 tree species
树种
Species
有活力年种子雨量
Total viable seed rain
(ind·m - 2·yr - 1)
年种子雨总量
Total seed rain
(ind·m - 2·yr - 1)
平均生活力
Mean activity
( %)
栲 7213 108817 616
石　栎 7411 200510 317
元江栲 310 3711 811
银木荷 113 2016 613
小叶青冈 6310 111115 517
扁刺栲 1813 43211 412
香　桂 4115 22810 1812
312 　种子库数量动态
栲、石栎、小叶青冈、香桂、扁刺栲有活力种子雨量
大 ,其早期种子库密度以近几何级数增长. 元江栲、银
木荷有活力种子雨量小 ,种子库数量增幅小. 种子萌发
前 ,石栎、小叶青冈、扁刺栲消减幅度大 (表 3) . 如果以
种子库取样的最大值为 100 % ,那么在种子萌发前 ,各
种子库消减率由大到小分别为小叶青冈 7519 % ,石栎
7515 % ,扁刺栲 7313 % ,香桂 6716 % ,栲 5313 % ,表明
栲、香桂具有较高比例的有效种子库. 从表 3 可以看
出 ,栲、香桂种子库数量在后期急剧减少 ,表明栲、香桂
种子萌发整齐 ;扁刺栲、香桂种子库数量在 1997 年 2
月降幅很大 ,由种子的变质引起 ,可能与该年霜冻期长
有关. 种子库存在时间各不相同 ,最短的银木荷 ,仅 2
个月 ,最长的香桂、栲、石栎 ,约 9 个月. 插旗山乔木树
种无宿存种子库 ,这与 Whipple 对甚少人为干扰的森
林种子库研究结果相同[7 ] . 种子库数量动态决定于动
物对种子的取食强度、种子衰老速度、种子对病菌、逆
境的抗性以及种子萌发的整齐性.
表 3 　种子库数量动态
Table 3 Numerical dynamics of soil seed banks( ind·m - 2)
树种
Species
1996 年 (Date/ Month)
1/ 8 1/ 9 1/ 10 1/ 11 1/ 12
1997 年 (Date/ Month)
1/ 1 1/ 2 1/ 3 1/ 4 1/ 5 1/ 6
栲 910 1510 1315 1115 915 710 310 114 012
石　栎 012 515 1415 1210 1010 710 315 210 015
元江栲 018 211 210 019 014
银木荷 111 015
小叶青冈 1010 1415 1210 915 610 315 110 012
扁刺栲 218 910 617 313 214 017
香　桂 314 1115 1319 1210 1110 915 616 415 015 012
　　以各种子库取样的最大值为 100 % ,作种子库消
减率动态曲线 (图 1) . 可以看出 ,种子库早期消减率较
小 ,这决定于种子雨的继续输入 ;其次 Mittelbach 的研
321 期 　　　　　　　　　　　　　彭 　军等 :重庆四面山常绿阔叶林建群种种子雨、种子库研究 　　　　　　　　　
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究表明 ,种子密度对种子被移走的比率影响很小[5 ] .
早期种子库密度大 ,故单位消耗率小. 末期消减率大 ,
主要由种子萌发造成. 这种情况与杨允菲等对草本植
物种子库消减动态的研究结果是不同的[9 ] . 种子库累
积消减率动态情况见图 2.
图 1 　种子库消减率动态曲线
Fig. 1 Dynamics of increasing or decreasing rates of soil seed banks.
11 栲 Castanopsis f argesii , 21 石栎 L ithocarpus glabra , 31 元江栲 Cas2
tanopsis orthacantha ,41 银木荷 Schi ma argentea , 51 小叶青冈 Quercus
myrsinaef olia ,61 扁刺栲 Castanopsis playacantha ,71 香桂 Cinamom um
subavenium . 下同 The same below.
图 2 　种子库累积消减率动态曲线
Fig. 2 Dynamics of accumulated increasing or decreasing rates of soil seed
banks.
4 　结 　　论
411 　石栎、小叶青冈、栲等年种子库雨量高的种 ,由于
动物的高强度取食 ,造成种子雨平均生活力低 ,香桂种
子由于适口性差而提高了种子雨平均生活力.
412 　在种子萌发前 ,石栎、小叶青冈、扁刺栲消减率
大 ,栲、香桂最小.
413 　栲、香桂种子萌发最整齐. 即使在种子萌发后 ,
栲、石栎种子库还可存在一段时间. 银木荷、元江栲种
子库存在时间最短 ,翌年两种群无一年生萌生苗 ;香
桂、石栎、栲的种子库存在时间最长 ,约 9 个月.
414 　乔木种群种子库与草本种群种子库的消减率动
态不一样 ,这决定于本文所研究的种子具有休眠特性 ,
而其它学者所研究的草本种子是立即萌发的.
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作者简介 　彭 　军 ,男 ,1969 年生 ,理学硕士. 从事人口生态学
研究. 发表论文 9 篇.
42 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷