全 文 ：谷子旱后的补偿效应研究*
郭贤仕
(甘肃省农业科学院旱地农业研究所, 兰州 730070)

摘要
 通过对谷子旱后的生理表现、干物质积累速率、水分利用效率、经济系数的研究,认为谷子存在旱后补
偿效应这一适应性生理生态现象. 实验结果表明, 前期曾受旱的处理表现出超速生长的趋势, 相对日均干物质
增长速率显著高于一直处于同一供水水平的处理, 经过加速生长能部分甚至全部补偿前期干旱所造成的干物
质上的损失.前期干旱对谷子的生理影响具有延续性, 后期增加供水水平后, 同等供水水平的处理中曾经历干
旱的表现出较高光合速率和叶绿素含量. 谷子的旱后补偿效应还表现在能高效地利用有限的水和干物质以形
成种子. 在我国西部半干旱区,相对夏季作物而言, 秋季作物谷子的旱后加速生长这一生长特性更适应半干旱
区自然降雨特征.
关键词
谷子
干旱
补偿效应
相对日均干物质增长速率
Compensation effect of millet after drought. Guo Xianshi ( I nstitute of Dry land Agr icultur e, Gansu Province A cade

my of Agr icultural Sciences , Lanz hou 730070) .
Chin. J . A pp l . Ecol . , 1999, 10(5) : 563~ 566.
Studies on the physiolog ical performance, dr y matter accumulation rate, w ater utilizat ion efficiency and economic coef

ficient of millet after drought show that millet had compensation effect after dr ought, which was a kind of adaptive
physiological phenomenon. In the treatment that millet had been drought earlier, millet showed a tendency of ex tra

grow th, and its relative daily accumulation rate of dry matter w as higher than ot her treatments at the same water sup

ply lev el. The dry matter loss could be compensated partly or even completely through ex tra
growth. The physiological
impact of earlier dr ought on millet had t he character of continuity. After subsequent increasing w ater supply, the
treatment that had been drought earlier showed a higher net photosynthetic rate and a higher chlorophyll cont ent in
leaf . The compensation effect of millet also showed a higher efficiency in utilizing limited water and dry matter to pro

duce grain. In the west semiarid area of China, autumn cropos with the character of ex tra
grow th after drought adapt
the distribution of natural precipitation, comparing w ith summer crops.
Key words
Millet, Drought, Compensation effect, Relative daily accumulation r ate of dry matter.


* 国家
九五
科技攻关项目( 96- 004- 05- 1) .


1997- 11- 27收稿, 1998- 02- 16接受.
1
引

言
伤害后的补偿效应是生物普遍存在的一种适应性
生理现象,是生物适应不良生态环境的表现. 植物在经
历虫害、冻害、风害、践踏、切割等自然或人为伤害后,
都可能表现出补偿效应[ 5] .放牧甚至能使某些种类的
牧草产生超补偿现象[ 8] . 已有文献对旱后作物的适应
性生理现象的研究多为探讨作物对再次水分胁迫的适
应性[ 6, 7, 9] . 到目前为止,对前期干旱锻炼后,作物在良
好供水条件下的生理变化和生长表现研究较少,应该
说从这个角度的研究对农业生产更具实际意义.旱后
复水, 叶片水势和气孔导度能很快恢复到旱前水
平[ 6] .植株伸长生长、干物质积累能得到部分甚至全
部恢复[ 4, 6] . 在干旱半干旱条件下增加少量供水能显
著增产[ 1] . 前期干旱锻炼提高作物的水分利用效
率[ 2, 3] .这些研究都反映了前期干旱对作物效应中的
积极的一面.本文的研究力图把前期干旱对作物生长
和生理的积极效应上升到一个新的理论高度,即认为
谷子旱后存在补偿效应.
2
材料与方法
实验材料为夏季谷子, 品种为幅谷 3 号. 用直径和深度均
为 23cm 的塑料桶进行土培, 土壤为宁夏固原的侵蚀性淡黑垆
土,施肥用量为每公斤风干土 0. 1g N, 0. 1g P2O 5. 播种时各处
理土壤含水量均保持在土壤最大毛管持水量的 70% . 5 叶期定
苗,每盆 10 株 ,并开始水分控制采用称量法, 表面浇和底部灌
同时进行.


设置 3 个基础水分水平, 分别为盆土最大毛管持水量的
30%、40%、60% , 分苗期、拔节期、抽穗成熟期 3 个时期进行水
分控制.


各处理代号如下: 苗期为 T、F、S 3 个处理. 拔节期为 TF、
FF、T S、FS 4 个处理. 抽穗成熟期为 TTF、FFF、T TS、FFS、SSS
5 个处理. 第 1 个字母代表苗期, 第 2 个字母代表拔节期, 第 3
个字母代表抽穗成熟期. T、F、S 分别代表供水水平为盆土最大
毛管持水量的 30%、40%、60% .
净光合速率用江苏产 FQ
4 型红外 CO2 气体分析仪测定,
蒸腾速率用美国 L icor
1600 型稳态气孔计测定, 叶绿素含量用
日本产叶绿素仪测定. 干物质测定为 3 个重复, 籽粒产量测定
应 用 生 态 学 报
1999 年 10 月
第 10 卷
第 5 期
































CH INESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Oct. 1999, 10( 5)
563~ 566
为 5 个重复,以盆为单位计量.
相对日均干物质增长速率( RRDW)定义为单位起始生物
量的干物质增长率,即以
DW/ (
t . DW 0)表示, 其中
DW/

t 为干物质增长速率 , D W 0 为起始生物量.
3
结果与分析
3. 1
旱后谷子干物质积累上表现出的补偿效应
前期进行一定程度的干旱处理后, 后期复水, 虽然
干物质增长的绝对值不一定能超过对照, 但都呈现出
加速生长的趋势,明显地表现为干物质旱后的补偿现
象(表 1) .苗期进行一定干旱处理的 TF、TS、FS 的相
对日均干物质增长速率分别比拔节期供水水平相同的
处理 FF、SS高. 苗期经历 30%干旱处理的 T F 比苗期
和拔节期一直是 40%的 FF, 拔节期的相对日均干物
质增长速率高 60. 1%, 苗期曾经历 30%、40%干旱处
理,拔节期供水水平恢复到60%的处理T S、FS比苗期
和拔节期一直是60%的 SS分别高 77. 68%、44. 70%.
经过拔节期的超速增长,苗期曾经历干旱的处理 TF、
T S、FS在干物质上都分别超过了供水水平一直是
表 1
谷子复水后干物质积累
Table 1 Dry matter accumulation of mil let after increasing water supply
项目 Item 拔节期 Joint ing stage
TF FF T S FS SS
抽穗成熟期 Heading
maturity stage
TT F FFF TTS FFS SSS
起始干物质 3. 60 4. 60 3. 60 4. 60 5. 26 15
7 21
95 15
77 21
95 25
85
Dry mat ter at begining( g)
干物质积累 21. 75 17
35 25
04 26
05 20
09 32
25 33
64 35
07 42
77 49
86
Dry mat ter accumulat ion( g)
相对日均干物质增长速率 0
2517 0
1572 0
2898 0
2360 0
1631 0
04010 0
03065 0
04360 0
03821 0
03782
Relat ive daily accum ulation rate of dry mat ter
40%的处理 FF 和一直是 60%的处理 SS.


苗期和拔节期曾经历干旱的处理 TTF、TT S、
FFS,在抽穗成熟期提高供水水平后, 也表现出超速生
长.苗期和拔节期曾经历 30%干旱, 抽穗成熟期供水
水平为 40%的处理 T TF 比整个生育期一直是 40%的
处理 FFF,抽穗成熟期的相对日均干物质增长速率高
30. 83%. 苗期和拔节期曾经历 30%干旱,抽穗成熟期
供水水平为 60% 的处理 T TS 比整个生育期一直是
60%的处理 SSS, 抽穗成熟期的相对日均干物质增长
速率高 15. 28%. 苗期和拔节期曾经历中度干旱
( 40% )的 FFS,与供水水平一直是60%的处理 SSS,相
对日均干物质增长速率差异不显著.
前期曾经历干旱锻炼的处理, 虽然在抽穗成熟期
内不能通过超速增长效应赶上对照, 但仍表现出明显
的补偿趋势,使前期干旱造成的物质积累上的损失能
得到部分补偿. 处理 TTF 与 FFF 原来干物质相差
39. 2%, TTF 经过抽穗成熟期的加速生长后, 两者相
差仅 15. 8% .经过抽穗成熟期超速生长, TTS 与 SSS
的干物质差异由原来的 63. 9%降至 48. 9%.
3. 2
前期干旱对谷子的生理影响
3. 2. 1 蒸腾
从抽穗成熟期蒸腾速率的日变化看, 前
期干旱处理虽对谷子的蒸腾有影响,但不显著(图 1) .
40%的水分处理组, 蒸腾在一天中有明显的高峰和低
谷,前期经历干旱的处理 TTF 的蒸腾曲线的谷底前
移. 60%水分处理组的蒸腾曲线不同于 40%水分处理
组,除早晨和傍晚蒸腾较低外,蒸腾速率一直处于较高
水平,其中前期经历过较严重干旱的 TTS的蒸腾速率 图 1
抽穗成熟期蒸腾速率的日变化
Fig. 1 Daily change of t ranspirat ion rate tested at heading
maturity stage.
564 应
用
生
态
学
报


















10卷
明显低于 FFS和 SSS.
3. 2. 2
光合作用
前期干旱锻炼使谷子超速生长与
其对叶片同化作用的促进有关. 从拔节期的光合作用
有积极作用(图 2) .苗期供水水平为 30%,拔节期转变
为 40%的处理 TF 的净光合速率在供水水平变换 4 d
后就超过了苗期和拔节期供水水平一直是 40% 的
FF.拔节期供水水平同为 60%的处理组中, 苗期曾经
历干旱锻炼的处理 TS 和 FS的光合速率也超过了供
水水平一直是 60%的处理 SS.
图 2
拔节期的光合速率
Fig. 2 Leaf net photosynthet ic rate tested at joint ing stage.


苗期干旱锻炼对拔节期叶片光合作用的增强与其
对叶片叶绿素的影响有关(表 2) .苗期曾经历干旱处理
的叶片叶绿素含呈明显高于对照,相对应叶片叶绿素含
量, TF 显著高于FF, TS和FS显著高于 SS( * * * = 0. 05
水平) ,这表明前期干旱锻炼对植株的积极生理影响的
延续性,不只是影响苗期生长的叶片,对拔节期的新生
叶片也有影响.前期干旱锻炼对抽穗成熟期叶片光合
作用也有所促进. 40%和60%两个水分组中都表现出
表 2
拔节期各处理的叶绿素含量*
Table 2 Leaf chlorophyl l content for various treatments tested at jointing
stage
处
理
T reatments
第 2叶
2nd leaf
第 3叶
3rd leaf
第 4叶
4th leaf
T F 1. 231 1. 397 1. 487
FF 1. 016 1. 216 1. 279
T S 1. 374 1. 469 1. 451
FS 1. 353 1. 460 1. 494
SS 1. 339 1. 372 1. 367

* 叶序为倒数 Leaf is counted in inverted order, 叶绿素含量为相对值
Leaf chlorophyll content is a relat ive value.
净光合速率为前期干旱锻炼所增强(图 3) .
图 3
抽穗成熟期的光合速率
Fig. 3 Leaf net photosynthet ic rate tested at heading- maturity stage.
3. 3
前期干旱对谷子经济系数和水分利用效率影响
前期 30%或 40%的干旱处理都使其经济系数和
水分利用效率较高(表 3) . 苗期和拔节期经历 30%干
旱的处理 T TF 的经济系数比一直是 40% 的 FFF 高
8. 2%, TTF 的籽粒水分利用效率较 FFF 高 10%,
T TF 的干物质计的水分利用效率较 FFF 高 1. 9% .苗
期和拔节期用 30%和40%干旱处理的 TTS 和FFS的
经济系数比一直是 60%供水水平的处理 SSS 分别高
22. 5%和 12. 3% . TTS 和 FFS 的籽粒水分利用效率
分别较 SSS高 100. 7%和 38. 6%. TTS和 FFS的干物
质水分利用效率较 SSS 高 68. 8%和 23. 4% .
表 3
各处理的经济系数和水分利用效率
Table 3 Economic coefficient and water use efficiency of all treatments
项目 Item 处
理 T reatments
T TF FFF TT S FFS SSS
总耗水量1) 13. 20 15. 54 15. 80 27. 53 39. 74
总干物质2) 48. 0 55. 6 50. 8 64. 7 75. 5
干物质水分利用效率3) 3
638 3
577 3
216 2
324 1
905
籽粒产量4) 28. 0 29. 9 31. 2 36. 4 37. 9
籽粒水分利用效率5) 2. 122 1. 928 1. 975 1. 324 0. 955
经济系数6) 0. 5833 0. 5389 0. 6141 0. 5629 0. 5013
1) T otal water consumption( kg) , 2) Total dry mat ter( g) , 3) Water use ef fi

ciency based on dry mat ter( gDW
kg- 1) , 4 ) Grain yield( g ) , 5) Water use
eff iciency based on grain( gDW
kg- 1) , 6) Econom ic coef ficient.
4
讨

论
作物在经历前期干旱锻炼后能使作物对再次水分
胁迫的敏感性降低[ 6, 7, 9] , 说明前期干旱锻炼对作物在
5655 期

















郭贤仕: 谷子旱后的补偿效应研究









表 4
谷子生育期降雨分布(甘肃省定西县)及谷子物候期
Table 4 Distribution of precipitation during millet growing period and the phenological phase of mil let in Dingxi of Gansu
月份 Months
4月 April 5月 May 6月 June 7月 July 8月 Aug 9月 Sept
降雨量
Precipitat ion( % )
29. 2 43. 4 49. 0 85. 9 80. 7 65. 4
发育期 Grown stage
播种 Seeding 出苗 Emergence 拔节 Joint ing 抽穗Heading 扬花 Flow ering 成熟 Maturity
日
期 Date 4月下旬 5月中下旬 7月上旬 8月上旬 8月中旬 9月下旬
The third ten days T he middle and third The f irst ten Th e f irst t en days The middle ten T he third ten
of April t en days of May days of July of August days of August days of Agust
以后干旱条件下的有利影响,即增加作物对再次干旱
的适应性.从本文的实验结果看,作物在后期较为良好
的水分条件下, 前期干旱锻炼仍能表现出积极的生理
效应: 1)从干物质积累上看,作物表现为迅速生长的趋
势,苗期的干旱锻炼使处理 TF 在拔节期的相对日均
干物质增长速率比FF高6 0. 1% , TS、FS分别比SS
高 77. 7%和 44. 7% ,苗期和拔节期的干旱锻炼也使作
物在抽穗成熟期的相对日均干物质增长速率高于一直
处于同等供水水平的处理; 2)从同化作用看, 不论在拔
节期还是抽穗成熟期, 前期干旱锻炼都明显地提高了
叶片光合速率, 叶片叶绿素含量也为前期干旱锻炼所
促进; 3)从经济系数和水分利用效率看,前期干旱锻炼
提高了谷子的经济系数和水分利用效率, 使作物能更
加经济地利用有限的干物质来生产种子, 高效地利用
有限的水分.
作物通过旱后的超速生长部分甚至全部补偿了前
期造成的干物质积累上的损失. 苗期曾经过干旱的处
理T F、T S、FS 通过拔节期的超速增长, 干物质都分别
超过了供水水平一直是 40%的 FF 和一直是 60%的
处理 SS. 苗期和拔节期经历干旱的处理, 虽然在抽穗
成熟期内不能通过超速生长完全赶上对照, 但仍表现
出补偿趋势.
从旱后谷子表现出的干物质加速增长、光合作用
速率相对增加、经济系数和水分利用效率提高来看,作
物旱后也存在生物界普遍存在的伤害后的适应性生理
现象 补偿效应.
谷子在苗期干旱, 后期供水条件改善后加速生长
这一生长特性与我国西部半干旱区的自然降雨特征很
适应(表 4) .我国西部半干旱区降雨主要集中在 7~ 9
月, 3个月降雨占全年总降雨的 60%左右,这一时期也
是谷子营养生长和生殖生长的关键时期. 谷子苗期既
是自然降雨较少的时期, 也是农田土壤水分含量的低
谷期,谷子受旱是常发性的.苗期的适度干旱能起到干
旱锻炼的作用, 提高谷子某些方面的生理机能,使谷子
提高对后期降雨的利用效率.


旱后作物的补偿是作物自身的一种积极性调节机
制,不同于旱后作物增加抗旱性这一消极适应性现象,
它侧重于体现干旱对作物积极性生理效应. 本文只是
对作物旱后补偿这一适应性生理现象的初步研究, 对
其机理的深入研究将揭示作物旱后自身调节规律, 为
半干旱条件下的人工调控,有限灌溉农业中需水临界
期的供水,探寻抗旱减灾的农艺措施等旱农实践提供
理论依据.
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作者简介
郭贤仕,男, 33 岁,硕士, 助研,从事抗旱生态生理研
究,发表论文 10 余篇.
566 应
用
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学
报


















10卷