全 文 ：光皮桦天然林群落优势种群的种间联结性研究 3
李建民 3 3 　谢　芳　(福建省林业厅 ,福州 350003)
陈存及　张思玉　肖日红　(福建林学院资源与环境系 ,南平 353001)
赵大洲　(福建省邵武市林业局 ,邵武 354000)
【摘要】　运用 2 ×2 列联表χ2 检验方法对邵武光皮桦天然林群落 16 个优势树种进行总体相关性和各种对间的
联结性检验 ,同时利用 Jaccard 指数测定各种对间的关联度. 结果表明 ,除个别种对外 ,邵武光皮桦群落多数种群
间的联结性不显著且联结程度较低 ,光皮桦与毛竹、拟赤杨之间存在显著的负关联 ,光皮桦与木荷、锥栗、马尾
松的关联度较高.
关键词 　光皮桦 　优势种群 　种间联结
文章编号 　1001 - 9332 (2001) 02 - 0168 - 03 　中图分类号 　S718. 54 　文献标识码 　A
Interspecif ic association of dominant species in Betula luminifera natural forest communities of Shaowu, Fujian
Province. L I Jianmin ,XIE Fang ( Forest ry Depart ment of Fujian Province , Fuz hou 350003) ,CHEN Cunji ,ZHAN G
Siyu ,XIAO Rihong ( Depart ment of Resource and Envi ronment , Fujian College of Forest ry , N anping 353001) . 2
Chin. J . A ppl . Ecol . ,2001 ,12 (2) :168～170.
χ2 test with 2 ×2 contingency table and Jaccard indices shows that the interspecific association of 16 dominant species
in Betula luminif era communities of Shaowu , Fujian Province was of little significant level with few exceptions. The
relationships between B . luminif era and Phyllostachys pubescens , and B . luminif era and A lniphyllum f ortunei
were significantly positive ,showing that there was a high association degree between B . luminif era and Schim a su2
perba , B . luminif era , and Castanea henrgi , and B . luminif era and Pinus m assoniana based on Jaccard indices.
Key words 　Betula luminif era , Dominant population , Interspecific association.
　　3 福建省科委重点资助项目 (992Z2113) .
　　3 3 通讯联系人.
　　2000 - 07 - 03 收稿 ,2000 - 11 - 02 接受.
1 　引 　　言
物种的联结性是植物群落的数量和结构特征之
一 ,在理论上有助于正确认识群落的结构特征 ,在实践
上为保护物种多样性提供种间关系依据. 光皮桦 ( Be2
t ula l um i nif era) 是桦木科落叶大乔木 ,分布在秦岭、
淮河流域以南各省区. 由于光皮桦木材材质好 ,用途
广 ,多年来过度利用而不注意保护 ,造成光皮桦自然种
群数量逐渐下降 ,天然林资源匮乏. 研究光皮桦天然林
群落种群种间关系 ,寻求保护与合理利用的途径 ,具有
重要的理论和实际意义. 本文以福建邵武的光皮桦天
然林群落调查资料为研究对象 ,分析群落中优势树种
的种间关联性 ,探讨光皮桦天然林群落结构特征及种
间关系 ,为保护光皮桦天然林资源和人工造林提供理
论依据.
2 　研究区自然概况与研究方法
211 　自然概况
调查地点位于福建省邵武市水北镇二都村 (117°59′E ,27°
44′N)和卫闽镇中村 (117°38′E ,27°7′N)两地 ,海拔 600～850m ,
气候温和 ,雨量充沛 ,年均气温 17. 8 ℃,年降雨量 1783mm ,无
霜期 264d ,土壤为红壤 ,土层中厚 ,植被种类丰富 ,层次明显. 水
北二都村和卫闽中村光皮桦群落均受不同程度采伐 ,但卫闽中
村光皮桦天然林在 60 年代受到强度择伐 ,近期又清除林下植
被 ,以期促进天然更新.
212 　研究方法
21211 样地调查 　1999 年 3 月 ,为确定光皮桦种群分布的特
点 ,在全面踏查的基础上 ,在卫闽中村设置 40m ×20m 的样地 4
块 ,合计调查面积 3200m2 ;水北二都村设置 3 块样地 ,合计调
查面积 2400m2 . 每块样地采用 10m ×10m 的格子法 ,调查记录
样方内乔木树种的种类、数量、高度、胸径、冠幅等测树因子. 在
每一格子中设置 10 个 1m ×1m 的小样方 ,测定并记录乔木树
种的幼树、幼苗和灌木种类、数量、高度、盖度等.
21212 数据处理方法 　种间关联性是指物种之间相互吸引或
排斥的性质 ,种间关联研究包括两个内容 ,一是种间是否存在
关联 ,二是测定关联的程度. 本文在调查样地中选取 35 个 10m
×10m 样方 ,将树高大于 5m 且扣去仅在一个样方中出现的乔
木作为优势种群 ,采用 2 ×2 列联表 (表 1)对种间的关联性做χ2
检验.
应 用 生 态 学 报 　2001 年 4 月 　第 12 卷 　第 2 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Apr. 2001 ,12 (2)∶168～170
表 1 　两树种的 2 ×2 联列表
Table 1 2 ×2 association table of t wo populations
种 A
Species A
种 B Species B
出现
Occurring(1)
不出现
No occurring (0)
6
出现
Occurring(1) a b a + b
不出现
No occurring (0) c d c + d6 a + c b + d N = a + b + c + d
　　χ2 =
N | ad - bc | 12 N
2
( a + b) ( c + d) ( a + c) ( b + d)
2 ×2 列联表的自由度为 1 ,其χ20. 05临界值为 3. 841 ,当χ2 >
3. 841 ,表明种间彼此独立的假设不成立 ,表明两个种相互关联
显著 ,当χ2 < 3. 841 ,表明种间彼此独立的假设成立 ,即两个种无
显著关联.种间关联 (或称联结) 有两种情况 :正联结和负联结.
若 ad > bc ,则说明种间具正关联 ,种对趋向同时出现 ;若 ad <
bc ,则说明种间具负关联 ,种间趋向于互斥 ,而非同时出现 [2 ,4 ,8 ] .
若种间存在显著关联 ,则进一步测定其关联程度的大小.
测定种间关联程度的指数很多 ,本文选用常用的 Jaccard 指数
(RI)来表示各种对间的联结程度[1 ,5 ,7 ] . Jaccard 指数也称共同
出现百分率 ,是变化范围在 0～1 之间的无中心指数. 它在无关
联时为 0 ,在最大关联时为 1. 其计算式为 :
RI = a/ ( a + b + c) 　( ad > bc) (1)
RI = 1 - a/ ( a + b + c) 　( ad < bc) (2)
据计算所得的各种群各种对间的联结性χ2检验值绘制星
座图[3 ] ,将 RI 值绘制成种间联结的半矩阵图 ,以便更直观地了
解各种对间的联结程度 [2 ,3 ] .
3 　结果与分析
311 　种间联结性检验
根据 35 个样方资料 (表 2) 计算所得的 16 个优势
种群的种间联结性χ2检验值绘制星座图 (图 1) ,从图 1
可见 ,邵武光皮桦天然林群落 16 个优势种群中 ,除种
对 2213 (毛竹2锥栗) 、529 (拉氏栲2南岭栲) 、15216 (板栗2拟赤杨)表现出一定的正联结趋势 (α< 0. 1) 外 ,其余
经测定为正联结的种对的联结性都很低 ,基本上趋于
独立出现 ;种对 122 (光皮桦2毛竹) 、1216 (光皮桦2拟赤
杨) 、2214 (毛竹2马尾松) 、325 (枫香2拉氏栲) 、329 (枫香2
南岭栲)却显示出显著的负联结性 (α< 0. 1) ,即它们共
同出现的概率低于无关联时的一般情况 . 这里可能有
许多原因 ,所调查的林分多为次生林 ,所处的演替阶段
不同是其中的重要原因.
图 1 　邵武光皮桦群落 16 个优势种群种间联结性χ2 检验星座图
Fig. 1 Constellation diagram of interspecific association of 16 dominant
species in Bet ula luminif era communities of Shaowu based onχ22test .
a) 0105 <α< 011 ,b)α< 0105 ,c) 0105 <α< 011 ,d)α< 0105.
表 2 　光皮桦天然林群落 16 个优势种群在 35 个样方中的 0 - 1 矩阵
Table 2 0 - 1 matrix of 16 dominant tree species populations in 35 samples of Betula luminifera natural forest communities
树种
Species
样方号
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
Plot No.
19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35
样方总和
Total (ni)
1 光皮桦 Betula luminif era 1 0 1 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1
2 毛竹 Phyllostachys pubescens 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0
3 枫香 L iquidambar f orm aosana 1 0 0 2 0 0 0 2 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0
4 青冈 Cyclobalanopisis glauca 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
5 拉氏栲 Castanopsis lamontii 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
6 杉木 Cunninghamia lanceolata 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
7 黄檀 Dalbergia hupeana 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
8 丝栗栲 Castanopsis f argesii 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
9 南岭栲 Castanopsis f ordii 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
10 杨梅 M yrica rubra 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
11 乌冈栎 Quercus phillyraeoides 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
12 木荷 Schim a superba 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1
13 锥栗 Castanea henrgi 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0
14 马尾松 Pinus m assoniana 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0
15 板栗 Castanea mollissim a 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1
16 拟赤杨 A lniphyllum f ortunei 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
种总和 Total species( Tj) 5 3 3 4 3 4 4 6 3 3 5 4 3 4 3 4 3 3
1 1 0 1 1 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 26
0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 21
0 1 1 0 0 1 1 0 1 0 1 1 0 1 1 1 1 22
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2
0 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 4
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3
0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2
0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 1 0 7
0 0 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 10
1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 9
1 1 1 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 1 1 0 0 12
0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 3
3 5 3 5 3 4 6 3 5 3 4 4 3 3 3 5 3
9612 期 　　　　　　　　　　　　　李建民等 :光皮桦天然林群落优势种群的种间联结性研究 　　　　　　　　　
312 　种间关联度的测定
　　种间联结性的χ2 检验 ,较精确地刻划了种对间联
结的显著程度 ,提供了判断种间联结显著性的定量指
标. 但对于种间联结显著性的研究 ,仅用χ2 检验的方
法是不够的 ,因为χ2 检验仅得出了联结性显著与否的
结论 ,对那些经检验不显著的种对间 ,并不意味着它们
之间不存在联结性 ;此外 ,χ2 检验不能区分联结强度
的大小 ,模糊了种间联结性之间的差异性. 因此 ,在种
对联结性作出χ2 检验后 ,需进一步测定联结强度.
根据光皮桦天然林群落 16 个优势种群各种对之
间的关联度大小 ,将测定结果 RI 值绘制成种间联结
的半矩阵图 (图 2) . 从图 2 可见 ,光皮桦天然林群落
16 个优势种群的联结程度都较低 ,且有 49 %种间 Jac2
card 指数为 1 的负关联 ,即它们在这 35 个样方中从未
同时出现 ;光皮桦与木荷、锥栗、马尾松的联结程度较
高 ,Jaccard 指数 (RI)均在 0. 25 以上. 因为这些种对在
大多数群落中为常见伴生种 ;而光皮桦与黄檀、拟赤
杨、南岭栲的联结程度很低 ;杉木是喜光喜肥树种 ,在
海拔低的山凹处长得较好 ,而光皮桦喜光且耐干旱瘠
薄 ,多生长在海拔较高处 ,为先锋树种 ,在山凹较少分
布 ,故二者的联结程度低 ;在阔叶林遭受人为干扰后群
落透光性增加时毛竹常常迅速侵入 ,阔叶林生长相对
滞后 ,因此毛竹与光皮桦的联结程度较低 ;光皮桦与枫
香都是喜光的先锋树种 ,且都是高大乔木 ,二者生长在
一起 ,会互相争夺环境资源 ,不利于双方生长 ,所以二
者联结程度较低.
图 2 　邵武光皮桦群落 16 个优势种群间联结的 Jaccard 指数 ( RI) 半矩
阵图
Fig. 2 Association semi2matrix of 16 dominant species in Bet ula luminif era
communities of Shaowu based on Jaccard index.
4 　讨 　　论
邵武光皮桦天然林群落 16 个优势种群中 ,少数种
对显示出一定的正联结趋势 (α< 0. 1) ,多数种群间的
正联结性都很低 ,基本上趋于独立出现 ;有些种群间却
显示出显著的负联结性 (α< 0. 1) . 16 个优势种群的联
结程度差异较大. 有 49 %种间 Jaccard 指数为 1 的负
关联. 光皮桦与木荷、锥栗、马尾松的联结程度较高 ,而
与黄檀、拟赤杨、南岭栲的联结程度很低. 不同个体在
空间联结程度的测定 ,对研究两个种的相互作用和群
落的组成和动态是有意义的. 正的联结可以指示种群
间相互作用的存在对一方或双方是有利的. 负的联结
表明种群之间不利于一方或双方种的相互作用机制 ,
在异质环境 ,负的联结可以反映不同种群对环境条件
不同部分的适应和反应[5 ] . 在本项研究中 ,种对枫香2
拉氏栲的正联结性显著 (χ2 = 4. 905) ,但其关联度却很
低 ,RI 值为 0 ,表现为典型独立出现. 种对枫香2板栗的
RI值为 0. 346 ,显示较低的正相关 ,但其联结性检验
中χ2 值仅为 0. 057. 可见在种间联结性研究中必须注
意二者之间的区别及各自研究的侧重点 ,不可将种间
联结显著与否和关联度混为一谈[3 ,6 ,8 ] . 邵武光皮桦群
落 16 个优势种对间总体相关性显著 ,而与光皮桦形成
显著正联结的种对仅 1 对 ,显著负联结的种对仅 3 对.
这表明在这些光皮桦群落中优势种之间的关系是不稳
定的. 另外 ,邵武光皮桦群落物种丰富 ,结构复杂 ,其建
群种及共优种类组合差异大 ,因而表现出种间联结性
和关联度的差异.
致谢 　福建林学院林学、水保专业 99 届吴奇仁、范小飞、林晓
涛、陈进强、傅修炳、魏灼英、廖元英等同学参加调查研究.
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Province. J Northeast For U niv (东北林业大学学报) ,26 (5) :42～48
(in Chinese)
作者简介 　李建民 ,男 ,1960 年生 ,硕士 ,高级工程师 ,主要从事
森林生态学研究 ,发表论文多篇.
071 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　12 卷