全 文 ：福建武平米槠林恢复生态学研究*
游水生 (福建农林大学林学院, 南平 353001)
摘要 从优势种、分布格局、种丰富度和群落间种相似系数角度,探讨不同人为干扰尺度对福建武平米
槠林恢复的影响. 结果表明,随着人为干扰尺度( A级择伐更新、B级天然更新、C 级人工促进天然更新和 D
级杉木林)的加大,顶极种米槠重要值、不同人为干扰群落与天然米槠群落种相似系数随之降低, 降至 D
级分别为 0 和 40% ; 而米槠分布格局(聚集强度)和种丰富度随之上升, 升至 B 级或 C 级后显著下降. 据此
可见, A 级属于轻度干扰, 现已恢复; B 级属于中度干扰,将很快恢复; C 级虽然顶极种米槠处于第二优势
种,阳性树种裂斗锥处于第一优势种,但种丰富度达到最大值, 属中度干扰, 但恢复时间要较 B 级略长; D
级属于强度干扰, 目前较难恢复到米槠顶极群落.
关键词 米槠林 人为干扰尺度 恢复生态
文章编号 1001- 9332( 2002) 12- 1533- 04 中图分类号 S718 文献标识码 A
Ecological restoration of Castanopsis carlesii forest in Wupin, Fujian. YOU Shuisheng ( Forestr y College of
Fuj ian Agr icultural and For estry Univer sity , Nanp ing 353001) . Chin . J . A pp l . Ecol . , 2002, 13( 12) : 1533~
1536.
Analyses on the effects of t he different scales of human disturbance on restoration of Castanop sis car elesii forest
in Wupin, Fujian indicated that w ith increasing deg rees of the scales of human disturbance ( A class, regener ation
by selected cutting; B class, natural regener ation; C class, natural r eg ener at ion promoted by artificial tending; D
class, Chinese fir forest) , the impor tant value of Castanopsis car lesii and the similar index between the communi
ties decr eased, and the assembling and abundance deg rees of species incr eased under disturbance of B or C class,
and decr eased under D class. It could be concluded that the disturbance of A class was light, that of B class was
medium and could be restored rapidly , disturbance of C class was also medium but would be restored in a longer
period, and that of D class w as difficult to be r esto red due to the intense disturbance.
Key words Castanop sis car lesii for est , Scales of human disturbance, Restoration ecolog y.
* 福建省自然科学基金资助项目( C94005) .
2000- 11- 13收稿, 2001- 03- 20接受.
1 引 言
从近期西方生态学研究的前沿课题来看, 不同
时空尺度下的生态过程及其跨尺度传递问题受到广
泛的重视[ 1] . 从干扰尺度的研究来说, 中等干扰假
说基本上为大多数人所接受. 该理论认为,一个群落
经历的干扰呈某种中等水平时,种的丰富度最大, 表
明干扰是必须的和自然的[ 3, 8] . 另一方法和原理是
利用群落优势种种群消长、分布格局的变化判断干
扰尺度,因优势种控制着整个群落的性质和环境, 是
森林群落的重要建造者和骨架, 其变化对群落的影
响比其他一般种深刻得多[ 13] .但对于不同的生态系
统来说, 中等尺度比较模糊, 难以定量化[ 8] . 为此,
作者近几年对亚热带地区地带性植被米槠林恢复进
行系统研究[ 5, 6, 9~ 12] , 探讨人为干扰尺度, 确定人为
干扰发生的最适宜大尺度.本文根据 1992~ 1999年
不同人为干扰对米槠林恢复调查的资料,从优势种、
优势种空间分布格局、种丰富度、群落间种相似系数
角度探讨不同人为干扰尺度, 进而为米槠林恢复提
供基础资料.
2 研究地区与研究方法
2 1 研究地区概况
调查地点位于福建省武平县朝阳采育场小坪坑工区
( 116!4∀E, 25!9#N) . 该林地处于武夷山脉向南延伸的最南
端,海拔 450~ 540m, 坡向东北, 本区地处中亚热带最南部,
属于亚热带海洋性气候, 年平均气温 18. 2∃ , 一月平均气温
为 7. 2∃ , 七月平均气温为 26. 7 ∃ ,日最高气温 38∃ , 日最低
气温- 6. 3∃ , 年均霜期 97 天, 最长达 155 天, 偶有降雪, 年
平均降雨量 1542mm,年均相对湿度 80% . 土壤由花岗岩发
育而成的红壤, 土层厚 20~ 50cm.
2 2 研究方法
2 2 1 调查 在不同人为干扰林地内选取有代表性的群落
设置 5m % 5m 标准地. 在样地取样时,按正方形布置样方, 并
由中心向四周逐渐扩展, 最小表现面积为 1200m2 [ 2] , 5 个处
理共 6000m2 .在各样方内, 对乔木进行每木调查, 记录每个
个体的高度、胸径、冠幅和生活力等, 同时对样方内出现的乔
木幼树、幼苗、灌木、草本和藤本全部记载.
2 2 2 等级划分 干扰尺度等级划分为 4 级: A) 20 世纪 60
应 用 生 态 学 报 2002年 12 月 第 13 卷 第 12 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Dec. 2002, 13( 12)&1533~ 1536
年代初烧炭者择伐天然米槠林大树烧炭干扰的林地, 后排除
干扰,采用封山育林(简称 A级) ; B) 1981 年皆伐天然米槠林
干扰的林地 ,后排除干扰, 封山育林( B 级) ; C) 1981 年皆伐
天然米槠林干扰的林地, 1983 年再次干扰(间伐留苗) , 1984
年又一次干扰(有目的、有方向的抚育间伐) , 保留健壮、易成
材、速生的树种( C级) ; D) 1981 年皆伐天然米槠林干扰的林
地,然后多次干扰(火烧整地,人工种植杉木) ,前 3 年每年抚
育( D级) ;同时在林地附近选择一片地形位置相似、未经干
扰的天然米槠林作对照( CK) .
223 方法和原理 根据张家城和陈力[ 12]的方法和原理,
依第一优势种的耐荫、喜湿特性可划分为 6 个阶段, 评价不
同人为干扰尺度. 1)针叶林阶段; 2)以针叶林为主的针阔混
交林阶段; 3)以阳性树种为主的针阔混交林阶段; 4)以阳性
阔叶树为主的常绿阔叶林阶段.当中性树种成为第一优势树
种,表明演替已进入顶极阶段, 后又以优势种分布格局, 将顶
极阶段分为第五和第六阶段; 5)第一优势种分布格局呈聚集
分布, 属于未发育完善的演替顶极阶段; 6)第一优势种分布
格局呈随机分布,属于发育完善的演替顶极阶段.
根据 T . W . Connell等提出的中等干扰假说[ 3, 11] , 理由
是: 1)在一次干扰后少数先锋种入侵缺口, 如干扰频繁, 则先
锋种不能发展到演替中期,因而多样性较低; 2)如果干扰间
隔期很长,使演替过程能发展到顶极期, 多样性也不很高; 3)
只有中等干扰程度使多样性维持最高水平.它允许更多的物
种入侵和定居.
22 4 分布格局的测定 采用扩散系数[ 4] C= S2 X .这是检
验种群扩散是否属于随机型的一个系数.当 C = 0 时,为均匀
分布; 当 C> 1 时,为聚集分布;当 C= 1时, 为随机分布.
3 结果与分析
31 优势种及分布格局的干扰尺度
根据外业取样资料可划分为乔木层、灌木层、草
本层和层间植物 4层,其中高大于或等于 6m 的划
为乔木层、低于 6m 的划为乔木幼树和幼苗,然后进
行种的重要值计算, 重要值大于 10的种类见表 1.
由表 1可见,根据第一优势种和其它优势种及
分布格局判断, A 级和 B级第一优势种和天然米槠
林( CK)一样顶极种米槠为第一优势种,已进入顶极
阶段. A级和 B级又以米槠分布格局分为第六和第
五阶段,从表 2中可看出,A 级米槠分布格局和天然
米槠林( CK)一样呈现随机分布( C= 1) , 属于第六
阶段, 即发育完善的顶极阶段; 而 B 级米槠分布格
局呈现聚集分布( C> 1) , 属于第五阶段, 即未发育
完善的顶极阶段. C 级由于阳性树种裂斗锥为第一
优势种,分布格局呈现随机分布( C = 1) , 而米槠为
第二优势种阶段, 分布格局呈聚集分布( C> 1) , 属
于以阳性阔叶树为主的常绿阔叶林阶段中一个亚阶
段(前顶极阶段) . D 级属于以针叶林为主的针阔混
交林阶段,即针叶树杉木为第一优势种,而阳性树种
裂斗锥为第二优势种阶段. 可见,A 级和 B级属于顶
极群落, 称其干扰为未导致逆向演替的干扰, 而 D
级干扰尺度大于 A级和 B 级尺度,称为导致逆向演
替的干扰.
32 中等干扰判断干扰尺度
321 各大类群种数的干扰尺度丰富度 由表 3可
看出,不同人为干扰尺度蕨类植物、裸子植物和单子
表 1 不同人为干扰尺度乔木层优势种重要值
Table 1 Important values of dominants under different scales of distur
bance
种 名 Species CK A B C D
米 槠 81. 35 65. 04 94. 64 38. 64 0. 00
Castanop sis carlesii
马尾松 33. 77 10. 09 - - -
Pinus massoni ana
杉 木 22. 02 21. 68 - - 261. 40
Cunningham ia lanceolata
栲 树 - 18. 90 45. 84 - -
Castanop sis f argesii
裂斗锥 - - 62. 71 157. 90 20. 10
Castanop sis f issa
沉水樟 20. 75 - - - -
Cinnamomua m icroanthum
赤 楠 10. 03 - - - -
Sy zigium bux if olium
黄瑞木 17. 00 61. 37 - - -
Adi nandra m illettii
木油桐 - - 17. 23 18. 99 -
Vernicia mont ana
华杜英 - 23. 5 - - -
Elaeocarpus chi nensis
继 木 - 11. 75 - - -
Lorop etalum chinense
刨花润楠 11. 75 11. 11 10. 42 - -
Machilus pauhoi
南酸枣 - - - 14. 09 -
Choerosp ondias ax ill ar is
木 荷 19. 55 - - - -
Schima sup erba
细齿叶柃 14. 25 - - - -
Eurya nit ida
表 2 不同人为干扰下 5个优势种分布格局
Table 2 Distribution patterns of 5 dominants under di fferent scales of disturbance
种 名
Species
CK
X
-
S 2 C X
2
A
X
-
S 2 C X
2
B
X
-
S 2 C X
2
C
X
-
S 2 C X
2
D
X
-
S 2 C X
2
米 槠 Castanopsis carl esi i 2. 0 2. 0 1. 0 6. 0 1. 0 1. 0 1. 0 0. 1 2. 0 4. 0 2. 0 20. 0 0. 4 0. 7 2. 0 24. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0
马尾松 Pinu s massoniana 0. 3 0. 3 1. 0 3. 8 0. 4 0. 4 1. 0 3. 8 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0
杉 木 Cunninghamia lanceolata 0. 3 0. 4 1. 0 3. 8 0. 3 0. 6 2. 3 26. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 7. 0 4. 9 0. 7 9. 6
栲 树 Castanopsis f argesii 0. 160. 14 0. 90 0. 06 0. 2 0. 2 1. 0 1. 7 0. 9 0. 8 0. 9 1. 5 0. 01 0. 1 5. 3 3. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0
裂斗锥 Castanopsis f issa 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0 1. 6 3. 8 2. 3 77. 0 2. 6 2. 6 1. 0 6. 0 0. 0 0. 0 0. 0 0. 0
1534 应 用 生 态 学 报 13卷
表 3 不同人为干扰群落各大类群种数
Table 3 Number of groups under different scales of disturbance
类型 Category CK A B C D
蕨类植物 Pteridophyta 4 2 6 9 8
裸子植物 Gymnospermae 2 2 1 1 1
双子叶植物 Discotyleneae 83 81 116 121 45
单子叶植物 Monocotyledoneae 6 5 10 9 6
表 4 不同人为干扰群落各科含种数
Table 4 Species of each famil ies under di fferent scales of disturbance
级别 S ize grade CK A B C D
1种 1 species 22 22 25 23 17
2~ 4种 2 to 4 species 9 10 41 20 16
5~ 10种 5 to 10 species 7 6 9 6 1
11~ 20种 11 to 20 species 0 0 0 2 0
叶植物种数变化不大, 而双子叶植物随着干扰尺度
加大种数逐渐上升到C 级后显著下降, 即A级为 83
种,基本上与天然米槠林( CK) 85 种接近, 上升至 B
级为 116种,再上升至 C级为121种后显著下降, 降
至 D级人工杉木林为 45种.
322 科含种数的干扰尺度丰富度 从种的科级别
统计(表 4)可见含 11~ 20种的科 CK、A 和 B 级都
为零, 升至 C 级为 2 个科(壳斗科 11 种和樟科 11
种) , 随后又下降至 D级人工杉木林为零.含 5~ 10
种的科随着干扰尺度加大,科数逐渐上升到 B 级后
下降.即A级有6个科(壳斗科9种、樟科 8种、冬青
科7种、山茶科 5种,杜鹃花科 5种、茜草科 7种) ,
基本上与天然米槠林( CK)相近(壳斗科 7种、樟科
8种、冬青科 9种、山茶科 7种、山矾科 5种、杜鹃花
科5种、茜草科 7种) ; 上升到B级有 9个科(壳斗科
10种、樟科 8 种、冬青科 10种、山茶科 10种、山矾
科5种、杜鹃花科 5 种、紫金牛科 5种、茜草科 10
种、蔷薇科 7种) ,随后下降至 C级 6个科(冬青科 9
种、山茶科 5种、紫金牛科 5种、茜草科 9种、蔷薇科
8种、大戟科 8种) . 此级下降与壳斗科和樟科上升
到含 11~ 20 种的科有关. 再下降至 D级人工杉木
林为 1个科(茜草科 7种) .含 2~ 4种的科也有类似
的规律,随着干扰尺度加大, 科数逐渐上升到 C 级
后显著下降.单种的科随着干扰尺度加大,科数逐渐
上升到 B级后下降.
323 科含属数的干扰尺度丰富度 由属的科级别
统计可见(表 5) , 含 5~ 10属的科随着干扰尺度加
大逐渐上升到 C级后下降.即 A 级和天然米槠林都
为1个科(茜草科,分别为 7属和 5属) ,上升至 B级
为 2个科(茜草科 10 属、山茶科 6属) , 再上升至 C
级为 3个科(樟科 6属、茜草科 9属、大戟科 5属) ,
随后下降至 D级为 1个科(茜草科 7属) . 2~ 4属的
科也有类似的规律, 随着干扰尺度加大,科数逐渐上
升到 C级后显著下降( CK11科, A 级 10 科, B 级 14
科, C级 19科, D级 10 科) . 而单属的科随着干扰尺
度加大, 科数逐渐上升到 B 级后下降 ( CK26 科, A
级 27科, B级 33科, C级 29科, D级 23科) .
表 5 不同人为干扰群落各科含属数
Table 5 Genera of each families under different scales of distrubance
级别 Size grade CK A B C D
1属 1 genera 26 27 33 29 23
2~ 4属 2 to 4 gen era 11 10 14 19 10
5~ 10属 5 to 10 genera 1 1 2 3 1
324 属含种数的干扰尺度丰富度 由表 6可见,
含 5~ 10种的属随着干扰尺度加大属数水平延伸,
至 B级略下降,至 D级人工杉木林为最低值零, 含 2
~ 4种的属和单种属随着干扰尺度加大属数逐渐上
升到 C级后下降.
表 6 不同人为干扰群落各属含种数
Table 6 Genera of each families under different scales of distrubance
级别 Size grade CK A B C D
1种 1 species 48 46 64 75 45
2~ 4种 2 to 4 species 9 8 17 17 7
5~ 10种 5 to 10 species 4 4 4 3 0
325 群落间相似性的干扰尺度 由表 7 可以看
出,不同人为干扰群落与天然米槠林种相似系数随
着干扰尺度加大逐渐下降. 在 A 级中有 17种未见
天然米槠林( CK) , R 为 78. 9% , 基本上与温远光
等[ 7]对广西大明山择伐后恢复林地的物种同原生
林的物种共有率相似( 73. 36% ) ; 在 B级中有 60种
未见天然米槠林, R 为 64. 32%,与温远光等[ 7]的研
究相似( R 为 63. 03%) ; 在 C级中有 67种未见天然
米槠林, R 为 62. 13% ; D 级中有 29种未见天然米
槠林, R 为 40%.
表 7 不同人为干扰群落间种相似性系数
Table 7 Similar coefficient between two communities under scales of
distrubance
CK A B C D
CK 78. 92 64. 32 62. 13 40. 00
A 57. 66 56. 52 37. 33
B 63. 97 31. 62
C 44. 12
D
R = 2C ( A + B ) % 100.式中, C 为两群落的共有种数, A、B 分别为
两群落的种数. Where C is the number of the species existing in the
two commun it ies, A and B are the number of species in the tw o commu
nities respectively.
4 讨 论
本文从优势种、优势种空间分布格局、种类组成
和群落间种相似系数角度,探讨不同人为干扰尺度
对福建武平米槠林恢复的影响. 结果表明,不同干扰
群落随着干扰尺度加大, 顶极种米槠重要值随之下
153512 期 游水生: 福建武平米槠林恢复生态学研究
降,降到 D级人工杉木林为零, 而空间分布格局随
着干扰尺度加大聚集程度加大,逐渐略上升到 C 级
后显著下降, 降到 D 级人工杉木林为零;阳性树种
裂斗锥随着干扰尺度加大重要值随之上升, 升到 D
级后显著下降,至人工杉木林为 20. 1,而空间分布
格局随着干扰尺度加大聚集程度加大, 略上升到 D
级后显著下降, 降到 D级和 C 级后呈随机分布. 各
大类群物种数目、各科含种数目、各科含属数目、属
含种数目大小都揭示不同干扰群落随着干扰尺度加
大,科数、属数和种数逐渐上升到 C 级后显著下降,
特别是 C 级科、属、种数最多, 种丰富度最大; 而不
同人为干扰群落与天然米槠林种相似系数随着干扰
尺度加大而下降.
据此可见, A 级择伐更新属于轻度干扰,即以风
倒自然为模板, 类似于林窗式更新演替, 目前已恢
复. B级皆伐后排除干扰经过近 20世纪 90 年代同
期演替,即天然米槠林皆伐后,顶极种米槠和演替先
锋种裂斗锥一起生长,形成群落,从林下树种更新来
看,米槠幼苗很多,而裂斗锥幼苗很少, 可以推测, 不
用很长时间,裂斗锥种群将逐渐消退,而米槠种群将
逐渐发展,成为稳定米槠顶极群落, 属于中度干扰.
C级天然米槠林皆伐后如不再次干扰, 与 B 级一样
同期演替成为未发育完善的演替顶极阶段. 从以上
分析可看出,虽然该级再次干扰, 经过林窗式更新,
阳性树种裂斗锥处于第一优势种, 已达到演替中期,
米槠处于第二优势种,从种丰富度角度来看, 种的丰
富度已达到最大,表明干扰是必须的和自然的,属于
中等干扰尺度. 但从群落结构来看,该级由于人工抚
育则造成米槠种群两端大、中间小的现象,加上第一
优势种阳性树种裂斗锥要退出历史舞台等原因, 可
推测要比 B级更长的时间才能成为米槠顶极群落.
因此,不必要抚育措施. 即使需要抚育, 其强度也不
宜过大. D级在我国南方以传统育林法营造杉木人
工林,首先要对造林地进行皆伐和炼山处理, 继而进
行全垦或带垦整地, 密植杉苗成林, 前 3年每年抚
育.这一系列的育林措施,不仅使优势种发生根本性
改变、种丰富度显著下降,而且导致植物在地下的繁
殖体(地下茎、水平根等)所剩无几,林地土壤动物和
微生物的数量也随之锐减, 造成强度干扰,目前较难
恢复米槠群落.
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作者简介 游水生, 男, 1951 年生,副教授, 主要从事植物分
类学和森林生态学研究, 发表论文 30 多篇. T el: 0599
8502082, Email: Yssbox@ 163. net
1536 应 用 生 态 学 报 13卷