全 文 ：树种多样性对亚热带米槠林细根生物量
和形态特征的影响*
王韦韦1,2摇 黄锦学1,2摇 陈摇 锋3摇 熊德成1,2摇 卢正立1,2摇 黄超超1,2摇 杨智杰1,2摇 陈光水1,2**
( 1湿润亚热带山地生态国家重点实验室培育基地, 福州 350007; 2福建师范大学地理研究所, 福州 350007; 3三明市梅列区林
业局, 福建三明 365000)
摘摇 要摇 采用土芯法获取福建省三明市米槠人工林、米槠人促更新林和米槠天然更新林的细
根(直径<2 mm),研究树种多样性对细根生物量、垂直分布及形态特征的影响.结果表明: 米
槠人工林、米槠人促更新林和米槠天然更新林 0 ~ 80 cm 土层的细根生物量分别为(182. 46依
10. 81)、(242. 73依17. 85)和(353. 11依16. 46) g·m-2,细根生物量随树种多样性的增加呈增
加趋势. 3 种米槠林分 0 ~ 10 cm土层细根生物量占细根总生物量的 35%以上,各林分细根生
物量均随土层变化显著.林分类型和土层深度对细根分布没有显著的交互作用,表明树种多
样性的增加没有引起米槠林细根空间上的生态位分化. 3 种米槠林细根的根表面积密度和根
长密度均以米槠天然更新林最高,米槠人工林最低.比根长的大小顺序为米槠人促更新林>米
槠人工林>米槠天然更新林,比表面积的大小顺序为米槠天然更新林>米槠人工林>米槠人促
更新林,林分类型和土层的交互作用对二者均无显著影响,表明林分水平的细根形态可塑性
对树种多样性响应不显著.
关键词摇 米槠林摇 细根生物量摇 形态可塑性摇 比根长摇 树种多样性
文章编号摇 1001-9332(2014)02-0318-07摇 中图分类号摇 S718. 5摇 文献标识码摇 A
Effects of tree species diversity on fine鄄root biomass and morphological characteristics in sub鄄
tropical Castanopsis carlesii forests. WANG Wei鄄wei1,2, HUANG Jin鄄xue1,2, CHEN Feng3,
XIONG De鄄cheng1,2, LU Zheng鄄li1,2, HUANG Chao鄄chao1,2, YANG Zhi鄄jie1,2, CHEN Guang鄄
shui1,2 ( 1Cultivation Base of State Key Laboratory of Humid Subtropical Mountain Ecology, Fuzhou
350007, China; 2 Institute of Geographical Sciences, Fujian Normal University, Fuzhou 350007,
China; 3Forestry Bureau of Meilie District, Sanming 365000, Fujian, China) . 鄄Chin. J. Appl.
Ecol. , 2014, 25(2): 318-324.
Abstract: Fine roots in the Castanopsis carlesii plantation forest (MZ), the secondary forest of C.
carlesii through natural regeneration with anthropogenic promotion (AR), and the secondary forest
of C. carlesii through natural regeneration (NR) in Sanming City, Fujian Province, were estimated
by soil core method to determine the influence of tree species diversity on biomass, vertical distribu鄄
tion and morphological characteristics of fine roots. The results showed that fine root biomass for the
0-80 cm soil layer in the MZ, AR and NR were (182. 46 依10. 81), (242. 73 依17. 85) and
(353. 11依16. 46) g·m-2, respectively, showing an increased tendency with increasing tree spe鄄
cies diversity. In the three forests, fine root biomass was significantly influenced by soil depth, and
fine roots at the 0-10 cm soil layer accounted for more than 35% of the total fine root biomass.
However, the interaction of stand type and soil depth on fine鄄root distribution was not significant,
indicating no influence of tree species diversity on spatial niche segregation in fine roots. Root sur鄄
face area density and root length density were the highest in NR and lowest in the MZ. Specific root
length was in the order of AR>MZ>NR, while specific root surface area was in the order of NR>MZ
>AR. There was no significant interaction of stand type and soil depth on specific root length and
specific root surface area. Fine root morphological plasticity at the stand level had no significant re鄄
sponse to tree species diversity.
Key words: Castanopsis carlesii forest; fine鄄root biomass; morphological plasticity; specific root
length; tree species diversity.
*国家自然科学基金重点项目(31130013)、福建省杰出青年科研基金项目(2010J06009)和福建省科技厅公益类项目(2011R1037鄄4)资助.
**通讯作者. E鄄mail: gshuichen@ 163. com
2013鄄05鄄03 收稿,2013鄄09鄄10 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 2 月摇 第 25 卷摇 第 2 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Feb. 2014, 25(2): 318-324
摇 摇 生物多样性在保持生态系统生产力和稳定性等
方面起着至关重要的作用[1],生物多样性与植物生
物量生产和养分循环等生态系统功能的关系是国际
研究热点[2] .目前,生物多样性与生态系统过程的
关系研究大多集中于参数容易控制和测量的草本植
物群落[3],而在森林生态系统中,主要集中于树种
多样性对地上过程的影响研究[4],只有少数研究关
注树种多样性对地下过程的影响,如对细根动态的
影响[5] .树木的根系是森林生态系统重要的功能部
分[6],细根(直径<2 mm)不仅影响树木对水分和养
分的吸收,而且是生态系统碳循环和净初级生产力
的重要组成部分[7] .
目前,关于树种多样性对细根生物量和生产力
影响的研究,多集中于纯林和两个树种的混交
林[8],研究区域主要集中在温带[5,8-10],对于热带,
尤其是亚热带区域[11]的研究很少.由于不同树种间
细根很难区分,因此关于细根分种识别的混交林研
究较少[12],树种多样性与根系结构、根动态之间的
关系研究较缺乏[8] . 有研究表明,与单一树种群落
相比,混交林会产生“超产冶 [13];另有研究发现,树种
多样性与生物量累积和生产力不相关或呈负相
关[14] . “超产冶通常指物种丰富的群落比物种较少或
单一物种群落有更高的生产力[15] .树木不仅能够通
过改变细根生物量及其空间分布来对一种(或更
多)竞争树种的出现做出响应,而且能够改变细根
的形态特征,如比根面积、比根长和分支模式等来做
出响应[8] .
米槠(Castanopsis carlesii)群落是我国亚热带地
区特有的相对稳定的顶极群落,也是该区生物多样
性最丰富、生产力最高的植被类型之一[16] . 采用不
同的更新方式,如人工造林、人工促进天然更新和天
然更新等,米槠林可以产生不同的树种多样性.对具
有不同树种多样性的米槠群落的细根进行研究,可
以了解米槠林树种多样性与生产力等生态功能之间
的关系,从而为米槠林的更新、经营和生态恢复提供
科学依据.为此,本研究选择中亚热带低山丘陵区具
有乔木层树种多样性梯度的米槠人工林、米槠人促
更新林和米槠天然更新林为研究对象,研究不同树
种多样性对细根生物量和形态的影响,探讨细根对
树种多样性的响应,从而验证以下假设:1)与单一
树种的米槠人工林相比,米槠人促更新林和米槠天
然更新林等混交林的细根生物量较高;2)根系空间
生态位的分离水平随树种多样性的增加而升高,导
致对底层土壤空间的利用增加,引起细根垂直分布
模式的显著变化;3)树种多样性的增加导致种间养
分竞争增强,细根形态可塑性对种间竞争做出响应,
导致群落水平上细根形态改变,即群落水平的细根
比根长和比表面积随树种多样性的增加而增大.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究区位于福建省三明市金丝湾森林公园陈大
林业采育场(26毅19忆 N,117毅36忆 E)和三明格氏栲
(Castanopsis kawakamii) 自然保护区 ( 26毅 09忆 N,
117毅28忆 E).该区东南面和西北面分别与戴云山脉
和武夷山脉相连,以低山丘陵为主,平均海拔 300
m,坡度 25毅 ~ 35毅. 气候属中亚热带季风气候,年均
温 19郾 1 益,年均降水量 1749 mm,年均蒸发量 1585
mm,相对湿度 81% .土壤以花岗岩发育的红壤和黄
壤为主,还分布有红黄壤、黄棕壤等,多呈酸性,土壤
厚度>1 m[17] .区域内分布着中国面积最大的常绿阔
叶林,其物种多样性丰富.
米槠天然更新林和米槠人促更新林均分布在陈
大林业采育场内,米槠人工林位于格氏栲自然保护
区内,两地相距<30 km. 3 种林分以前均是米槠天然
林,林龄相近,并有相同的立地条件,如母岩、土壤类
型、小地形和小气候条件等.米槠天然更新林由米槠
天然林经过强度择伐后封山育林,次生演替天然更
新形成,林分的平均树高为 10. 8 m,平均胸径为
12郾 2 cm,林分密度为 3788 株·hm-2 .其乔木层主要
树种有米槠、闽粤栲(C. fissa)、黄丹木姜子(Litsea
elongata)、新木姜子(Neolitsea aurata)等;灌木层主
要由木荚红豆(Ormosia xylocarpa)、米槠、褐毛石楠
(Photinia hirsuta)、罗浮栲(C. fabri)等组成;草本层
主要由狗脊蕨(Woodwardia japonica)、黑莎草(Gah鄄
nia tristis)、油草( Leptochloa chinensis)等组成. 米槠
人促更新林是由米槠天然林经过强度择伐后天然更
新,并在更新的过程中,定期劈除生长较差的非目的
树种和杂灌,保留生长迅速的树种,林分的平均树高
为 13. 7 m,平均胸径为 16. 8 cm,林分密度为 2158
株·hm-2 .其乔木层主要树种有米槠、木荷(Schima
superba)和东南野桐(Malloyus lianus)等;灌木层主
要由鼠刺( Itea chinensis)、毛叶冬青( Ilex pubilimba)
和石栎(Lithocarpus glaber)等组成;草本层不发达,
主要由鳞子莎(Lepidosperma chinense)、狗脊蕨、扇叶
铁线蕨(Adiantum flabellulatum)等组成.米槠人工林
是经过皆伐、火烧、挖穴造林和幼林抚育形成,林分
的平均树高为14. 2 m,平均胸径为16. 6 cm,林分
9132 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王韦韦等: 树种多样性对亚热带米槠林细根生物量和形态特征的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 1摇 研究区 3 种米槠林分的基本特征和土壤表层(0 ~ 20 cm)理化性质
Table 1摇 Main characteristics of the three C. carlesii stands and top soil (0-20 cm) properties in the studied sites
林分类型
Stand type
海拔
Altitude
(m)
坡度
Slope
(毅)
林龄
Stand age
(a)
Shannon
指数
Shannon
index
Simpson
指数
Simpson
index
Pielou指数
Pielou
index
年凋落物量
Annual litter
biomass
(g·m-2)
有机碳
储量
Organic
carbon
storge
( t·hm-2)
全 N
Total N
(g·kg-1)
全 P
Total P
(g·kg-1)
米槠人工林 MZ 305 35 38 0. 62 0. 23 0. 19 1033. 8 56. 27 1. 02 0. 37
米槠人促更新林 AR 335 38 35 1. 01 0. 36 0. 30 687. 7 50. 14 0. 98 0. 34
米槠天然更新林 NR 330 40 35 1. 24 0. 60 0. 41 688. 1 58. 38 1. 12 0. 45
MZ:Castanopsis carlesii plantation forest; AR:Secondary forest of C. carlesii through natural regeneration with anthropogenic promotion; NR:Secondary
forest of C. carlesii through natural regeneration.
密度为 2042 株·hm-2 .其乔木层为单一树种米槠组
成,林下灌木层主要以毛冬青( I. pubescens)、乌饭树
(Vaccinium bracteatum)、薄叶山矾(Symplocos anom鄄
ala)、桂北木姜子(Litsea subcoriacea)和山姜(Alpinia
japonica)等占优势,草本层以芒萁(Dicranopteris di鄄
chotoma)占优势. 3 种米槠林分基本特征和 0 ~ 20
cm土壤表层理化性质见表 1. 从米槠天然更新林、
米槠人促更新林到米槠人工林,乔木层胸径逸5 cm
树种的 Shannon指数、Simpson指数和 Pielou 指数依
次降低[17] .
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 根系采样摇 中亚热带地区细根生物量一般在
春季(3—5 月)达到最大值[18-20],故选择在 2011 年
4 月进行细根采样.在每种林分类型中,按上、中、下
坡位设置 3块 20 m伊20 m样地,用内径 4. 05 cm的土
钻按 S形钻取土芯,深度为 80 cm. 3 个样地分别钻取
6、6和 8 个土芯,每种林分均为 20 个土芯. 按0 ~10
cm、10 ~ 20 cm、20 ~ 40 cm、40 ~ 60 cm 和 60 ~ 80 cm
土层分割土芯,把每个土层样品分别装入标记好的塑
料袋中,带回实验室,于 4 益冰箱内冷藏.
将土样从塑料袋中取出,在盆中用自来水浸泡、
漂洗、过 0. 5 mm筛.用镊子、剪刀、游标卡尺等工具
捡出直径<2 mm 的细根,根据细根颜色、外形、弹
性、根皮与中柱分离的难易程度挑出活根.米槠天然
更新林和人促更新林内树种丰富,米槠细根与其他
壳斗科树种的细根难以区分,因此不对各树种的细
根进行区分,只进行群落水平的树种细根研究.
1郾 2郾 2 根系指标测定摇 将处理好的细根样品放置在
盛有水的透明扫描仪托盘中,使根系完全舒展,采用
数字化扫描仪 Espon scanner 对根系样品进行扫描.
使用 Win鄄RHIZO(Pro 2005b)根系扫描分析系统对
细根图像进行扫描,得到细根的数量、长度、直径和
表面积等数据.扫描完成后将细根样品放置于 65 益
烘箱中烘干 48 h至恒量后称干质量.
计算细根生物量、比根长、比表面积、根长密度、
根表面积密度:
细根生物量 ( g·m-2 ) = 细根质量 ( g) 伊 104 /
[仔(d / 2) 2]
比根长(m·g-1)=细根长(m) /细根质量(g)
比表面积(cm2·g-1)=细根表面积(cm2) /细根
质量(g)
根长密度(m·m-3)=细根长(m)伊106 / [仔(d /
2) 2伊h]
根表面积密度(m2·m-3)= 细根表面积(m2) 伊
106 / [仔(d / 2) 2伊h]
式中:d为土钻内径(cm);h为土钻长度(cm).
1郾 3摇 数据处理
利用 SPSS 17郾 0软件对数据进行统计分析.采用
双因素方差分析(two鄄way ANOVA)和最小显著差数
法(LSD)分析林分类型和土层及其交互作用对 3 种
米槠林分细根生物量和细根形态指标的影响,显著性
水平设定为 琢=0. 05.利用 Excel 2003软件作图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 细根生物量
由图 1 可以看出,3 种米槠林分细根生物量差
异显著.从树种单一的米槠人工林到树种组成复杂
的米槠人促更新林、米槠天然更新林,0 ~ 80 cm 土
层细根总生物量呈逐渐增加趋势. 米槠人促更新林
的细根生物量居中,为(242. 73依17. 85) g·m-2;米
槠天然更新林的细根生物量最高,为 (353. 11 依
16郾 46) g·m-2,是米槠人工林 (182. 46 依 10郾 81)
g·m-2的 1. 9 倍.这支持了假设 1,即相对于米槠人
工林,树种多样性较高的米槠人促更新林和米槠天
然更新林的地下细根存在“超产冶现象.
2郾 2摇 细根生物量的垂直分布
3 种米槠林分的细根生物量在不同土层间差异
显著(图 1).米槠人工林、米槠人促更新林和米槠天
023 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
图 1摇 3 种米槠林分不同土层的细根生物量
Fig. 1摇 Fine root biomass at different soil layers in the three C.
carlesii stands.
MZ:米槠人工林 C. carlesii plantation forest; AR:米槠人促更新林 Sec鄄
ondary forest of C. carlesii through natural regeneration with anthropogenic
promotion; NR:米槠天然更新林 Secondary forest of C. carlesii through
natural regeneration. 下同 The same below. 不同字母表示差异显著(P<
0. 05) Different letters meant significant difference at 0. 05 level.
然更新林 0 ~ 10 cm土层细根生物量占 0 ~ 80 cm土
层细根总生物量的比例分别为 45. 3% 、35. 0%和
40. 0% . 3 种米槠林分间 0 ~ 10 cm、40 ~ 60 cm 和
60 ~ 80 cm土层的细根生物量差异显著,10 ~ 20 cm
和 20 ~ 40 cm土层的细根生物量在各林分类型间差
异不显著.双因素方差分析表明,林分和土层的交互
作用对细根生物量的影响不显著,表明不同米槠林
分间的细根生物量垂直分布模式没有显著差异. 该
结果拒绝了假设 2,即树种多样性的增加没有改变
米槠群落水平上的细根土层分布,细根生物量没有
发生空间上的生态位分化.
2郾 3摇 细根形态特征
由表 2 可以看出,3 种米槠林分 0 ~ 80 cm 土层
的细根根表面积密度、比根长、比表面积和根长密度
有显著差异;土层对根表面积密度、根长密度、比根
长和比表面积的影响显著;林分类型和土层的交互
作用对根表面积密度、根长密度、比根长和比表面积
的影响均不显著.
由图2可以看出,3种米槠林分间0 ~ 80 cm土
表 2摇 林分类型和土层对 3 种米槠林分细根生物量及形态特征的影响
Table 2摇 Effects of stand type and soil layer on fine root biomass and morphological characteristics in the three C. carlesii
stands
生物量
Biomass
根表面积密度
Root surface
area density
根长密度
Root length
density
比根长
Specific root
length
比表面积
Specific root
surface area
林分类型 Stand type <0. 0001** <0. 0001** 0. 019 <0. 0001** <0. 0001**
土层 Soil layer <0. 0001** <0. 0001** <0. 0001** <0. 0001** <0. 0001**
林分类型伊土层 Stand type 伊 soil layer 0. 574 0. 316 0. 838 0. 196 0. 477
** P<0. 01.
图 2摇 3 种米槠林分不同土层的细根形态参数比较
Fig. 2摇 Comparison of fine root morphological parameters at different soil layers in the three C. carlesii stands.
玉 ~吁:0 ~ 10、10 ~ 20、20 ~ 40、40 ~ 60、60 ~ 80 cm土层 0-10 cm, 10-20 cm, 20-40 cm, 40-60 cm and 60-80 cm soil layers.
1232 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王韦韦等: 树种多样性对亚热带米槠林细根生物量和形态特征的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
层细根的根表面积密度和根长密度大小顺序为:米
槠天然更新林>米槠人促更新林>米槠人工林. 3 种
米槠林分间各土层的根表面积密度和根长密度均有
显著差异. 3 种米槠林分的根表面积密度和根长密
度在各土层间均有显著差异.
3 种米槠林分间 0 ~ 80 cm 土层细根比根长的
大小顺序为:米槠人促更新林>米槠人工林>米槠天
然更新林;比表面积的大小顺序为:米槠天然更新林
>米槠人工林>米槠人促更新林.米槠人工林和米槠
人促更新林的比根长和比表面积在同一林分不同土
层间差异均显著,米槠天然更新林的比根长和比表
面积在不同土层间差异均不显著.除 60 ~ 80 cm 土
层外,3 种米槠林分间各土层比根长差异均不显著.
3 种米槠林分间比表面积在 0 ~ 10 cm、10 ~ 20 cm、
20 ~ 40 cm和 60 ~ 80 cm 土层差异显著,在 40 ~ 60
cm土层差异不显著.
上述结果表明,随树种多样性的增加,3 种米槠
林分 0 ~ 80 cm土层细根的形态特征指标(比根长和
比表面积)未呈逐渐增加的趋势,因此拒绝了假设
3,即群落水平的细根形态特征并未对种间竞争做出
响应.而根长密度和根表面积密度是总量指标,体现
出超产的结果.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 树种多样性对细根生物量及其垂直分布的
影响
本研究中,3 种米槠林分细根生物量的试验数
据支持第 1 个假设,即随树种多样性的增加,米槠人
工林、米槠人促更新林到米槠天然更新林的细根生
物量依次增加,米槠天然更新林的细根生物量约为
米槠人工林的 2 倍.本研究结果与热带、中亚热带和
温带森林的混交林分细根生物量高于单一林分的研
究结果一致[21-22] . 有研究表明,异叶铁杉 ( Tsuga
heterophylla)鄄北美乔柏(Thuja plicata)混交林的细根
生物量约为单一异叶铁杉林和北美乔柏林的 2
倍[23];北方天然林中,短叶松(Pinus banksiana)、美
洲山 杨 ( Populus tremuloides )、 黑 云 杉 ( Picea
mariana)、白云杉(P. glauca)、香脂冷杉(Abies bal鄄
samea)树种混交均匀的混交林年细根生产量高于短
叶松、美洲山杨单一树种优势的林分细根生产量的
19% ~83% ,并随树种均匀性的增加而增加[10];中
亚热带从单一树种的杉木(Cunninghamia lanceola鄄
ta)人工林到多树种的常绿阔叶林青冈(Cyclobalan鄄
opsis glauca)鄄石栎混交林,细根生物量逐渐增加[11] .
很多研究表明,树种多样性与细根生产量有正相关
关系,混交林的细根生物量高于纯林[9-10,24] .其原因
可能是:1)混交林中土壤空间拓展增加,树种间竞
争相对减少,各树种细根生根特性存在差异,能更多
地占据土壤空间和利用土壤资源[9];2)树种丰富林
分的细根形态可塑性和生理可塑性发生变化[25],促
使其根系较纯林有更高的生长量[26];3)纯林中有限
制根生长的病原体,导致纯林地下生产力低于混交
林[27] .但也有研究发现,树种多样性与细根生物量
之间无显著相关性或呈负相关. 例如,在 12 种温带
阔叶林纯林和混交林中,树种多样性对细根生物量
的影响不显著[8];欧洲山毛榉(Fagus sylvatica)和挪
威云杉(Picea abies)混交林细根生物量低于这两个
树种纯林的细根生物量[28] .其原因可能是所研究的
林分发展和起源不同[12],所使用的多样性指标以及
组成树种的功能特性和种系发展存在差异,或者缺
乏足够的重复[10] .
本研究的第 2 个假设认为,随树种多样性的增
加,地下生态位产生分化,导致对底层土壤空间的利
用增加,这是细根生物量超产的一个重要机制. 然
而,本研究结果不支持该假设,因为 3 种米槠林分细
根生物量的垂直分布没有显著差异. Meinen 等[8]研
究发现,中欧温带阔叶林的树种多样性没有影响细
根的垂直分布模式.另有研究发现,树种多样性对细
根垂直分布有显著影响. 如 Schmid 和 Kazda[22]发
现,云杉和山毛榉的单一林分和混交林分的细根垂
直分布不同;B俟ttner和 Leuschner[29]发现,中欧山毛
榉鄄橡树(Quercus palustris)林分的地下生态位分离;
Bolte和 Villanueva[28]发现,在山毛榉鄄云杉林分,山
毛榉的根系延伸到更深的土层. 各研究结果不同的
原因可能与不同演替阶段树种自身特性差异有关.
一般而言,处于不同演替阶段的树种其细根分布明
显不同,演替早期树种多采取快速获取资源的策略,
根系分布较浅,可塑性较大,对土壤资源和竞争具有
较大响应;而演替后期树种主要采取精细获取资源
的策略,根系分布较深,根系空间分离的可塑性较
小[8] . Meinen 等[8]研究表明,建群种均是演替后期
树种.本研究中,3 种米槠林分的建群种均为米槠,
它是中亚热带演替后期树种,所以细根垂直分布没
有表现出随树种多样性增加而明显变化.
树种多样性对细根垂直分布没有显著影响,并
不意味着互补效应(或生态位分离)引起超产的假
说是错误的.本研究中,几乎各土层的细根生物量均
随树种多样性的增加而显著增加.因此,细根生物量
223 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
的超产现象,可能主要是由于对土壤空间利用效率
的提升,而非土壤空间的拓展.生态位分离可能并不
发生在垂直分布上,而更可能发生在化学空间或时
间上,如在同一土层,不同树种细根可能侧重吸收不
同的养分,在不同的时间获取自身所需的资源.这种
资源获取策略的分化导致所获取的限制性生长资源
总量增加[30-31],也可能提高了对限制性资源的利用
效率,从而导致作为一个整体系统的总细根生物量
增大[32] .
本研究中,由于人为选择的原因,从米槠人工
林、米槠人促更新林到米槠天然更新林,乔木层中速
生树种,如米槠、闽粤栲、木荷等树种所占比例呈逐
渐减小趋势.因此,细根生物量的变化是否与这些树
种生长特性的变化有关,选择效应是树种多样性引
起超产的另一重要假说[33],但由于受研究对象的限
制,本研究未对这一假说进行验证,这有待于进一步
研究.
3郾 2摇 树种多样性对细根形态特征的影响
很多研究表明,细根形态具有高度的可塑性,可
以对不同养分的有效性或种间竞争做出响应,即当
受养分限制或种间竞争时,通过增加比根长、比表面
积或分支模式等提高对养分的获取能力或竞争
力[12,18,21-22] .因此,本研究的第 3 个假设认为,随树
种多样性的增加,种间竞争增强,群落内各树种比根
长和比表面积增加,从而使林分整体的比根长和比
表面积随树种多样性的增加而提高.然而,本研究发
现,3 种米槠林分群落水平的比根长随树种多样性
的增加先增加后降低,比表面积先降低后增加,因此
不支持假设 3. 刘聪等[11]也发现,中亚热带不同树
种多样性水平的林分比根长和比表面积具有显著差
异,但未表现出随树种多样性增加而增加.
由于常绿阔叶林细根鉴别困难,本研究中未能
分离并测定各主要树种(如米槠)的细根形态特征,
所以无法确定树种水平的细根形态特征是否对树种
多样性增加做出响应. Meinen 等[8]进行了类似研
究,发现中欧地区具有不同树种多样性水平的落叶
林中,白蜡木(Fraxinus amerixans)、椴树(Tilia tuan)
的细根形态特征并未对树种多样性作出响应. 本研
究中的主要建群树种与 Meinen 等[8]研究中均属于
演替后期树种,因而,是否演替后期树种细根形态特
征对树种多样性的响应不敏感值得进一步研究. 本
研究中,林分水平细根形态特征的差异可能与树种
组成有关.随树种多样性的增加,米槠林分比根长减
小,可能是因为米槠等速生树种比根长比慢生树种
大,而随树种多样性的增加米槠等速生树种所占比
例减小.比表面积随树种多样性的增加先减小,也可
能与米槠等速生树种所占比例减小有关;米槠天然
更新林中的比根长最小,但比表面积最大,这可能与
天然更新林中树种采取降低细根组织密度以增大细
根直径、进而增大比表面积有关[34] . 这种养分获取
策略是否与天然更新林中种间竞争增强有关目前尚
无法确定.
本研究中,3 种米槠林分根表面积密度和根长
密度均随树种多样性增加而增加,表明根表面积密
度和根长密度主要受单位面积细根生物量的影响,
是细根生物量超产的反映. 而 Meinen 等[8]研究表
明,中欧地区具有不同树种多样性水平的落叶林细
根根表面积密度和单位面积根尖数量没有显著差
异,其原因可能是不同林分单位面积细根生物量没
有显著差异.刘聪等[11]研究表明,不同树种多样性
水平的林分[杉木人工林、马尾松(Pinus massoni鄄
ana)鄄石栎混交林、南酸枣(Choerospondias axillaris)
林、青冈鄄石栎林]比根长和比表面积有显著差异,但
根长密度没有显著差异,这可能是因为不同林分间
细根生物量差异刚好抵消了林分细根形态特征的
差异.
Brassard 等[9]和刘聪等[11]的研究中优势树种
逐渐增加,而本研究中 3 个林分的优势树种均为米
槠,减少了由于优势树种特性不同而可能对细根产
生的影响.本文研究了亚热带不同树种多样性米槠
林的细根生物量、形态和分布特征,探讨了米槠林地
下生产力、生态位分离以及生理生态响应,了解不同
更新方式米槠林细根生物量和初级生产力的变化规
律,为促进米槠林的保护、恢复和森林更新、经营的
可持续发展提供科学依据. 本研究未能区分各林分
主要树种(如米槠)的细根.在树种细根识别的基础
上,深入研究树种水平细根形态和功能对树种多样
性的响应,有待于进一步研究.
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作者简介摇 王韦韦,女,1989 年生,硕士研究生.主要从事森
林生态学研究. E鄄mail: 799937976@ qq. com
责任编辑摇 孙摇 菊
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