全 文 ：第 11卷 第 3期
2 0 0 3年 7月
中 国 生 态 农 业 学 报
Chinese Journal of Eco—Agriculture
VO1．11 NO．3
July， 2003
武夷山米槠林优势种种问联结性研究
王新功 洪 伟 吴承祯 闰淑君 蓝 斌
(福建农林大学林学院 南平 353001) (厦门鹭江大学 厦门 361005)
摘 要 用 显著性检验公 式、种间联结 系数公式测定武夷山天然米槠林 19个优势种群 间联结性结果表 明，武
夷 山米槠 林群 落 19个 主要乔 木 种群 间总体表 现 出不 显 著 负关 联 ，且 关联 程 度 较 低 ，各 种 对 间 的正 联 结 性 不 显 著 ，
但 一 些种 对 间有 极 显著 负联 结 ，说 明该 群 落不 够成 熟 ，仍处 于 演替 阶 段。
关键 词 种 间联 结 显著 性 检验 米槠林 群 落
Study on interspecific association among dom inant species of Castanopsis carlesii comm utity in W uyi M ountains．
WANG Xin—Gong，HONG Wei，wU Cheng—Zhen，YAN Shu—Jun(College of Forestry，Fujian Agricultural and Forestry
University，Nanping 353001)，LAN Bin tLujiang University of Xiamen，Xiamen 361005)，CJEA ，2003，11(3)：25～28
Abstract ‘一test and interspecific association coefficients formulate are used tO determine the interspecific association and
correlation among 19 dominant species of Castanopsis carlessii community in W uyi mountains． The results indicate that
the overal association among 19 dominant species in Castanopsis carlessii community are irrelevant，the positive quality of
each species—pair is not significant，but the negative qualities of FvDme species-pair are significant．These indicate that the
community is not mature，and is in the phase of succession．
Key words Interspecific association， test，Castanopsis[arlessii community
种 问关 联指种 间相互 吸引或排斥 的性质 ，任何群 落 内都有许多影 响种 的分布 、多度及 种间相互作用 的生
物和非生 物因子 。种 间相 互关系复杂 多样 ，种 问关 联是植 物群落 重要 的数量 和结 构特 征之 一。米槠 林是 我
国亚热带地区典型的地带性植被类型，由于我国亚热带地区所处特殊地理位置 ，该类型也成为世界罕见的植
被类型。武夷山国家级 自然保护区米槠林群落结构较复杂，物种相对丰富且受人为干扰少，几乎处于原始状
态。本研究通过选用种间联结系列技术，分析测定福建省武夷山国家 自然保护区内米槠群落主要种群种间
联结关 系 内在生态学 机制 ，分析天然米槠群 落结构更新演替 及发展过程 、群落 中各种群 的功能及其 与环境 因
子和其他种群的相互作用，为合理建造人工阔叶混交林提供理论依据。
1 研究地概况与研究方法
武夷山国家级 自然保护区位 于福建省武夷山、建阳、光泽、邵武 4县 (市 )交界处 ，地处北 纬 27。33 ～
27。54 ，东经 117。27 ～117。51 ，属典 型亚热带季风气候 ，年 均气 温 8．5～18℃ ，极端 最低气 温 一15℃ ，年 降水
量 1486～2150mm，年蒸 发量 lO00mm 左右 ，相 对湿 度 78％ ～84％，年无 霜期 253～272d。其 主峰 黄 岗山年
均气温 8．5℃ ，年降水量 3103．9mm，年雾 日长达 120d，是该省温度最低、湿度最大 、降雨量最多、雾 日最长的
地 区。区 内组成群 落植物种类 丰富 ，有 明显 的优势种 ，建群 种优 势度差异 较显 著 。米槠 群 落 的 19个主 要种
群为米槠(Castanopsis carlesii)、杨梅叶纹母树(Distylium myricoides)、罗浮栲 (Castanopsis[abri)、黄瑞木
(Adinandra rnilletii)、少 叶黄 杞 (Engelhardtia nzeli)、赤 楠 (Syzygium buxifoliurn)、甜槠 (Castanopsis
eyrei)、硬斗石栎 (Lithocarpus hancei)、拟赤杨(Alniph lure fortunei)、青冈(Cyclobalanopsis glauca)、交让
木(Daphniphyllum macropdum)、细齿 叶柃 (Eurya nitida)、大 明丽 花 (Rapanea neriifolia)、细枝 柃 (Eurya
loquaiana)、薯豆(Pachyrhizus erosus)、南岭 山矾 (Symplocos confusa)、黄丹木姜子 (Litsea elingata)、石栎
(Lithocarpus glaber)和罗浮柿(Diospyros morrisiana)等 。本研究在该区内米槠林分布区设置 6块样地，
总面积 2400m2，每样地划分为 4个 lOm×lOm的样方 ，以保证调查林分树种多度的稳定和种类的完整，观测
调查各树种 的多度 、频度 、平 均株高 、平 均胸径 和盖度等 。
*福建省 自然科学基金重大项 目(2001F007)和福建省 自然科学基金项 目(B0110026)共同资助
**通讯 作者
收稿 日期 ：2002—07—30 改 回 日期 ：2002—08—28
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26 中 国 生 态 农 业 学 报 第 11卷
按方差 比率法(VR)同时检验多物种间的关联性 ，先作零假设 ，即多物种间无显著关联 ，计算统计量公
式 为 ：
VR=St (1)
= 7 (1一 ) (2)_2 P P
￡= 1
N
St 1∑( —f) (3)
P = ” ／N (4)
在独立性假设条件 VR期望值为 1；VR>1表示物种间表现出正关联 ；VR<1表示物种间存在负的净
关联。具体分析时种间正负关联可抵消，再采用统计量 w[W =(N)(VR)]检验 VR 值偏离 1的显著程
度 。如种间不 显著 相关 联则 落入 由下 面 分布 给 出 的界 限 内概率为 90％， 。2 (N)< W <
。
2
05(N)，文中 。2 5(24)=13．848， 2 5(24)=36．415。根 据原 始数 据可组 成 2树 种 A、B的 2 x 2联 列表
(见表 1)，基于 2x 2联列表 的 统计量常被用 以检测成对 间的联 结性 ，Yales的边续校正公 式 为 ：
表 1 2树 种 的 2×2联 列表
Tab．1 The two-way contingency
table of 2×2 for two species
种 B 种 A Species—A
Species—B + 一 ∑
= b c b d c d (5) 正 一 (乜 + )(乜+ )( + )( + ) J
式中，2：)(2列联表 自由度为 1，在 5％概率水平上的 值为 3．841，在 1％概
率水平上 的 X 值为 6．635。若 >3．841则表示种对间联结性显著，若
>6．635则表示种 对间联结性极 显著。研 究常 采 用关 联 系 数表 达 种 对之
间是否关联 ，根据样 地调查数据采用 下列公式计算联 结系数 C ：
当 n ≥ 6f’c = (6)
种 均耋 b 鬈 舅 当 >n 且 ≥n，c= b_ d c d (7) 出现的样方数；，c分别为仅有 ’ +八 +
凳 棒方I：~T N o枘 >a 且n> = b d ㈦ 均未出现的样方数． ／“ “／“’ 一( + 干 ) o
所计算 出的种间联结系数 变化范 围为 [一1，1]时 C值 意义明显 。
2 结果与分析
选 择 24块 样方 中的 19个主要树种 为研究对象 ，根据记 录整理 出基 础数据 表 ，将基 础数 据输 入计算 机 ，
计算出 171组合对树种的种间联结系数 C和它们的 值(见表 2)。
表 2 米槠林 19个主要种群的种间关联性 z 检验值及关联 系数
Tab．2 The value of 2一test and interspecifc asmciation indices among 19 dominant species in Castanopsis carlesii community
种 对 值 关联系数 C 种 对 值 关联系数 (’ 种 对 值 关联系数 C 种 对 值 关联系数 C
Species-pair Z2 value Association Species-pair Z value Association Species-pair Z 2 value Association Species-pair Z 2 value Association
coefficient coefficient coefficient coefficient
1—2 0 023 0 063 1—18 0 789 —0 100 2—17 3．050 0 206 3—17 0 408 —0 065
1—3 6．063 —0 538 1—19 2 593 0 700 2—18 9．126 —0 700 3—18 0 044 0．081
1—4 2 593 0．700 2—3 2 538 —0．308 2—19 1．050 —0 143 3—19 2．997 —0．345
1—5 2 250 —0 500 2-4 0 021 0 143 3-4 2 537 —0 262 4—5 0．914 —0．200
1—6 1．800 0 333 2—5 2 250 —0 500 3—5 2．741 —0 385 4-6 0．046 0．048
1—7 0．586 —0．063 2-6 0 200 0．167 3-6 4 039 —0．385 4—7 7．736 —0．571
1—8 7．736 —0．571 2—7 0 586 —0．063 3—7 0 021 0 045 4_8 7．837 —0．486
1—9 9 800 —0 600 2—8 0 021 0 100 3—8 0．810 —0 127 4—9 0．4ll 一0 048
1—10 7．736 —0．571 2—9 5 000 —0 400 3—9 8 157 0 795 4—10 0．078 0．040
1-11 1．688 —0．250 2—10 1 050 —0．143 3—10 0．005 0 065 4—11 4．286 —0．400
1—12 0 200 0 000 2—11 1 688 —0 250 3—11 0．000 0．091 4—12 1．143 0．467
1—13 0．536 0．400 2—12 0 200 0 333 3—12 1．891 —0 273 4—13 0．078 0．040
1-14 0．200 0 000 2—13 2．593 0 700 3—13 0．810 —0．127 4．14 0 046 0．200
1—15 9．126 —0．700 2—14 1 800 0 667 3—14 0 280 —0．030 4—15 12．134 —1．000
1-16 0．789 —0 100 2—15 9．216 —0 700 3—15 4．963 1．000 4—16 0．180 0．008
1．17 4．261 —0．357 2—16 0 789 —0．100 3—16 0 638 —0．127 4·17 0．144 0．092
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第 3期 王新 功 等 ：武夷 山米槠 林 优势 种种 间 联结 性研 究 27
续表
种 对 Z 值 关联系数 C 种 对 值 关联系数 C 种 对 Z 值 关联系数 C 种 对 z 值 关联系数 C
Species-pair Z value Association Species-pair Z value Association Species pair Z value Association Species-pair Z value Association
coefficient coe fficient coefficient coefficient
4—18 2．086 —0 314 6—18 0 421 —0．040 9一I2 0．581 —0．111 12—15 6．937 —1 000
4—19 0．313 0 280 6—19 0 4Il 一0．048 9—13 3．703 —0．467 12—16 0．152 0．0l8
5-6 0 533 —0．111 7—8 1 050 0 250 9—14 0．581 —0．111 12—17 0．659 0．216
5—7 0．250 0 000 7—9 0 200 0 167 9—15 2．846 0 298 12—18 2．038 —0 467
5—8 0．000 0．200 7—10 2 953 —0 400 9—16 2 038 —0．467 12—19 2 240 0 360
5-9 0．059 0 l11 7—11 I 688 0．250 9—17 0．013 0 059 13—14 0．046 0．048
5—10 0 914 0．600 7—12 I 800 —0 333 9一l8 0 152 0．018 13—15 2．606 —0 520
5一l1 0．222 0 000 7—13 【】536 —0．1OO 9—19 1．143 —0 200 l3一l6 2．606 —0．520
5—12 1．481 —0．200 7—14 I 800 —0．333 10一l1 0 171 0 200 13—17 0．282 0 153
5—13 0 914 —0．143 7—15 0 789 0 400 10—12 0 046 0．048 13—18 0．354 —0．040
5—14 1．481 —0．200 7—16 I 547 —0 400 10—13 0 313 —0．040 13—19 0．078 0．143
5—15 0．758 1 000 7—17 【】630 —0 143 10—14 0．046 0 040 14—15 5．337 —1 000
5—16 0．758 0 088 7—18 I 547 —0 400 10—15 0 180 0 314 14—16 2．038 —0．467
5—17 1．681 0．137 7—19 l】021 0 100 10—16 0．180 0．116 14．17 0 013 0．059
5—18 0．758 0．088 8-9 l】046 0．048 10—17 0．144 0．012 14—18 2．038 —0．467
5—19 3 657 —0 429 8—10 i)313 —0 040 10一I8 2．086 0．242 14—19 0 046 0．040
6—7 0．200 0 000 8一l1 1) I 71 0 200 10—19 5．016 —0．520 15—16 0．322 0．242
6—8 0 4l1 —0．048 8—12 1)046 0 040 ll一12 0．000 0．111 15—17 1 123 —0．314
6-9 12．907 —0 644 8—13 0 3I3 —0 040 l1—13 0．171 0．000 15—18 3．258 0．495
6—10 0 4l1 —0 048 8—14 3 703 —0 467 Il一14 6 400 —0．556 15—19 6．937 —1．000
6一l1 0．000 0 111 8—15 2 086 0 242 Il一15 1 0l1 0 600 16—17 1 327 0 435
6—12 0．581 0 407 8—16 0 354 —0 040 l1—16 1．011 0 158 16-18 0．322 0．242
6—13 3．703 0 733 8—17 0 282 0 153 11—17 0 807 —0 143 16—19 0．354 —0 040
6—14 3．425 —0 289 8—18 0 354 —0．040 l1—18 0．000 0 053 17—18 5．337 —1．000
6—15 2 846 —0．360 8—19 1 959 —0 280 I卜19 0．171 0．000 17—19 0 144 0 012
6—16 0．421 —0 040 9—10 0 046 0．048 12—13 0．4ll 0．238 18—19 2 606 —0．520
6—17 0 659 —0．086 9—11 0．000 0 l1I 12—14 2．667 —0．407
2．1 总体相关性检验及各种对间的联结性检验
根据 19个 种 群 在各 群 落样 方 中 的存在一不存 在 矩 阵 计 算 可 知 ，米 槠 林 群 落 19个 主要 种 群 间 VR =
0．8023<1，W =19．2545， 0l92 5(24)< w < ㈣2 5(24)，VR 偏离 1不显 著 ，表 明该 群落 19个种 群 间存 在不 显
著负关联，各自趋于独立。由表 2；[ 值可知，经测定 19个种群为正联结性显著的种对有3—9(罗浮栲一拟赤
杨)和 3—15(罗浮栲一薯豆)；负联结性显著种对有 卜3(米槠一罗浮栲 )、卜8(米槠一硬斗石栎)和 2—9(杨梅叶纹
▲ 2
◇ ☆ 3
■ ▲ △ 4
◇ ◇ ☆ △ 5
★ ▲ ☆ ▲ △ 6
△ △ ▲ ◇ ▲ ▲ 7
◇ ▲ △ ☆ ▲ △ ▲ 8
◇ ☆ ■ △ ▲ ◇ ▲ ▲ 9
◇ △ ▲ ▲ ◆ △ ☆ △ ▲ 10
△ △ ▲ ☆ ▲ ▲ ▲ ▲ ▲ ▲ l1
▲ ▲ △ ★ △ ★ ☆ ▲ △ ▲ ▲ I2
★ ■ △ ▲ △ ■ △ △ ☆ △ ▲ ▲ I3
▲ ◆ △ ▲ △ △ ☆ ☆ △ ▲ ☆ ☆ ▲ 14
口 口 ■ 口 ■ ☆ ★ ▲ ▲ ▲ ◆ 口 ☆ 口 15
△ △ △ ▲ ▲ △ ☆ △ ☆ ▲ ▲ ▲ ☆ ☆ ▲ I6
☆ ▲ △ ▲ ▲ △ △ ▲ ▲ ▲ △ ▲ ▲ ▲ ☆ ★ l7
△ 口 ▲ ☆ ▲ △ ☆ △ ▲ ▲ ▲ ☆ △ ☆ ★ ▲ 口 18
■ △ ☆ ▲ ☆ △ ▲ △ △ ☆ ▲ ★ ▲ ▲ 口 ☆ ▲ ☆
图 1 以联结 系数 c为依据的米槠林群落各主要种群两两间关联程度半矩阵图
Fig．1 The semi—matrix diagrams of relational grade among 19 dominant species of
Castanopsis carlesii community according to interspecific association coefficients
*图中正联结时▲表示 C为0～0．3；★表示 C为 0．3～0．5；◆表示 C为 0．5～0．7；■表示 C为 0 7～1．0。
负联结时△表示 C为 0～0．3；☆表示 C为 0．3～0．5；◇表示 C为0．5～0．7；口表示 C为 0．7～1．0。
19
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28 中 国 生 态 农 业 学 报 第 11卷
分联结强度的大小 ，模糊了种间联结性问的差异性。因此在对种间联结性作出 检验后需进一步测定其
联结强度。由图 1可知，171组合对树种中种对 1—4(米槠一黄瑞木)、1—19(米槠一罗浮柿 )、2—13(杨梅叶纹母
树一大明丽花)、3—9(罗浮栲一拟赤杨)、3一L5(罗浮栲一薯豆)、5—15(少叶黄杞一薯豆)和 6—13(赤楠一大明丽花)联
结程度较高 ，C值≥0．7；种对 2—14(杨梅叶纹母树一细枝柃)、5—10(少叶黄杞一青冈)和 11—15(交让木一薯豆)联
结系数 C值≥0．6；表中一些对树种之间 C值为 一1，表示它们分布不相结合 ；无关联 的种对有 1-12(米
槠 一细齿叶柃 )、1—14(米槠 一细 枝 柃 )、5—7(少 叶黄 杞 一甜 槠 )、6—7(赤 楠 一甜 槠 )、11—13(交 让 木 一大 明丽 花 )和
11—19(交让木 一罗浮柿 )等 。
3 小结与讨 论
整个常绿阔叶林系统发展过程其成熟度愈高物种间应存在较强的正关联 。福建省武夷山米槠林群落
19个主要种群中一些种对表现出较强的负关联 ，但总体表现不显著负关联 ，表 明该群落尚不成熟 ，仍处于演
替 阶段 。进行人 工干预米槠群落 发展时应根据 种间关 系 ，考虑林 分物 种配置 关 系及生 境条件 。种 间联结
性检验与种间关联度测定是进行种间联结性研究不可缺少的 2方面，高关联度不一定意味联结性显著 ，反之
亦然 。一般联结 性显著种对 的生态学 与林学 特性一致 ，这些种对 在空间利用较好 ，可形成 藕合 的互利互促 生
长格局 ，其结果并非偶然。从生态 、生理 、气象、造林等方面深入探讨尚有待于进一步研究 。
参 考 文 献
1 闫淑君，洪 伟 ，吴承祯等．武夷山米槠林优势种群的竞争格局及动态模拟．福建林学院学报，2002，22(1)：25～28
2 毕晓丽，洪 伟 ，吴承祯等．武夷山米槠林种群生命表分析 热带亚热带植物学报，2001，9(3)：243～247
3 拉德维格 Jhon A．，蓝诺兹 James F．统计生态学．呼和浩特：内蒙古大学出版社 ，1990 69～93
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5 考克斯 G．w．普通生态学实验手册．北京：科学出版社 ，1979 106～107
6 王伯荪．南亚热带常绿阔叶林种间联结测定技术研究 1种间联结测式的探讨修正．植物生态学与地植物学丛刊，1985，9(4)：274
7 杜道林，刘玉成，李 睿 ．缙云山亚热带栲树林优势种群间联结性研究 ．植物生态学报 ，1995，19(2)：149～157
8 洪 伟 ，吴承祯．Shannon—Wiener指数的改进 热带亚热带植物学报 ，1999，7(2)：120～124
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