全 文 ：第 !" 卷 第 ## 期
$ % # % 年 ## 月
林 业 科 学
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灵石山米槠林优势种不同叶龄叶绿体色素
沿海拔梯度的变化!
王英姿4洪4伟4吴承祯4郑关关4范海兰4陈4灿4李4键
"福建农林大学森林生态研究所4福建省高校森林生态系统过程与经营重点实验室4福州 58%%%$$
摘4要!4对灵石山米槠林优势种不同叶龄叶绿体色素的差异以及优势种叶绿体色素沿海拔梯度的变化规律进行
分析& 结果表明’除少数优势种在某海拔梯度以外!不同叶龄叶绿素 G%叶绿素 Z 和叶绿素"GqZ$存在显著或极显
著差异!一般在中高海拔梯度差异最大!且 $ 年生叶片含量高于 # 年生叶片#而不同叶龄间叶绿素 GiZ 和类胡萝卜
素的差异性表现复杂!表现了植物对环境的适应& 不同优势种叶绿素.叶绿素 G%叶绿素 Z 和叶绿素"GqZ$/在海
拔梯度间存在显著差异!并且沿海拔梯度的变化呈现一定的规律性!米槠林优势种中有 : 种优势种不同叶龄叶绿
素.叶绿素 G%叶绿素 Z%叶绿素"GqZ$/含量均随海拔的升高先升高!一般在 ,8"!!$ ;$或 ,""85# ;$达到最大值!
然后随海拔的升高逐渐降低!而叶绿素 GiZ 随海拔升高变化趋势比较多样化& 类胡萝卜素作为功能色素由于其功
能比较复杂!对海拔的响应规律也不尽相同& 海拔作为重要的环境因素对于植物叶绿体色素产生显著影响!不同
的优势种沿海拔的变化规律存在差异!说明其对环境的适应对策不同&
关键词’4优势种群# 叶绿体色素# 海拔梯度# 叶龄# 米槠林# 灵石山
中图分类号! &:#71!5444文献标识码!,444文章编号!#%%# >:!77#$%#%$## >%%!5 >%6
收稿日期’ $%%7 >%6 >###修回日期’$%#% >%# >%8&
基金项目’ 国家自然科学基金资助项目"5%":#""!$ &
!洪伟为通讯作者&
X&,(&’(")"0*+%","#%&/’!(6F.)’/"0X&,("$/76.J.&A./&%")6 G%.A&’(")L,&<(.)’/"0
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9.: ;",X/VMWTW# -DIJW=DW=GI
林 业 科 学 !" 卷4
44 叶片是植物与环境接触面积最大的器官
",RdMV0N)+/%3!$%%$$!也是植物光合作用的主要器
官!光合作用过程中吸收光能的植被叶绿体色素有
叶绿素"叶绿素 G%叶绿素 Z$和类胡萝卜素"胡萝卜
素和叶黄素$& 叶片中的叶绿体是光合作用最主要
的细胞器& 叶绿素 G是光反应中心复合体的主要组
成成分!也是执行能量转化的光合色素!有利于吸收
长波光# 叶绿素 Z 是捕光色素蛋白复合体的重要组
成部分!其作用在于捕获与传递光能!有利于吸收短
波光& 类胡萝卜素存在于叶绿体中!镶嵌于光合膜
上!具有截获和传递光能的作用!它是叶绿体的辅基
和辅助色素!不直接参与光合作用!但可以捕捉叶绿
素不能吸收的光谱!将吸收的光能传递给叶绿素 G
分子!并保护叶绿素 G不遭受光照的伤害"刘明等!
$%%:# 师生波等!#666$& 叶绿素 GiZ 值与光合器官
的发育状态及光合活性相关& 因此!叶绿素含量与
光合作用密切相关!是衡量光合作用强弱的重要因
素"l/EVD0)+/%3! #666$& 定量计算叶绿素含量!可
以提供植物与环境直接关系的重要信息&
海拔是一种环境梯度!是一个重要的地形因子!
各种环境因子在海拔梯度上也表现出梯度性变化!
这为研究植物生理形态对环境的响应提供了很好的
条件"祁建等!$%%:$!例如!气温%气压%’o$ 分压随
海拔升高而降低 "lG/)+/%3!$%%## @VDMIU )+/%3!
#66%$!而光照强度增加& 由于微地形的差异!各种
环境因子又有不同!这对植物叶特征产生复杂的影
响!所以植物叶特性对环境的响应也具有多样性&
因此!海拔是影响植物生长发育的重要外界环境因
素之一!其变化可影响植物的生长发育%物质代谢%
功能结构等"L//UYGVU!#67"# #675$&
米槠"@/*+/0$2*4*"/(%)**4$林是我国亚热带地区
典型的地带性植被!由于我国亚热带地区所处的地
理位置特殊!该类型也成为世界上罕见的植被类型
"闫淑君等!$%%$$& 米槠林群落结构较为复杂!物
种相对丰富!因此米槠林优势种群的生态生物学特
征及其发生%发展的动态!对群落的外貌%结构%演替
方向都有至关重要的影响"王新功等!$%%5$& 然而
对米槠林优势种群的研究主要是种群或群落数量生
态学%造林学%恢复生态学的研究 "闫淑君等!
$%%$G# $%%$Z# 王新功等!$%%5G# $%%5Z# 毕晓丽等!
$%%#$!而有关米槠林优势种群叶片叶绿体色素含
量等生理生态学特征方面的研究还未见报道!有关
灵石山国家森林公园米槠林优势种群叶绿体色素含
量的海拔响应研究尚属空白& 本文以灵石山米槠林
优势种群不同海拔处不同年龄的叶片为材料!测定
其叶绿体色素指标!分析不同叶龄间的差异!并对叶
绿体色素对海拔的响应规律进行分析&
#4研究区概况
灵石山国家森林公园位于闽中沿海侨乡福清市
西部! $8g!%h*! ##6g#5h)!总面积 $ $:81% =;$!其
中有林地面积 $ %!%18 =;$!森林覆被率 6518a& 这
一地区属于南亚热带气候带闽东南沿海海洋性季风
气候区域!夏长而无酷暑!冬短且少严寒& 全年平均
气温为 #61: j!: 月平均气温 $6 j!# 月平均气温
: j!极端最高气温 5! j!极端最低气温 % j& 年
均日照时数 $ %%% =!无霜降期 5!% 95"% 天!有雾日
$% 95% 天& 年均降水量 # :7% ;;!雨季多在 5)"
月!相对湿度 7"a& 由于森林植被保持良好!公园
内水质甚佳!各山涧小溪水源常年不断& 公园内大
多为花岗岩发育的酸性土壤!地带性土壤为红壤!其
中海拔 "%% ;以上为黄红壤& 公园内土壤表层物理
性能良好!土层深厚!腐殖质层较厚& 在0福建植被
区划1上!灵石山森林公园属于闽粤沿海丘陵平原
南亚热带雨林区闽江口%鹫峰山南湿暖南亚热带雨
林小区& 海拔 $8% ;以下为地带性植被!随着海拔
的增高!森林植被依次为亚热带常绿阔叶林%山地矮
林!间有马尾松"?405*=/**$04/0/$林和竹林&
$4研究方法
BC=>调查与试验方法
根据灵石山国家森林公园米槠林的主要分布范
围!于 $%%7 年 5 月 6 日!结合 Ok& 定位技术!采用样
线和样地向结合的方法!在灵石山设 6 个不同海拔
梯度!按海拔从低到高分别记为 ,# "#8: ;$!,$
"$%% ;$!,5"$!$ ;$!,!"55$ ;$!,8"!!$ ;$!,"
"85# ;$! ,: " "5$ 9 ""$ ;$ ,7 " :"$ ;$!
,6"7!$ ;$&每一海拔视野外情况而定!选取 # 9$
个$% ;m$% ;的典型样地!将各样地分成 #" 个
8 ;m8 ;的小样方!对各小样方内胸径#$18 R;的
树种进行每木调查!实测胸径%树高%冠幅等指标!通
过计算重要值确定优势种群分别为米槠%闽桂润楠
"H/"#4%5*=40JQ)4)0*4*$% 鹅 掌 柴 " !"#)&%)(/ $"+$N
#,%/$% 木 荷 " !"#4=/ *52)(;/ $% 微 毛 柃 " <5(,/
#);)"%/1$*$%山杜鹃 "K#$1$1)01($0 *4=4*4$%九节木
"?*,"#$+(4/ (5;(/$%罗伞树"3(14*4/ D540D5)6$0/$%围
涎 树 " ?4+#)")%$;45= "%,2)/(4/ $% 赤 楠 " !,_,645=
;5G4&$%45=$& 然后每样地中选择各优势树种接近平
均胸径的标准木 5 株!在树冠的中上层按东西南北
! 个方向采集树枝!按叶鳞痕等生长状况将叶片分
!!
4第 ## 期 王英姿等’ 灵石山米槠林优势种不同叶龄叶绿体色素沿海拔梯度的变化
为 # 年生和 $ 年生叶片 $ 种"本文分别以新老叶来
表示 # 年生和 $ 年生叶片$!封装后立刻带回实验
室& 各取新鲜叶片 $% 片左右!避开主脉剪碎!称取
%1$ J左右!加混合提取液"丙酮%无水乙醇%蒸馏水
的体积比为 !18v!18v#$$% ;-!于室温下避光静置
至叶片完全发白!提取液用紫外可见分光光度计分
别测定 ""5! "!8 和 !!%18 I; 的吸光度!然后按
,VI/I 公式计算叶绿素和类胡萝卜素含量"张宪政!
#67"# 延林等!$%%!$&
BCB>数据分析
试验所得数据采用 &k&3% 软件进行分析&
利用 /IM^YGN,*o.,分析检验不同年龄间叶片叶
绿体色素的差异!利用 -&K多重比较分析不同海拔
梯度间叶绿体色素的差异!利用线性回归对叶片叶
绿体色素随海拔梯度的变化规律进行相关性分析&
54结果与分析
DC=>米槠林优势种不同叶龄叶绿体色素含量比较
# 年生叶片叶绿素 G最高值为 $1#!! "米槠!
,"$!最低值 %1$!#"闽桂润楠!,7$# $ 年生叶片叶
绿素 G最高值为 #16:6"木荷!,"$!最低值为 %1!"8
"九节木!,"$& 叶绿素 G含量除了闽桂润楠在 ,5!
,6 海拔!鹅掌柴在 ,8 海拔!木荷在 ," 海拔!围涎
树在 ,5 海拔差异不显著外!其他优势种不同叶龄
叶绿素 G含量在各海拔梯度的差异均达到显著或极
显著性水平"表 #$# 除鹅掌柴分别在 ,#!,5!,: 5
个海拔 $ 年生叶片的叶绿素 G含量低于 # 年生外!
闽桂润楠%罗伞树%赤楠在各海拔梯度 $ 年生叶片叶
绿素 G含量均高于 # 年生!而木荷%微毛柃%山杜鹃%
围涎树仅分别在 ,7!,"!,5!,# 海拔梯度上 # 年生
叶片的叶绿素 G含量高于 $ 年生叶片!米槠和九节
木分别在 ,"!,: 和 ,5!," 海拔梯度上 # 年生叶片
的叶绿素 G含量高于 $ 年生叶片& 从不同叶龄叶绿
素 G差异幅度分析!海拔越高!差异幅度越大!例如
在海拔 ,8!米槠 $ 年生叶片叶绿素 G比 # 年生叶片
高 851!a!在海拔 ,7!闽桂润楠 $ 年生叶片叶绿素
G是 # 年生叶片的约 $1! 倍!高出 #571"a!在海拔
," 鹅掌柴 $ 年生叶片叶绿素 G比 # 年生叶片高
"#17a!微毛柃在 ,: 海拔 $ 年生叶片叶绿素 G比 #
年生叶片高 !%18a!赤楠在 ,6 海拔 $ 年生叶片叶
绿素 G比 # 年生叶片高 !:15a!而优势种在低海拔
处相差 $a 9$%a"表 #$&
# 年生叶片叶绿素 Z 的含量最高值为 %1:85"围
涎树!,5$!最低值为 %1#$$"鹅掌柴!,"$& $ 年生叶
片叶绿素 Z 最高值为 %1:%# "围涎树!,5$!最低值
%1#5#"鹅掌柴!,:$& 不同叶龄叶绿素 Z 的含量除
了米槠在海拔 ,8!,:!闽桂润楠在海拔 ,7!鹅掌柴
在海拔 ,8!木荷在海拔 ,"!山杜鹃在海拔 ,:!九节
木在海拔 ,8!罗伞在海拔,8 差异不显著外!其他优
势种不同叶龄的叶绿素 Z 含量差异均达到显著或极
显著水平"表 #$& 除了鹅掌柴和九节木分别在 ,#!
,5!,: 和 ,$!,5!," 海拔梯度!围涎树在 ,# 和 ,!
海拔梯度!米槠%木荷%山杜鹃分别在 ,"!,7 和 ,5
海拔梯度 $ 年生叶片的叶绿素 Z 含量低于 # 年生叶
片外!其他优势种群 $ 年生叶片的叶绿素 Z 的含量
均高于 # 年生叶片& 比较各优势树种在各海拔梯度
上不同叶龄发现!叶绿素 Z 含量的差异在中高海拔
梯度大于在低海拔梯度的差异& 在 ,8 海拔!米槠 #
年生叶片叶绿素 Z 的含量比 $ 年生叶片高 !%1$a!
闽桂润楠不同叶龄叶绿素 Z 含量在海拔 ,6 差异最
大!为 5618a# 在海拔," 鹅掌柴 $ 年生叶片的叶绿
素含量比 # 年生叶片高 #8#1"a# 木荷在 ,: 海拔 $
年生叶片的叶绿素 Z 含量比 # 年生叶片高 $817a#
微毛柃在 ,: 海拔 $ 年生叶片的叶绿素 Z 含量比 #
年生叶片高 "717a# 山杜鹃在 ,8 海拔 $ 年生叶片
的叶绿素 Z 含量比 # 年生叶片高 "717a!罗伞树在
,5 海拔 $ 年生叶片叶绿素 Z 含量比 # 年生叶片高
!:1:a!围涎树在 ,$ 海拔 $ 年生叶片比 # 年生叶片
高 7%1!a# 赤楠在 ,7 海拔叶绿素 Z 含量差异最
大!$ 年生叶片比 # 年生叶片高 571#a!而在其他海
拔不同叶龄的差异为 8a 9$"a&
# 年生叶片叶绿素"GqZ$最高值 $1!6:"米槠!
,"$!最低值 %1"8%"闽桂润楠!,7$& $ 年生叶片叶
绿素 "GqZ$最高值 $1:8! "微毛柃!,8$!最低值
%1""%"九节木!,"$& 不同叶龄叶绿素"GqZ$含量
差异显著!除鹅掌柴在 ,8 海拔!木荷在 ," 海拔!山
杜鹃在 ,: 海拔差异不显著外!其他优势种不同叶
龄叶绿素"GqZ$在各海拔处的差异均达到显著或
极显著水平"表 #$& 除鹅掌柴在 ,#!,5!,: 海拔!
米槠%九节木和围涎树分别在 ,"!,: 和 ,5!," 以
及,#!,5 海拔!木荷和山杜鹃分别在,7 和,5 海拔
# 年生叶片叶绿素"GqZ$高于 $ 年生叶片外!闽桂
润楠%微毛柃%罗伞树%赤楠在各海拔梯度上 $ 年生
叶片叶绿素"GqZ$均高于 # 年生叶片! 这与叶绿素
G和叶绿素 Z 的差异性表现基本一致& 各海拔梯度
上不同叶龄叶绿素"GqZ$ 的差异幅度对比发现!与
叶绿素 G和叶绿素 Z 相似!在中高海拔梯度的差异
高于在低海拔的差异!例如在海拔 ,8 米槠 $ 年生
叶片叶绿素"GqZ$比 # 年生叶片高 8#1!a!在海拔
,7 闽桂润楠 $ 年生叶片叶绿素"GqZ$比 # 年生叶
8!
林 业 科 学 !" 卷4
片高 5"1"a!在海拔 ," 鹅掌柴 $ 年生叶片叶绿素
"GqZ$比 # 年生叶片高 :81!a!木荷在 ,: 海拔 $
年生叶片叶绿素"GqZ$比 # 年生叶片高 $:15a!微
毛柃在 ,: 海拔 $ 年生叶片叶绿素"GqZ$比 # 年生
叶片高 5:1#a!山杜鹃在 ,8 海拔 $ 年生叶片叶绿
素"GqZ$比 # 年生叶片高 5$1#a!罗伞树在 ,5 海
拔 $ 年生叶片叶绿素 "GqZ $ 比 # 年生叶片高
5:16a!围涎树在 ,5 海拔 $ 年生叶片叶绿素 "Gq
Z$比 # 年生叶片高 $71!a!赤楠在 ,6 海拔 $ 年生
叶片叶绿素"GqZ$比 # 年生叶片高 5!15a& 其他
优势种在各海拔的差异在 8a 9$%a&
# 年生叶片叶绿素 GiZ 最高值 "18!% "木荷!
,"$!最低值 %186""闽桂润楠!,7$# $ 年生叶片叶
绿素 GiZ 最高值 :18#! "米槠!,"$!最低值 #1#"%
"赤楠!,6$& 与叶绿素 G%叶绿素 Z 和叶绿素 "Gq
Z$相比!米槠林优势种不同叶龄叶绿素 GiZ 一般在
低海拔梯度差异不显著!但是每种优势种在其所分
布的海拔梯度内至少有一半差异达到显著或极显著
水平!而微毛柃和九节木在其分布的海拔梯度内不
同叶龄叶片均达到显著或极显著差异"表 #$& 叶绿
素 GiZ 的值也是以 $ 年生叶片大于 # 年生叶片为
主!但是有 7 个优势种一共在 6 个海拔梯度上新叶
叶绿素 GiZ 大于老叶!所出现的海拔梯度一般为优
势种生长的中高海拔梯度!并且差异幅度也比较大!
如除了闽桂润楠在 ,7 海拔 $ 年生叶片叶绿素 GiZ
比 # 年生叶片高 #7:16a!赤楠在 ,6 海拔 $ 年生叶
片叶绿素 GiZ 比 # 年生高 5!15a以外!其他优势种
在各海拔 $ 年生叶片叶绿素 GiZ 比 # 年生叶片高
$a 9$%a!以 #%a左右比较集中# 而米槠在海拔
,:%闽桂润楠在海拔 ,6%鹅掌柴在海拔 ,"%微毛柃
在海拔," # 年生叶片分别比 $ 年生叶片高 8!17a!
5:15a!##%17a和 $$18a"表 #$& # 年生叶片叶绿
素 GiZ 变动比较大!说明其对长短波光能的吸收与
转化比较活跃& 叶绿素 GiZ 是由叶绿素 G和叶绿素
Z 双重原因所致!能表明植物的生长状态和对光的
适应状况& 中海拔梯度上 # 年生叶片叶绿素 GiZ 高
说明环境因素有利于植株吸收长波光!增加光合产
量!$ 年生叶片叶绿素 GiZ 低!说明有利于植株吸收
短波光!延长叶片功能期!积累更多的有机物&
米槠林优势种群 # 年生叶片类胡萝卜素含量最
高值为 61:% "木荷!,7$!最低值为 #15#" "鹅掌柴!
,"$# $ 年生叶片类胡萝卜素含量最高值为 61"6%
"微毛柃!,#$!最低值为 $1%"%"鹅掌柴!,"$& 在优
势种群生长的海拔梯度内!不同叶龄类胡萝卜素含
量的差异有半数以上达到显著或极显著水平& 在差
异达显著水平的海拔梯度中!除鹅掌柴以外!以 $ 年
生叶片的类胡萝卜素含量高于 # 年生叶片为主& 与
叶绿素 G%叶绿素 Z 不同年龄的含量差异类似!类胡
萝卜素含量在中高海拔的差异幅度明显大于低海
拔& 如 ,8 海拔梯度上!米槠 $ 年生叶片类胡萝卜
素含量比 # 年生叶片高 7:1!a!海拔 ,: 梯度!闽桂
润楠 $ 年生叶片类胡萝卜素含量比 # 年生叶片高
5#1%a!微毛柃和山杜鹃 $ 年生叶片类胡萝卜素分
别比 # 年生叶片高 !#18a和 !81"a!罗伞树在 ,5
海拔 $ 年生叶片类胡萝卜素含量比 # 年生叶片高
$818a!赤楠在高海拔类胡萝卜素含量的差异幅度
大于低海拔& 而优势种群在其他海拔的差异范围分
布在 $a 9$%a&
总之!灵石山米槠林优势种不同叶龄叶绿体色
素含量存在显著差异!叶绿素 G%叶绿素 Z 和叶绿素
"GqZ$以 $ 年生叶片含量大于 # 年生为主# 在某一
特定海拔上!这 5 个指标不同叶龄的差异趋势基本
一致& 而不同叶龄叶绿素 GiZ 的差异没有与前 5 个
指标一致!甚至出现相反的现象!这与前人"沈淞海
等!#66$$的研究结果相符& 叶绿素含量愈高!光能
利用率亦愈高!而叶绿素 GiZ 比值愈低!净光合速率
愈高!这也说明灵石山米槠林优势种 $ 年生叶片的
光能利用率比 # 年生叶片高& 在中高海拔梯度上不
同叶龄叶绿体色素的差异水平要明显高于在低海拔
的差异!说明 # 年生叶片对于由海拔引起的光照等
环境因子的变化的响应更敏感& 对于叶绿素 GiZ 值
出现一部分 # 年生叶片在其分布的中高海拔梯度内
明显大于 $ 年生叶片的现象!这符合植物生长的一
般规律"蒋德安等!#66"# 王继永等!$%%5$& 还有研
究表明!植物叶绿素 G!Z 之间存在相互转化的关系!
即叶绿素 Z 可由叶绿素 G转化形成!叶绿素 Z 在一
定条件下也可还原为叶绿素 G!但这种循环不是作
为一个整体循环同时起作用!而是根据特殊的生理
需要供给叶绿素G或叶绿素 Z"./V/IDI )+/%3!$%%5$!
新叶叶绿素 Z 的相对含量减少!说明植物需要更多
地吸收长波光&
DCB>米槠林优势种群叶绿体色素含量沿海拔梯度
的变化规律分析
分别对米槠林优势种各叶绿体色素指标在各海
拔梯度上的差异进行 -&K多重比较"表 #$!各叶绿
体色素指标在不同海拔梯度上的差异显著 "?e
%1%8$!并对其沿海拔梯度的变化规律进行相关性
分析!结果表明各叶绿体色素指标沿海拔梯度的变
化呈现出一定的规律性& # 年生叶片!米槠%微毛
柃%山杜鹃%九节木%鹅掌柴%木荷%围涎树在其分布
"!
书书书
表
１摇
灵
石
山
米
槠
林
优
势
种
群
不
同
海
拔
不
同
叶
龄
叶
绿
体
色
素
含
量
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．１
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０５
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4第 ## 期 王英姿等’ 灵石山米槠林优势种不同叶龄叶绿体色素沿海拔梯度的变化
的海拔梯度内随海拔升高叶绿素 G含量呈现出先升
高后降低的趋势!用二次曲线进行拟合!决定系数
K$ 依次为 %1!78!%1""7!%16!! "?e%1%8 $!%1665
"?e%1%8$!%1!!5!%1#"$!%1!85# 闽桂润楠叶绿素
G在海拔 ,$ 9,6 呈现随海拔升高叶绿素 G的含量
曲折降低的趋势!两者呈线性负相关!相关系数 (为
>%18%## 赤楠叶绿素 G的含量和海拔呈现线性负
相关!相关系数 (为 >%167: "?e%1%8$# 而在海拔
,# 9,8!罗伞树叶片叶绿素 G含量逐渐升高!两者
呈线性正相关!相关系数 (为 %167""?e%1%8$& 与
# 年生叶片叶绿素 G含量随海拔的变化规律相似!$
年生叶片!米槠%鹅掌柴%微毛柃%山杜鹃%九节木%围
涎树%木荷随海拔升高叶绿素 G含量也呈现出先升
高后降低的趋势!用二次曲线进行拟合!决定系数
K$ 依次为 %1""$! %1""7! %1:!: "?e%1# $! %16":
"?e%1%8$! %1687 " ? e %1%8 $! %1"8!! %18:!
"?e%1#$# 闽桂润楠叶绿素 G在海拔 ,$ 9,6 呈现
随海拔升高叶绿素 G的含量曲折降低的趋势!两者
呈线性负相关!相关系数 (为 >%1!6$# 而在海拔 ,#
9,8!罗伞树叶片叶绿素 G含量逐渐升高!两者呈
现线性正相关!相关系数 (为 %178:"?e%1#$&
米槠林优势种叶片叶绿素 Z 含量随海拔的变化
也表现出一定的规律性& # 年生叶片!米槠%闽桂润
楠%微毛柃%九节木叶绿素 Z 含量随海拔升高呈现出
明显的先升高后降低趋势!二次曲线进行拟合!决定
系数 K$ 分别为 %17"8 "?e%1# $! %1#7#! %16!8
"?e%1%8$!%16#!"?e%1%8$# 鹅掌柴%围涎树叶绿
素 Z 含量虽然在某个海拔出现拐点!但是在各自的
海拔梯度内仍然呈现先升高后降低的趋势!二次曲
线拟合的决定系数 K$ 分别为 %1"%! "?e%1# $!
%1$8$# 随海拔升高木荷%山杜鹃%罗伞树叶绿素 Z
含量呈现出先降低后升高的趋势!二次曲线拟合的
决定 系 数 K$ 分 别 为 %1:%8 " ?e%1# $! %178"
"?e%1#$!%16$#"?e%1%8$# 赤楠叶绿素 Z 含量与
海拔呈线性负相关!(u>%165#"?e%1%8$& $ 年生
叶片!米槠%闽桂润楠%鹅掌柴%微毛柃%九节木%罗伞
树%围涎树%赤楠叶绿素 Z 含量随海拔升高呈现出明
显的先升高后降低趋势!二次曲线进行拟合!决定系
数 K$ 分别为 %1$%8!%18!8 "?e%1#$!%17:"!%1657
"? e%1%8 $! %1688 " ? e%1%8 $! %15:%! %175:
"?e%1#$!#"?e%1%#$# 木荷%山杜鹃叶绿素 Z 含
量随海拔升高呈现出先降低后升高的趋势!二次曲
线拟合的决定系数 K$ 分别为 %1#"6!%1%"6&
米槠林优势种叶绿素"GqZ$含量随海拔的变
化规律也不尽相同& # 年生叶片!微毛柃%山杜鹃%
九节木叶绿素"GqZ$含量随海拔的升高呈现出连
续的先升高后降低趋势!二次曲线进行拟合!决定系
数 K$ 分别为 %1668 "?e%1%8$!%16!: "?e%1%8$!
%1"6:"?e%1#$# 米槠%鹅掌柴%围涎树叶绿素"Gq
Z$含量某海拔出现了拐点!但是二次曲线拟合的结
果显示随海拔的升高叶绿素"GqZ$含量也呈现先
升高后降低的趋势!决定系数 K$ 分别为 %18%
"?e%1#$!%1%":!%1$"8# 木荷叶绿素 "GqZ$含量
随海拔升高逐渐升高!K$ 为 %1:6:"?e%1#$# 而罗
伞树叶绿素"GqZ$含量随海拔升高先降低后升高!
K$ 为 %1768"?e%1%8$# 闽桂润楠叶绿素"GqZ$含
量随海拔的升高呈现出降低的趋势!(为 >%166$
"?e%1%8$!赤楠叶绿素"GqZ$与海拔呈线性负相
关!(为 >%166$ "?e%1%8$& $ 年生叶片!米槠%鹅
掌柴%微毛柃%山杜鹃%九节木%罗伞树%围涎树%木荷
叶绿素"GqZ$含量随海拔的升高呈现出先升高后
降低趋势!二次曲线进行拟合!与海拔的决定系数
K$ 分别为 %175!"?e%1%8$!%1""""?e%1#$!%17:5
"?e%1# $! %1:5# "?e%1# $! %16"8 "?e%1%8 $!
%18$: "?e%1#$!%17#5"?e%1#$!%18""# 闽桂润楠
叶绿素"GqZ$含量随海拔的升高呈现出降低的趋
势!(为 >%1!7%# 赤楠叶绿素"GqZ$与海拔呈线性
负相关!(为 >%16!8"?e%1%8$&
由以上对叶绿素 G%叶绿素 Z%叶绿素"GqZ$沿
海拔梯度的变化规律分析可以得出结论!除木荷%闽
桂润楠%山杜鹃%罗伞树以外!灵石山米槠林有 : 种
优势种"米槠%鹅掌柴%微毛柃%九节木%围涎树%木
荷%山杜鹃$# 年生和 $ 年生叶片的叶绿素"叶绿素
G%叶绿素 Z%叶绿素"GqZ$$含量均随海拔的升高呈
现先升高"一般在 ,8 或 ," 达到最大值$然后随海
拔的升高逐渐降低& 而闽桂润楠%赤楠 # 年生和 $
年生叶片叶绿素含量随海拔的升高逐渐降低&
由多重比较的结果"表 #$可以看出!叶绿素GiZ
连续海拔梯度间的差异不及叶绿素 G%叶绿素 Z 以
及叶绿素"GqZ$显著& 如 # 年生和 $ 年生叶片米
槠%闽桂润楠%鹅掌柴%围涎树以及 $ 年生叶片九节
木分别在 ,$ 9,8!,$ 9,:!,# 9,!",8$!,$ 9,!!
,$ 9," 差异不显著!这可能是因为海拔梯度引起
的环境变化没有引起植株对长短波吸收的变化& 对
海拔间差异显著的优势种群叶绿素 GiZ 分别进行分
析!随海拔升高!# 年生叶片!米槠%木荷%山杜鹃叶
绿素 GiZ 先升高后降低!二次曲线拟合的决定系数
K$ 分别为 %1!%"!%155$!%175$"?e%1%8$# 闽桂润
楠%微毛柃叶绿素 GiZ 则是先降低后升高!二次曲线
拟合的决定系数 K$ 分别为 %1#:$!%1:!$"?e%1#$#
6!
林 业 科 学 !" 卷4
九节木%罗伞树叶绿素 GiZ 逐渐升高!(分别为
%15!$!%1"$$# 赤楠叶绿素 GiZ 逐渐降低! (为
>%166$"?e%1%8$& 与 # 年生叶片相似!$ 年生叶
片!随海拔升高!米槠%木荷%山杜鹃叶绿素 GiZ 先升
高后降低!二次曲线拟合的决定系数 K$ 分别为
%1!$7!%15%!!%1!:$# 闽桂润楠%微毛柃叶绿素 GiZ
先降低后升高!二次曲线拟合的决定系数 K$ 分别为
%1!$7!%17"5"?e%1%8$# 罗伞树叶绿素 GiZ 逐渐升
高!(为 %1:68# 赤楠叶绿素 GiZ 逐渐降低!(为
>%16!8&所以!叶绿素 GiZ 随海拔的变化没有表现
出稳定的规律性&
除罗伞树 # 年生叶片类胡萝卜素含量在海拔
,# 9,8 间差异不显著外!其他优势种在其分布的
海拔梯度间存在显著差异"?e%1%8$ "表 #$& 对类
胡萝卜素含量与海拔的相关性进行回归分析!结果
表明!# 年生叶片!米槠%闽桂润楠%微毛柃%九节木
类胡萝卜素含量随海拔升高而降低!相关系数 (分
别为 >%176: "?e%1%8 $! >%187# "?e%1# $!
>%17#5"?e%1#$! >%18!""?e%1#$# 赤楠类胡萝
卜素含量随海拔升高而升高!相关系数 (为 %1677
"?e%1%8$# 木荷%山杜鹃类胡萝卜素含量随海拔
升高则是先降低后升高!二次曲线拟合的决定系数
K$ 分别为 %1::5"?e%1#$!%1!58& $ 年生叶片!米
槠%闽桂润楠类胡萝卜素含量随海拔升高而降低!相
关系 数 (分 别 为 >%1"85 "?e%1# $! >%1""6
"?e%1#$# 赤楠类胡萝卜素含量随海拔升高而升
高!相关系数 (为 %168: "?e%1%8$# 鹅掌柴%微毛
柃%罗伞树%围涎树类胡萝卜素含量随海拔升高先升
高后降低!二次曲线拟合的决定系数 K$ 分别为
%1!::!%175% "?e%1%8$! %1:55 "?e%1# $! %18%5
"?e%1#$# 木荷类胡萝卜素含量随海拔升高则是
先降低后升高!二次曲线拟合的决定系数 K$ 为
%15!%& 总之!随海拔上升到一定高度!木荷和赤楠
的 # 年生和 $ 年生叶片!山杜鹃 # 年生叶片类胡萝
卜素含量呈现上升的趋势!其他优势种 # 年生和 $
年生叶片则呈现降低或者先升高后降低的趋势&
!4结论与讨论
对灵石山米槠林优势种不同海拔%不同叶龄叶
绿体色素含量研究结果表明!除少数优势种在某海
拔以外!# 年生和 $ 年生叶片叶绿素 G%叶绿素 Z 和
叶绿素"GqZ$存在显著差异!且 $ 年生叶片含量高
于 # 年生叶片!这与赵广东等"$%%8$对江西大岗山
常绿阔叶林优势种丝栗栲"@/*+/0$2*4*(/(6)*0$和苦
槠栲"@/*+/0$2*4**"%)($2#,%/$不同叶龄叶片叶绿素
含量的研究结果不同! 与胡哲森等"$%%%$对不同叶
龄油茶"@/=)%4/ $%)4&)(/$叶片叶绿素的研究结果一
致& 叶绿素是光合作用的光敏化剂!与光合作用密
切相关!其含量和比例是植物适应和利用环境因子
的重要指标!环境因子中光照是影响叶绿素形成的
主要因子!不同海拔引起的光照不同以及光合效率
等的差异使得不同年龄的叶片在某些海拔上没有表
现出完全一致的规律& # 年生叶片叶绿素 G%叶绿素
Z 和叶绿素"GqZ$低于 $ 年生叶片的含量!可能是
因为幼龄叶处于生长的旺盛期!叶片和气孔等发育
不完全!与光合作用有关的酶的活性低!呼吸作用相
对旺盛!光合效率比较低造成的& 在中高海拔梯度
上!一部分 # 年生叶片叶绿素 GiZ 大于 $ 年生叶片!
表现了植物对环境的适应& 而类胡萝卜素作为一种
辅助色素!有些优势种在某些海拔梯度上不同叶龄
的差异不及叶绿素 G%叶绿素 Z 和叶绿素"GqZ$以
及叶绿素 GiZ 差异显著!这与类胡萝卜素在植物体
内的功能比较复杂有关& 一方面类胡萝卜素可以捕
获光能!传递给叶绿素 G!用于光合作用!同时类胡
萝卜素在植物体内具有抑制和清除活性氧的功能!
类胡萝卜素与叶绿素的相对高低还与植物忍受逆境
的能力密切相关& 例如 O/I‘c0M等 "$%%:$研究表
明!类胡萝卜素随季节和海拔的变化非常显著& 不
同叶龄的叶绿体色素在中高海拔的差异幅度大于在
低海拔的差异幅度!这说明 # 年生和 $ 年生叶片对
于海拔引起的环境变化的响应存在明显差异&
叶绿体色素沿海拔梯度的变化存在显著差异!
并呈现一定的规律性& OM/VJM等 "$%%:$和周党卫
等"$%%5$研究发现!叶绿素含量沿海拔梯度呈下降
趋势!但有的变化不明显"lG/)+/%3!$%%#$& 本研究
中!不同年龄的叶绿素 G%叶绿素 Z 和叶绿素"GqZ$
随海拔的升高先升高后降低& 周党卫 "$%%5$和韩
发等 " #667 $ 在青藏高原对珠芽蓼 "?$%,6$05=
84842/(5=$和矮嵩草":$;()*4/ #5=4%4*$研究时发现!$
种植物的叶绿素含量随海拔的升高呈下降的趋势!
二者的研究地点的海拔范围为$ $%% 9! %%% ;!光
照强度很大!在较高光强下生长的植物!叶绿素含量
较少& 本研究中!在低海拔时!随海拔升高!叶绿素
含量的上升应是对随海拔升高%光照增强的一种适
应方式& 叶绿素含量在海拔 ,8 9," 处出现最大
值!随后又随海拔升高而下降!可能是因为海拔较
高!光照比较充分!植物较易捕获光能# 另一方面随
海拔进一步升高!叶绿素含量降低可以减轻因捕获
过多光能而造成对叶片的伤害# 或者可能是因为在
该海拔处的叶绿素含量受到地形或土壤等其他环境
%8
4第 ## 期 王英姿等’ 灵石山米槠林优势种不同叶龄叶绿体色素沿海拔梯度的变化
因子的影响!如坡位%坡度等间接因子!导致该海拔
梯度上所受的光辐射较其他海拔强烈!因为有研究
发现!叶绿素含量与坡位显著相关"祁建等!$%%:$&
灵石山米槠林优势种群叶绿素 GiZ 比值随海拔
升高变化趋势比较多样化!这可能是因为不同的优
势种对光照变化的响应对策不同!不同的树种耐光
"荫$性不同!对于光照变化的响应也不同& 叶绿素
Z 的相对减少"叶绿素 GiZ 升高$!使得植物适合较
强光照下生长"林世埕等!$%%:$&
周党卫"$%%5$和韩发等"#667$对于珠芽蓼和
矮嵩草的研究结果是随海拔的升高类胡萝卜素随之
升高& 本研究中类胡萝卜素沿海拔梯度的变化规律
为随海拔上升到一定高度!木荷和赤楠的 # 年生和
$ 年生叶片!山杜鹃 # 年生叶片类胡萝卜素含量呈
现上升的趋势!而其他优势种群则呈现降低或者先
升高后降低的趋势& 这可能是因为类胡萝卜素作为
功能色素其功能比较复杂!不同海拔梯度引起的环
境变化也相对复杂!而不同的优势种对于环境的适
应对策不同所致&
本研究中!各优势种不同年龄的叶片叶绿体色
素基本表现出显著或极显著差异!并且 $ 年生叶片
叶绿体色素含量高于 # 年生叶片!叶绿体色素沿海
拔梯度也基本表现出一致的规律性!但是并不是所
有优势种都有同样表现!这可能是因为不同树种对
环境的适应对策不同从而表现出不同的叶特征!也
可能是除海拔这一环境因子外!其他环境因子如坡
位%坡度%光照%土壤养分的差异使得不同优势种沿
海拔的响应规律不尽相同!这都有待于进一步研究
探讨&
参 考 文 献
毕晓丽! 洪4伟!吴承祯!等3$%%#1武夷山米槠种群生命表分析3热
带与亚热带植物学报!6 "5$ ’ $!5 >$!:3
韩4发!贲桂英!师生波3#6671青藏高原不同海拔矮嵩草抗逆性的
比较研究3生态学报! #7""$ ’"8! >"863
胡哲森! 李荣生3$%%%1油茶不同叶龄叶片生理生化指标差异的研
究3林业科技开发! #!"#$ ’5% >5#3
蒋德安!徐银发3#66"1水稻光合速率%气孔导度和AGZDWR/活力的日
变化3植物生理学报! $$"#$ ’ 6! >#%%3
林世埕!周文培!邱亦维!等3$%%!1林下微生境对草坪草叶绿素含量
的影响3浙江林业科技!$!"#$ ’#$ >#83
刘4明! 范君华3$%%:1四个栽培棉种花铃期功能叶生理生化特性的
比较3棉花学报!#6""$ ’!:: >!7#3
祁4建!马克明!张育新3$%%:1辽东栎"M5)("5*%4/$+506)0*4*$叶特性
沿海拔梯度的变化及其环境解释3生态学报!$:"5$ ’65% >65:3
沈淞海!许复华3#66$1四个栽培棉种叶片光合色素特性研究3中国
棉花!#6"8$ ’#% >#$1
师生波!贲桂英!韩4发3#6661不同海拔地区紫外线 C辐射状况及
植物叶片紫外线吸收3植物生态学报!$5""$ ’8$6 >8583
王继永!王文全!刘4勇3$%%51林药间作系统中药用植物光合生理
适应性规律研究3林业科学研究! #""$$ ’#$6 >#5!3
王新功!洪4伟!吴承祯!等3$%%5G1武夷山米槠林优势种种间联结
性研究3中国农业生态学报!##"5$ ’ $8 >$73
王新功!洪4伟!吴承祯!等3$%%5Z1武夷山米槠林主要种群生态位
研究3中南林学院学报!8"5$ ’$% >$83
延4林!黄敬峰!王人潮3$%%!1水稻不同发育时期高光谱与叶绿素
和类胡萝卜素的变化规律3中国水稻科学!#7"#$ ’86 >""3
闫淑君!洪4伟!吴承祯!等3$%%$G1武夷山米槠林优势种群的竞争
格局及动态模拟3福建林学院学报! $$ "#$ ’# >53
闫淑君!洪4伟!吴承祯!等3$%%$Z1武夷山天然米槠林优势种群结
构与分布格局3热带与亚热带植物学报! #%"#$ ’#8 >$#3
张宪政3#67"1植物叶绿素含量测定’ 丙酮乙醇混合液法3辽宁农业
科学!"5$ ’$" >$73
赵广东!王4兵!李少宁3$%%81江西大岗山常绿阔叶林优势种丝栗
栲和苦槠栲不同叶龄叶片光合特性研究3江西农业大学学报!$:
"$$ ’#"# >#"83
周党卫!朱文琰!腾中华!等3$%%51不同海拔珠芽蓼抗氧化系统的研
究3应用与环境生物学报!6"8$ ’ !76 >!6$3
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#8