全 文 ：籼粳杂交稻穗部性状的遗传效应及其与环境互作 3
梁康迳　(福建农业大学作物科学学院 ,福州 350002)
【摘要】　采用包括基因型与环境互作效应的加性2显性2加性 ×加性上位性遗传模型 ,分析了不同环境下籼粳杂
交稻穗部性状的遗传特点. 结果表明 ,除了主穗粒数的加性与环境互作和二次枝梗数的显性与环境互作不显著
外 ,其他性状均存在显著和极显著的加性、显性、加性 ×加性上位性遗传效应及其与环境的互作效应 ,其中均以
显性效应为主 ,显性与环境互作效应对枝梗性状的影响较为明显. 遗传率分析表明 ,各性状的普通广义遗传率
最大 ,互作遗传率也有一定作用. 杂种优势预测表明 ,除了一次、二次枝梗数外 ,其他性状均表现正向的杂种优
势 ,基因型与环境互作只影响杂种优势表达的程度 ,而不改变其方向. 遗传效应预测值结果表明 , IR66158237、
IR65600285、明恢 63 和 R669 4 个亲本可以明显改良杂交后代多数穗部性状 ,且环境影响程度较小 ,可作为优良
亲本列于育种计划中.
关键词 　水稻亚种间杂交 　穗部性状 　基因型与环境互作 　加性 ×加性上位性 　遗传率
Genetic effect of panicle traits of intersubspecif ic crosses of rice ( Oryza sativa . ) and its interaction with environ2
ment. L IAN G Kangjing ( College of Crop Science , Fujian A gricultural U niversity , Fuz hou 350002) 2Chin. J . A ppl .
Ecol . ,2000 ,11 (1) :78～82.
The models of genetic effects and genotype ×environment interaction for Additive2Dominant2Additive ×Additive epis2
tasis were used to analyze the panicle traits of intersubspecific crosses of rice ( Oryz a sativa. ) in different environ2
ments. It was found that significant additive , dominant and additive ×additive epistatic effects and genotype ×envi2
ronment ( GE) interaction were observed in main panicle length , spikelet density , primary branches , total lengths of
primary and secondary branches , but the numbers of main panicle and secondary branches showed no significant addi2
tive×environment (AE) interaction and dominant ×environment (DE) interaction. The seven traits studied were
mainly controlled by dominant effects , but branches traits were more obviously affected by DE interaction. Heritabili2
ties analysis showed that the general heritability in broad sense ( H2G) was much larger than other heritabilities. To cer2
tain extent ,the interaction heritabilities showed their effects in seven panicle traits tested. Heterotic prediction indicat2
ed a positive heterosis in all panicle traits except the numbers of primary and secondary branches. GE only influenced
the expression extents of heterosis , but was not able to change their directions. According to the predicated genetic ef2
fects , IR66158237 , IR65600285 ,Minhui63 and R669 were better than other parents in the tactics of breeding for im2
proving panicle traits , because the progenies from these crosses always showed that panicle traits were slightly affected
by environment .
Key words 　Intersubspecific crosses of rice ( Oryz a sativa. ) , Panicle traits , Genotype ×environment interaction , Ad2
ditive ×Additive epistasis , Heritability.
　　3 农业部中华农业科教基金资助项目和福建省教委科技资助项目
( K99161) .
　　1999 - 05 - 13 收稿 ,1999 - 11 - 01 接受.
1 　引 　　言
研究表明 ,籼粳杂种优势具有很大的潜在利用价
值. 近年来 ,大穗型水稻材料在育种选择上和推广栽培
中均已受到重视 ,有的品种 (组合) 已在大田生产上推
广应用[4 ,5 ,14 ,18 ] . 关于水稻穗部性状的研究 ,前人在稻
穗性状的表达与遗传[2 ,15 ] 、大穗形成的生理及解剖学
机制[3 ,9 ,12 ] 、穗部性状的多元遗传分析[1 ,6～8 ]等方面均
作了较为深入的探讨 ,对进一步优化穗部性状曾起到
了积极的作用. 但是 ,上述研究未能从遗传生态学角
度 ,深入剖析穗部性状遗传效应及其与环境互作效应.
由于作物性状的表现是在基因型与环境共同作用
下形成的 ,环境条件的不同可能导致基因表达方式或
程度的差异[10 ,17 ] . 近年的研究表明 ,上位性效应是数
量性状表达和杂种优势的重要遗传基础[13 ] . 对数量性
状遗传的上位性效应分析 ,有助于对性状的有效选择.
在上位性效应中 ,加性 ×加性上位性的重要分量 ,与加
性效应一样 ,是可以通过选择而稳定遗传的[17 ] . 本文
旨在应用包括基因型与环境互作的加性2显性2上位性
遗传模型[16 ,17 ] ,分析籼粳杂交稻穗部性状的遗传效应
及其与环境的互作效应 ,以进一步揭示穗部性状受环
境影响时的遗传机制 ,为水稻超高产育种提供可靠的
理论依据.
2 　材料与方法
211 　　供试材料
选用新株型稻品种 IR66158237 ( P1) 和 IR65600285 ( P2) 、粳
应 用 生 态 学 报 　2000 年 2 月 　第 11 卷 　第 1 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Feb. 2000 ,11 (1)∶78～82
稻品种沈农 127 ( P3 ) 、籼型恢复系明恢 63 ( P4 ) 、CDR22 ( P5 ) 和
R669 ( P6)等 6 个穗部性状差异大的籼粳稻亲本. 按 6 ×6 的完
全双列杂交 ,人工组配成一套 P、F1 和 F2 3 个世代的材料.
212 　研究方法
21211 田间试验方法 　试验分别于 1997 年和 1998 年晚季在福
建农业大学教学农场进行. 两年均在 6 月 28 日播种 ,7 月 25 日
插秧 ,11 月 20 日前收割. 随机区组设计 ,3 次重复. 单本插、株
行距 18cm ×18cm. 亲本和 F1 各小区种植 45 株 , F2 为 108 株 ,
每行 9 株 ,试验田四周设置保护行 ,试验地前作水稻 ,肥力中等
偏上 ,田间管理同一般大田 ,力求均匀一致. 于成熟期分别在小
区非边行处取样 ,每亲本和 F120 株 , F270 株 ,考察主穗的穗粒
数、穗长、着粒密度 (穗粒数与穗长的比值) 、一次枝梗数、二次
枝梗数、一次枝梗总长 (一次枝梗的长度总和) 、二次枝梗总长
(二次枝梗的长度总和)等 7 个性状.
21212 统计分析方法 　利用亲本、F1 和 F2 3 个世代平均数 ,采 用包括基因型与环境互作的加性2显性2加性 ×加性上位性遗传模型及其统计方法 [16 ,17 ] ,分析了籼粳杂交稻穗部性状的两年数据. 采用 MINQU E(1) 法估算各性状的加性方差 (VA) 、显性方差 ( VD ) 、加性 ×加性方差 ( VAA ) 、加性与环境互作方差(VAE) 、显性与环境互作方差 (VDE) 、加性 ×加性上位性与环境互作方差 (VAAE) 、剩余方差 (Ve) 及其对表现型方差的比率. 并估算各性状的普通广义遗传率 ( H2G) 、互作广义遗传率 ( H2GE) 、普通狭义遗传率 (h2G) 和互作狭义遗传率 (h2GE) ,同时预测杂种优势的总方向. 用 AU P 法预测各项遗传效应值及其基因型与环境的互作效应值. 采用 Jackknife 的方法 ,以年份内区组为重复抽样单位 ,计算各项遗传参数的估计值 (或预测值) 及其标准误 ,然后采用 t 测验 (自由度 = 5) 对遗传参数作统计检验. 所有数据的运算和分析采用朱军 [16 ,17 ]提供的分析软件在 PC586 微机上进行. 在下文的遗传效应与环境互作中 ,其环境主要是指年份. 2 年试验期间的旬平均气温 ( ℃)和日照时数 (t)见表 1.
表 1 　试验期间旬平均气温( ℃)和日照时数( t)
Table 1 Mean of ten2day temperature and sunshine hours during experiment( 1997～1998)
年份
Year
项目
Item
7 月　J ul.
上
FTD
中
MTD
下
L TD
8 月　Aug.
上
FTD
中
MTD
下
L TD
9 月　Sep .
上
FTD
中
MTD
下
L TD
10 月　Oct .
上
FTD
中
MTD
下
L TD
11 月 Nov.
上
FTD
中
MTD
1997 平均温度 MT 2617 2812 2910 2815 2714 2813 2619 2515 2112 2312 2218 2210 1719 1915
最高温度 Max. T 3015 3315 3413 3219 3115 3212 3014 3012 2417 2711 2811 2410 2317 2414
最低温度 Min. T 2410 2417 2511 2610 2510 2512 2414 2218 1819 2018 1917 1617 1417 1611
日照时数 SH 111 419 513 413 114 411 211 313 214 119 512 310 418 412
1998 平均温度 MT 2912 3016 2915 3010 3016 2819 2717 2617 2516 2419 2418 2314 1917 1918
最高温度 Max. T 3415 3519 3519 3418 3619 3312 3216 3110 3016 3016 2912 2519 2419 2416
最低温度 Min. T 2515 2619 2613 2611 2612 2419 2313 2315 2212 2018 2011 1811 1512 1510
日照时数 SH 513 510 517 813 916 516 312 419 614 619 516 312 419 418
FTD : First ten2day of a month ; MTD :Middle ten2day of a month ; L TD :Last ten2day of a month ; MT :Mean temperature ; Max. T : Maximum temperature ;
Min. T : Minimum temperature ; SH : Sunshine hours. 气象数据引自福建农业大学作物学院气象站 Data obtained in meteorolo gical station , College of
Crop Science , FAU.
3 　结果与分析
311 　穗部性状的遗传方差组成分析
31111 遗传效应 　估算了穗部性状的各项遗传方差分
量 ,并将其占表现型方差的比率列于表 2. 从表 2 可
见 ,考察 7 个穗部性状以加性、显性、加性 ×加性上位
性效应控制为主 ,其中显性效应比率最大 ,说明穗部各
性状的表现同时受到等位基因的加性、显性效应以及
非等位基因的上位性互作的影响 ,杂种后代的性状表
现又主要取决于等位基因的显性互作 ,而表现出较强
的杂种优势. 加性和加性 ×加性上位性效应也都达极
显著水平的结果表明 ,这 7 个穗部性状均能部分地遗
传给杂种后代 ,受亲本的影响也都较大 ,并有不可忽视
的上位性效应. 上述结果与刘永胜等[8 ]的研究有所不
同 ,主要原因是应用不同的遗传模型和分析方法 ,采用
基因上位性及其与环境互作的遗传模型 ,能较为客观
地反映籼粳杂交稻穗部性状的遗传特点 ,更加符合育
种栽培实际情况.
表 2 　穗部性状遗传方差分量占表现型方差的比率
Table 2 Estimated ratios of genetic variance components to phenotypic variances for panicle traits( %)
类型
Type
主穗粒数
SNP
(No. )
主穗长
MPL
(cm)
着粒密度
SD
(No. / 10cm)
一次枝梗数
PB
(No. )
二次枝梗数
SB
(No. )
一次枝梗总长
TL PB
(cm)
二次枝梗总长
TLSB
(cm)
VA/ V P 201959 3 3 291272 3 3 201167 3 3 291421 3 3 331641 3 3 101972 3 3 121376 3 3
VD/ V P 421967 3 3 311519 3 3 331178 3 3 391558 3 3 461030 3 3 541984 3 3 511010 3 3
VAA/ V P 131125 3 3 201378 3 3 111486 3 3 201113 3 3 10. 362 3 3 2. 732 3 12. 776 3 3
VAE/ V P 01000 61002 3 3 111221 3 3 11224 3 41602 3 101387 3 3 71214 3 3
VDE/ V P 111066 3 3 51913 3 3 121448 3 3 51601 3 3 01222 161224 3 3 111991 3 3
VAAE/ V P 111005 3 3 51001 3 3 101964 3 3 21631 3 41371 3 41097 3 31692 3
Ve/ V P 01878 + 11915 3 01536 + 11422 3 01772 + 01604 + 01941 3
V P :Phenotypic variances , VA : Additive variances , VD : Dominant variances , VAA : Additive ×Additive variances , VAE : Additive ×Environment variances ,
VDE :Dominant ×Environment variances , VAAE :Additive ×Additive ×Environment variances , Ve : Environment ,variances ,SNP :Spikelet number of main pan2
icle , MPL :Main panicle length , SD :Spikelet density , PB : Primary branches , SB :Secondary branches , TL PB : Total length of primary branches , TLSB : Total
length of secondary branches. 下同 The same below. + : P ≤0110 , 3 : P ≤0105 , 3 3 : P ≤0101.
971 期 　　　　　　　　　　　　　梁康迳 :籼粳杂交稻穗部性状的遗传效应及其与环境互作 　　　　　　　　　
31112 遗传效应与环境互作 　基因型与环境互作效应
不同于环境效应 ,纯粹由环境引起的效应是不能遗传
的 ,而基因型与环境互作效应是可遗传的基因效
应[10 ,11 ] ,除了主穗粒数的加性与环境互作效应、二次
枝梗数的显性与环境互作效应不显著外 ,其他性状的
基因型 ×环境互作效应均达显著和极显著水平 ,且均
以显性 ×环境互作为主 (表 2) , 表明穗部性状的杂种
优势表现依不同环境有更大的波动 ,尤其在枝梗数和
枝梗总长等性状上更为明显. 另外 ,穗部性状的加性、
加性 ×加性与相应的环境互作程度也有明显不同 ,主
穗粒数、主穗长、着粒密度、一次枝梗总长的加性、加性
×加性与相应的环境互作程度较大 ,表明利用籼粳杂
交途径改良穗部性状时 ,应注意不同环境下对杂种后
代的选择不尽一致 ;一次、二次枝梗数、二次枝梗总长
性状其值较低 ,表明杂种后代的选择效果相对较好.
各性状的剩余方差占表现型方差的比率均达显著
水平 ,但其值较小 ,可见上述性状除了受年份间的气候
影响外 ,还受其他环境因素的影响.
312 　穗部性状的遗传率分析
各项遗传率估算结果表明 (表 3) ,穗部性状的普
通广义遗传率均较大幅度地高于其他 3 项遗传率 ,在
排除显性效应及其与环境互作效应后的普通狭义遗传
率以主穗粒数、主穗长、一次枝梗数、二次枝梗总长较
高 ,说明这 4 个性状的早期选择有一定效果 ,其他性状
由于受到互作遗传率的影响 ,其中以着粒密度、一次枝
梗总长较为明显 ,宜在杂交高代选择为好. 互作遗传率
均达显著或极显著水平的结果表明 ,这 7 个性状的遗
传表现均受到环境影响 ,对其直接选择时应考虑特定
环境 (年份)的影响. 这一结果启示我们在超高产育种
中 ,要改良穗部性状需应用超高产栽培技术 ,在较优的
栽培条件下 ,让其性状充分表现 ,选择效果较好. 另外 ,
本试验分析的穗部各性状普通狭义遗传率最高的主穗
长和一次枝梗数 ,也仅为 49165 %和 49153 % ,这主要
是分析了基因上位性和基因型与环境互作所引起的 ,
这样更能客观地反映水稻穗部性状的遗传特点.
313 　穗部性状的杂种优势预测分析
估算穗部各性状的基因显性效应总的作用方向
( △D) 、基因加性 ×加性上位性效应总的作用方向
( △AA)以及显性 ×环境互作效应总的作用方向 ( △DE)
列于表 3. 从表 3 可看出 ,主穗粒数和着粒密度的 △D
和△DE均呈显著和极显著水平 ,表明控制这两个性状
的显性基因的杂种优势总方向具有良好的增粒效应 ,
但 △AA均呈负向显著水平 ,表明随着世代的增加 ,会部
分抵消其显性基因及其与环境互作效应. 主穗长也有
类似表现 ,但 △AA为负值不显著 ,说明在有利的环境下
显性基因及其与环境互作会增长稻穗. 一次枝梗数的
△D 和 △DE呈显著和极显著负值 ,虽然 △AA为极显著
正值 ,但杂种优势随着世代增加 ,会减少一次枝梗数.
二次枝梗数的 △D 和 △AA均不显著 ,表明这一性状不
表现某一方向的杂种优势 ,其杂种优势随组合而异 ,但
由于存在显著的正值 △DE ,杂种后代在有利环境下会
表现二次枝梗数增多的现象. 一次枝梗总长的 △D、
△AA和 △DE均不显著 ,不表现某一方向的杂种优势. 二
次枝梗总长的表现与主穗粒数类似 ,由于受到环境正
表 3 　穗部性状的遗传率和杂种优势预测
Table 3 Heritability and heterotic prediction of panicle traits
性状
Traits
遗传率 Heritability ( %)
H2G h2G H2GE h2GE
杂种优势预测 Heterotic prediction
△D △AA △DE
主穗粒数　　　SNP 771051 3 3 341084 3 3 221071 3 3 111005 3 3 11551 3 3 - 11766 3 21006 3
主穗长　　　　MPL 811168 3 3 491650 3 3 161921 3 3 111002 3 3 11387 3 - 01085 11155 3
着粒密度　　　SD 641832 3 3 311652 3 3 341633 3 3 221187 3 3 11336 3 3 - 11682 3 11589 3 3
一次枝梗数　　PB 891093 3 3 491534 3 3 91456 3 31855 3 - 11590 3 3 11597 3 3 - 21437 3
二次枝梗数　　SB 901033 3 3 131704 3 3 91201 + 141484 3 3 - 01397 01256 11025 3
一次枝梗总长　TL PB 681688 3 3 131764 3 3 301708 3 3 141475 3 3 11260 - 11117 11915
二次枝梗总长　TLSB 761162 3 3 251152 3 3 221897 3 3 101906 3 3 01212 3 - 01685 + 01354 +
H2G: General heritability in the broad sense , h2G: General heritability in the narrow sense , H2GE : Interaction heritability in the broad sense ,h2GE : Interaction heri2
tability in the narrow sense. + : P ≤0110 , 3 : P ≤0105 , 3 3 : P ≤0101.
向影响 ,杂种后代也会表现增长的现象.
314 　亲本穗部性状遗传效应及其与环境互作效应值
预测分析
31411 遗传效应值 　对表 3 中遗传方差分量达到显著
水平的遗传效应作进一步分析 ,可以预测和了解杂交
亲本在改良穗部性状中的育种价值 ,以便筛选出最优
亲本 ,在杂交配组中加以利用 (表 4) . 从表 4 可见 ,新
株型稻品种 IR66158237 ( P1) 具有良好的增加穗粒数 的遗传主效应 (A ,D ,AA) , IR65600285 ( P2) 和 CDR22( P5)也有类似表现 ,这预示着用这 3 个亲本配组 ,通过对杂种后代选择易获得大穗的效果. P1 、明恢 63 ( P4)和 R669 ( P6)具有增长主穗长的 A 和 AA 效应 ,尤以 P6为最佳 ,其 D 为极显著正值 ,表明这 3 个亲本可以作为增长稻穗的亲本. 3 个粳稻亲本对穗着粒密度均有增密的效应 ,3 个籼型恢复系均有使穗着粒变稀的效应 ,同时 , P1和P2亲本具有极显著的使杂种后代一次
08 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷
表 4 　亲本穗部性状的遗传效应和基因型×环境互作效应预测值
Table 4 Predicated genetic effects and genotype ×environment interaction effects of panicle traits in parents
亲本
Parents
加性效应 Additive effect
A AE Ⅰ AE Ⅱ
显性效应 Dominant effect
D DE Ⅰ DE Ⅱ
加性×加性效应 Additive ×Additive effect
AA AAE Ⅰ AAE Ⅱ
主穗粒数 P1 11849 3 3 21397 3 3 31161 3 3 31488 101947 3 81717 3 171964 3 3 91815 3 3 61977 3
SNP P2 11856 3 3 21167 3 3 21892 3 3 - 471504 3 3 - 281670 3 3 - 101079 3 3 181778 3 3 - 101896 3 3 - 121779 3 3
P3 01482 3 3 01375 - 01221 - 221947 3 3 - 51392 3 3 - 131353 3 01978 - 21490 3 31584 3
P4 11224 3 3 11761 3 3 21456 3 3 - 141442 3 - 61343 3 - 181302 3 - 31216 3 - 31260 3 - 01503
P5 11190 3 3 21221 3 3 - 31117 3 3 - 251260 3 3 - 141436 3 3 - 71010 + 31014 3 - 11034 - 31920
P6 11459 3 3 01783 01861 11256 - 21179 + 21639 - 71620 3 3 - 21572 3 - 41313 3
主穗长 P1 01492 3 3 01517 3 01612 3 - 01441 + 01729 + - 11152 3 01284 3 3 01273 01117
MPL P2 - 01936 3 3 - 01317 3 - 01276 + 01386 + 01966 3 3 - 01583 + - 01662 3 3 - 01108 - 01272
P3 - 01398 3 3 - 01222 + - 01168 + - 11732 3 3 01681 3 - 21310 3 3 - 01049 01321 01174
P4 01240 3 3 01351 3 01237 + - 01839 3 01843 3 - 11627 3 01261 3 - 01351 - 01412
P5 - 01317 3 3 - 01376 3 - 01762 3 3 - 11222 3 3 - 01053 - 11129 3 - 01132 + 01224 01241
P6 01919 3 3 01716 3 3 01617 3 3 01389 3 3 01655 3 3 01258 01095 3 - 01071 - 01138
着粒密度 P1 01407 3 3 01386 3 3 01027 01258 + 01246 + - 01036 01499 3 3 01352 3 3 - 01183 3
SD P2 01746 3 3 01672 3 3 01429 3 3 - 11953 3 3 - 11551 3 3 - 01269 3 01893 3 3 01967 3 3 01003
P3 01227 3 3 01456 3 3 - 01057 - 01437 3 - 01428 3 3 01010 01059 3 - 01020 01081
P4 - 01455 3 3 - 01117 01324 3 3 - 01298 - 01011 - 01305 3 - 01174 3 3 - 01075 - 01106 3
P5 - 01179 3 3 - 01224 3 01786 3 3 - 01616 3 3 - 01613 3 3 - 01016 01073 3 - 01022 01094
P6 - 01728 3 3 - 01062 01147 - 01117 - 01289 3 - 01171 3 - 01246 3 3 - 01071 - 01183 3
一次枝梗数 P1 01000 11351 3 3 11414 3 3 31584 3 3 11533 3 11984 3 3 01630 3 3 - 01114 + - 01250 3 3
PB P2 01000 11263 3 3 11226 3 3 - 01769 3 - 01326 + - 01099 01377 3 3 01132 3 01105 3 3
P3 01000 21174 3 3 - 01324 - 01599 3 01081 - 01253 3 01056 - 01049 01075
P4 01000 01896 3 3 01716 3 3 21669 3 3 11502 3 01172 - 11202 3 3 - 01505 3 3 - 01260 3 3
P5 01000 01729 3 3 - 01227 11476 3 3 11109 3 - 01177 3 - 01614 3 3 - 01424 3 3 01035 3
P6 01000 01328 3 01352 3 21320 3 3 01742 3 01724 3 3 - 11345 3 3 - 01475 3 3 - 01382 3 3
二次枝梗数 P1 31075 3 3 01289 + 01413 3 91013 3 3 - 11569 3 - 11586 3 31212 3 3 01418 3 3 01723 3 3
SB P2 51096 3 3 01527 3 01549 3 3 - 11690 + - 01537 11424 21457 3 3 01187 01356 3 3
P3 11109 3 3 01254 + - 01024 - 01889 - 01925 11650 21786 3 3 01271 01214
P4 - 41415 3 3 - 01404 3 - 01546 3 3 - 01402 - 01114 01181 - 11896 3 3 - 01223 - 01148
P5 - 01736 3 - 01214 3 01051 11083 + 01407 - 01832 - 11084 3 3 - 01187 01324 3 3
P6 - 41130 3 3 - 01453 3 - 01443 3 - 11015 + 01460 - 01117 - 01914 3 3 - 01214 - 01228
一次枝梗总长 P1 81900 3 3 31214 3 3 41861 3 3 - 11106 - 01851 3 - 01333 61483 3 3 21747 3 3 31057 3 3
TL PB P2 - 01884 3 21167 3 3 21224 3 3 - 101013 3 3 - 61586 3 3 - 21932 3 01797 01591 3 01263
P3 - 11847 3 3 41187 3 3 - 21056 3 - 141916 3 3 01454 - 131481 3 3 01808 - 11896 3 3 21705 3 3
P4 - 51458 3 3 - 51116 3 3 31116 3 3 - 51142 3 3 - 21632 3 3 - 21403 3 - 21885 - 11129 3 - 11411 3 3
P5 11907 3 3 - 31178 3 3 21087 3 51772 3 3 41671 3 3 01477 31559 + - 01678 3 01113
P6 - 21622 3 3 - 41111 3 3 31225 3 3 - 91469 3 3 - 11999 3 3 - 71065 3 3 - 11210 - 11765 3 3 01802 3
二次枝梗总长 P1 41513 3 3 21224 3 3 31119 3 3 91551 3 3 21504 3 3 41807 3 3 - 21174 3 3 01302 3 - 11671 3 3
TLSB P2 31412 3 3 31223 3 3 41221 3 3 - 51034 3 3 - 61701 3 3 21870 3 3 11706 3 21371 3 3 - 11321 3 3
P3 21716 3 3 41116 3 3 - 31086 3 3 21359 3 3 01207 11525 3 3 - 21710 3 3 - 01537 3 3 - 11102 3 3
P4 - 31217 3 3 21322 3 3 21171 3 3 - 101237 3 3 - 21720 3 3 - 51241 3 3 - 01054 - 01009 01057
P5 - 41224 3 3 01147 - 31224 3 3 51941 3 3 51226 3 3 - 01699 3 41771 3 3 - 01718 3 3 21082 3 3
P6 - 51176 3 3 51118 3 3 01476 3 - 91965 3 3 - 81354 3 3 01752 3 31479 3 3 - 21766 3 3 - 01615 3
枝梗数增多的效应 ,而籼型恢复系则有极显著减少一
次枝梗数的效应 ,两组亲本的杂交配组可望选择符合
育种目标的着粒密度和一次枝梗数. 二次枝梗数也有
类似的表现. P1 和 P5 有显著增长一次枝梗总长的主
效应 ,其余的亲本均有减值效应. 籼型恢复系均表现极
显著减少二次枝梗总长的 AA 效应.
31412 遗传效应与环境互作值 　参试亲本在 1997 年
(AE Ⅰ、DE Ⅰ和 AAE Ⅰ) 和 1998 年 (AE Ⅱ、DE Ⅱ和
AAE Ⅱ)的环境互作效应预测值有所不同 ,说明不同年
份的环境差异会引起穗部性状的变化 (表 4) . 1998 年
试验期间的旬平均温度、旬最高温度、旬较差温度 (旬
最高温度 - 旬最低温度)和日照时数明显大于 1997 年
(表 1) ,1998 年下半年是福建省少见的较好气候年份 ,
有利于水稻产量潜力充分发挥. 由于两年气候条件的
不同 ,对于观察、分析水稻穗部性状的基因型 ×环境互
作效应十分有利. 对新株型稻的 2 个亲本 ( P1 和 P2) ,
除了主穗长的显性与环境互作效应 (DE Ⅰ和 DE Ⅱ) ,
二次枝梗总长的加性 ×加性与环境互作效应 (AAE Ⅰ
和 AAE Ⅱ) ,以及 P1 在着粒密度的显性与环境互作效
应 (DE Ⅰ和 DE Ⅱ) 、P2 在二次枝梗数的显性与环境互
作效应 (DE Ⅰ和 DE Ⅱ) 表现不同外 ,其余性状均表现
同方向的增值或减值作用. 这一结果表明 ,在不同环境
下 ,这两个亲本穗部性状表现较为稳定 ,不易受到外界
条件的影响. 籼型恢复系 P4 和 P6 也有类似的表现. 由
于 P3 和 P5 两个亲本穗部性状的环境互作效应预测值
在不同年份差异较大 ,将随环境的变化会增加 (或减
少)穗部性状的表现. 所以 ,认为这两个亲本不宜作为
改良穗部性状的亲本.
181 期 　　　　　　　　　　　　　梁康迳 :籼粳杂交稻穗部性状的遗传效应及其与环境互作 　　　　　　　　　
4 　结 　　论
411 　本试验结果表明 ,在有新株型稻参与下的籼粳杂
交遗传群体 ,其穗部性状各遗传效应的方差比率均达
显著或极显著水平 ,并以显性效应为主. 比较各性状的
遗传主效应 ,主穗长、主穗粒数、一次枝梗数这 3 个性
状的加性、加性 ×加性上位性方差比率较大 ,其普通狭
义遗传率具有较高的估值 ,宜在早期世代选择效果较
好. 而其他性状的显性方差比率较大 ,相应的普通狭义
遗传率估值较小 ,在杂交高代进行选择效果较好. 同
时 ,多数组合的穗部性状表现增多主穗粒数、增长主穗
长、增密穗着粒密度、增加一次枝梗总长的大穗型杂种
优势 ,环境 (年份)只影响优势表达的程度 ,不改变其作
用方向. 可以认为在亚种间杂交遗传群体中 ,要获得重
穗型穗部性状的重组类型具有丰富的遗传潜力.
412 　本研究所考察的多数穗部性状的基因型与环境
互作都达到显著和极显著水平. 这一结果启示我们在
改良穗部性状的遗传育种中 ,需要注意各种基因效应
在不同环境下的差异 ,如果性状的基因型与环境互作
效应越强 ,说明该性状的表现就越易因环境而异 ,通过
选择较易获得某一年份或某一特殊环境的育种材料 ,
反之 ,则通过选择容易获得适应不同年份或不同环境
的育种材料 ,这就意味着在多个环境下评价杂种及亲
本将会更为准确地估计其品种性状表现的潜力. 尽管
多数穗部性状的基因型与环境互作都达显著和极显著
水平 ,但互作程度性状间差异较大. 主穗长、一次枝梗
数和二次枝梗数的互作方差比率较低 ,故反映在互作
遗传率的估值也相对较低 ,其他性状的互作方差比率
较高 ,相应的互作遗传率估值较大. 另外 ,在育种方案
中对主体亲本的选择要考虑两个方面 , 一是表现较优
的遗传主效应 , 二是在不同环境下互作效应表现较为
稳定. 本试验供试材料中 , IR66158237 ( P1) 、IR656002
85 ( P2) 、明恢 63 ( P4) 和 R669 ( P6) 就属于这种类型. 同
时 , 对杂种后代的筛选要在优良的栽培环境下 , 加大
选择群体 , 会获得良好的选择效果.
致谢 　本文在撰写过程中得到本校林文雄教授的精心指导 ,谨
致谢意.
参考文献
1 　Chen S2D(陈绍栋) , Yang R2C(杨仁崔) . 1996. Correlative heritabili2
ties of panicle characters in i ndica rice. J Fujian A gric U niv (福建农
业大学学报) , 25 (3) : 266～270 (in Chinese)
2 　Duan J (段俊) ,Liang C2Y(梁承邺) , Huang Y2W (黄毓文) et al .
1999. Observation on the characteristics of panicle of intersubspecies
hybrid rice Ya You Ⅱ. Acta A gron Sin (作物学报) , 25 (5) : 647～
649 (in Chinese)
3 　Huang H(黄璜) . 1998. Relation between the tissue of the highest in2
ternode and the number of spikelets. Acta A gron Sin (作物学报) , 24
(2) :193～200 (in Chinese)
4 　IRRI. 1994. Program report for 1994. IRRI ,4～6
5 　Khush GS. 1996. Prospects of and approuches to increasing the ge2
netic yield potential of rice. In : Evenson RE et al . eds. Rice Research
in Asia , Progress and Priorities. CAB International and IRRI , 59～71
6 　Liang K2J (梁康迳) , Yang R2C (杨仁崔) . Wang N2Y(王乃元) et
al . 1996. Analysis of gene effects of quantitative characters on intersub2
specific hybrid rice. J Fujian A gric U niv (福建农业大学学报) , 25
(1) : 7～11 (in Chinese)
7 　Liang K2J (梁康迳) . 2000. Interactive effect of genetic and environ2
ment on heterosis for panicle traits of rice ( Oryza sativa) . Chin J A p2
pl Ecol (应用生态学报) ,10 (6) :683～688 (in Chinese)
8 　Liu Y2S (刘永胜) , Zhou K2D (周开达) , Yin G2D (阴国大) . 1992.
Diallel analysis in characters in relation to grain and panicle of rice in2
volving intersubspecific hybridization. J Sichuan A gric U niv (四川农
业大学学报) , 10 (3) : 391～399 (in Chinese)
9 　Peng Ch2R(彭春瑞) . 1995. A study on the mechanism of large panicle
formation in intersubspecific hybrid rice. Hybrid Rice (杂交水稻) , 5 :
28～30 (in Chinese)
10 　Romagosa I and Fox PN. 1993. Genotype ×environment interaction
and adaptation. In : Hayward M D , Bosemark N O and Romagosa I
eds Plant Breeding Principles and Prospects. Chapman & Hall. 373～
390
11 　Shi C2H(石春海) , He C2X(何慈信) , Zhu J (朱军) . 1998. Analysis
of genetic effects and genotype ×environment interactions for milling
quality traits of rice. Acta Genet S in (遗传学报) , 25 (1) : 46～53 (in
Chinese)
12 　Xu Zh2J (徐正进) , Chen W2F(陈温福) . Chao H2R (曹洪任) et al .
1998. Relation between the characters of panicle and vascular bundle
in neck - panicle of rice. Acta A gron Sin (作物学报) , 24 (1) : 47～
54 (in Chinese)
13 　Yu S2B(余四斌) , Li J2X(李建雄) , Xu C2G(徐才国) et al . 1997.
Importance of epistasis as the genetic basis of heterosis in an elite rice
hybrid. Proc. Natl . Acad . Sci . USA , 94 :9226～9231
14 　Yuan L2P(袁隆平) . 1997. Hybrid rice breeding for super high yield.
Hybrid Rice (杂交水稻) ,12 (6) :1～6 (in Chinese)
15 　Yuzo Futsuhara , Sada2aki Kondo , Hidemi Kitano. 1979. Genetial
studies on dense and lax panicle in rice. Japan J B reed ,29 (3) :239～
247
16 　Zhu J (朱军) . 1994. General genetic models and new analysis methods
for quantitative traits. J Zhejiang A gric U niv (浙江农业大学学报) ,
20 (6) : 551～559 (in Chinese)
17 　Zhu J (朱军) . 1997. Statistical methods for genetic models. Beijing :
Chinese Agricultural Publish House , 88～97 ,202～212 ,240～255 (in
Chinese)
18 　Zhou K2D(周开达) ,Wang X2D(汪旭东) , Li Sh2G(李仕贵) et al .
1997. The study on heavy panicle type of intersubspecific hybrid rice
( Oryza sativa L . ) . Sci A gric S in (中国农业科学) , 30 (5) :91～93
(in Chinese)
作者简介 　梁康迳 ,男 ,1954 年出生 ,副研究员. 长期从事水稻
杂种优势利用、遗传生态学研究. 已发表论文 30 多篇.
28 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷