全 文 ：香港山坡地草本、灌木群落的植物能量生产 3
管东生　(中山大学环境科学系 ,广州 510275)
【摘要】　利用收获法和植物热值分析 ,在研究香港桃金娘灌木群落、芒萁群落和鸭嘴草 + 野古草 + 金茅草地植物
的生物量和净生产量的基础上 ,探讨群落各组分的干重热值以及植物能量现存量、净固定量和现存净增量. 结果
表明 ,芒萁具有较高的热值 ,而禾草植物的干重热值较低. 草地、芒萁、灌木群落植物的能量现存量分别为 18683、
38436 和 65632kJ·m- 2 ;能量净固定量为 13286、20354 和 18784kJ·m- 2·a - 1 ;能量现存净增量为 3437、9626 和 6695
kJ·m - 2·a - 1 .与地带性植被南亚热带常绿阔叶林相比 ,草地、芒萁、灌木群落的能量现存量、能量净固定量和能量
现存净增量都较低.刈割实验也表明 ,随着人类干扰活动强度加大 ,植物能量净固定量明显下降.
关键词 　能量现存量 　能量净固定量 　草地 　灌木 　香港
文章编号 　100129332 (2001) 0320374205 　中图分类号 　Q148 　文献标识码 　A
Energy production of plants in grass , Dicranopteris dichotoma and Rhodomyrtus tomentosa communities in Hong
Kong. GUAN Dongsheng ( Depart ment of Envi ronmental Science , Zhongshan U niversity , Guangz hou 510275) . 2
Chin. J . A ppl . Ecol . ,2001 ,12 (3) :374～378.
With harvest method and caloric value analysis ,this paper studied the caloric values ,standing energy ,net fixed energy
and net standing energy increment of three plant communities i. e. ,grass , Dicranopteris dichotom a and Rhodomyrtus
tomentosa ,in Hong Kong. The results showed that the caloric value was higher in D. dichotom a community and lower
in grass community. The standing energy of plants in grass , D. dichotom a and R . tomentosa community was 18638 ,
38436 and 65632kJ·m - 2 ;net fixed energy was 13286 ,20354 and 18784 kJ·m - 2·yr - 1 ;and net standing energy incre2
ment was 3437 ,9626 and 6695 kJ ·m - 2 ·yr - 1 , respectively. Compared with southern subtropical evergreen broad2
leaved forest ,the standing energy , net fixed energy and net standing energy increment were lower in grass , D. di2
chotom a and R . tomentosa communities ,which resulted from deforestation and other human disturbance. This indicat2
ed that vegetation conversion due to human disturbance would reduce the utilization coefficient of solar energy. Net
fixed energy was also found to be reduced significantly with increasing intensity of human disturbance.
Key words 　Standing energy , Net fixed energy , Grassland , Shrubland , Hong Kong.
　　3 美国洛克菲勒兄弟基金和香港研究资助局资助项目.
　　1999 - 09 - 28 收稿 ,1999 - 12 - 16 接受.
1 　引 　　言
能量流动是生态系统的基本功能之一 ,以往对生
态系统的研究 ,第一性生产力通常以植物的干物质生
产量来表示. 由于植物种类和环境条件的差异 ,植物干
物质的能量含量存在着异质性[9 ,12 ,14 ] ,所以 ,利用植
物的干物质生产量来反映不同植物群落的能量转换状
况存在一定误差 ,而以能量作为计量单位则可克服这
一问题. 禾本科草地、芒萁 ( Dicranopteris dichotom a)
群落和桃金娘 ( Rhodom yrt us tomentosa) 灌木群落广泛
分布于我国南方的丘陵山地 ,是重要的山坡地可再生
资源[10 ,13 ] . 对这些群落的植物生物量和干物质生产量
已有一些报道[2 ,4 ,6 ,10 ] ,对其中一些植物的热值也有所
研究[1 ,12 ] ,但对这些植被的植物能量生产则鲜有报
道. 本研究以香港的桃金娘灌木群落、芒萁群落和鸭嘴
草 + 野古草 + 金茅草地为例 ,探讨这些群落的能量生
产状况 ,为华南山坡地资源管理和利用提供依据.
2 　研究地区与研究方法
211 　自然概况
香港位于季风气候区 ,年平均温度 22. 8 ℃,1 月最冷 ,月平
均温度 15. 6 ℃,7 月最热 ,月平均温度 28. 6 ℃;年平均降雨量
2214mm ,干湿季明显 ,80 %以上的降雨主要集中于 4～9 月 ;年
平均蒸发量 1278. 4mm ;年平均日照 1948h ,年平均湿度 78 %.
香港的地带性植被为南亚热带常绿阔叶林 ,但由于历史上的砍
伐和不断的山火影响 ,香港目前的森林面积只占总面积的
20. 5 % ,而次生草地和灌木林则占 48. 3 %.
研究区域位于 22°25′30″～22°26′30″N 和 114°06′30″～114°
07′30E之间的香港新界观音山 (灌木林)和林村郊野公园 (草地
和芒萁群落) . 样地海拔高度为 120～290m ,坡度在 35°～45°之
间 ;基岩为火山岩和火成岩 ;土壤为赤红壤 ,表土 p H 值 4. 38～
4. 66 ,总 N 0. 120 %～0. 238 % ,总 P 0. 048 %～0. 202 % ,交换性
K 30～69μg·g - 1 .
研究的灌木群落高度 1. 5m ,盖度 90 % ,桃金娘是群落唯一
应 用 生 态 学 报 　2001 年 6 月 　第 12 卷 　第 3 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J un. 2001 ,12 (3)∶374～378
的优势种. 芒萁群落高度 50 cm ,盖度 100 % ,芒萁是群落唯一
的优势种. 禾草草地高度 60 cm ,盖度 90 % ,群落优势种有鸭嘴
草( Ischaem um spp. ) 、野古草 ( A rundinella setosa) 和金茅 ( Eu2
lalia speciosa) . 3 个群落中常见的种类还有野牡丹 ( Melastom a
candidum) 、山芝麻 ( Helicteres angustif olia) 、盐肤木 ( Rhus chi2
nensis) 、菝葜 ( S milax china) 、扭鞘香茅 ( Cymbopogon tortilis) 、
海金莎 ( L ygodium dichotom um) 等.
212 　研究方法
21211 生物量测定 　本研究利用收获法测定群落植物生物量.
在研究的 2 年期间 ,测定灌木群落植物生物量的野外工作包
括 :1)每月利用随机层次法收获桃金娘 10 株茎的地上部物质 ;
2)收获随机选择的 8 个 1m ×1m 样方中植物的地上部、地下部
和死地被物 ;3)在每年草本植物生物量最大的季节 (9 月底) ,随
机收获 8 个 1m ×1m 样方中草本植物地上部物质 ;4) 利用随机
设置的 10 个 32cm ×32 cm 的凋落物收集器 ,每隔半个月 (雨
季)或每个月 (旱季) 定期回收所有的凋落物. 草地和芒萁群落
生物量测定的野外工作包括 :1)每月底齐地面刈割 5 个随机选
定的 1m ×1m 样方 ,同时收集死地被物 ,样地将不重复收割 ;2)
分别于研究第 1 年的 1 月和 9 月以及第 2 年的 3 月地上部生物
量收获后挖掘地下部物质. 收获的样品按活 (绿色) 、死 (黄色)
及不同种类和器官分开 ,于 70 ℃烘干称重.
21212 第一性生产量及年间生物量净增量的估算 　利用收获
法测定植物群落第一性净生产量的基本关系式为 :
Pn =ΔB + L + G
式中 ,ΔB 为 1 年内生物量的增量 ; L 为 1 年内植物死亡、脱落
及分解损失量 ; G 为 1 年内被草食动物啃食损失量 (本文省
略) ,详细的估算方法已有另文描述 [2 ,4 ,6 ] . 年间群落植物生物
量净增量根据研究的 2 年间植物各组分的净增量之和获得.
21213 刈割实验 　在草地和芒萁群落随机选择 8 个样方组 ,每
组包括 3 个小样方 ,每个小样方进行不同间隔的刈割处理 ,即
每月、每 4 个月、每年刈割一次. 每个小样方为 1. 0m ×1. 0m ,并
有 0. 25m 宽的边.
21214 植物热值测定 　植物分析样品于 70 ℃烘干 ,然后磨碎.
植物热值用 1421 半微型氧弹热量计测定.
3 　结果与讨论
311 　群落各组分干重热值
群落各组分的干重热值变化为 16. 898～19. 881
kJ·g - 1 (表 1) . 通常木本植物的热值大于草本植物 (芒
萁例外) ;活植物物质大于死植物物质 ,植物地上部大
于地下部. 3 个群落的优势种中 ,芒萁地上部热值最高
(19. 881kJ·g - 1) ,桃金娘次之 (地上部热值为18. 230kJ
·g - 1) ,禾草植物最低 (地上部热值为 17. 280kJ·g - 1) .
据研究 ,3 个群落的芒萁、桃金娘和禾草植物地上部的
N、P、K含量分别为 5. 80、0. 38、4. 73mg·g - 1 [3 ] ,4. 09、
0. 23、3. 37mg·g - 1 [5 ]和 5. 00、0. 49、7. 47mg·g - 1 [7 ] . 芒
萁是我国南方农村常用的薪炭燃料 ,具有热值高的特
点 ,作为薪炭燃料是合适的. 灌木桃金娘热值比芒萁略
低 ,但 N、P、K含量也低 ,说明用木本植物作薪炭燃料
可减少养分损失及 NOx 的污染 ,禾草植物热值较低而
养分较高 ,不宜用作薪炭燃料.
表 1 　香港草地、芒萁、灌木群落各组分干重热值
Table 1 Caloric values of various components in grassland , fernland and shrubland in Hong Kong
群落及组分
Community or
composition
地上部
Aboveground
(kJ·g - 1)
地下部
Belowground
(kJ·g - 1)
群落及组分
Community or
composition
地上部
Aboveground
(kJ·g - 1)
地下部
Belowground
(kJ·g - 1)
群落及组分
Community or
composition
地上部
Aboveground
(kJ·g - 1)
地下部
Belowground
(kJ·g - 1)
桃金娘群落
Shrubland
芒萁群落
Fernland
禾草草地
Grassland
桃金娘
R . tomentosa
18. 230 17. 840 芒萁
D. dichotoma
19. 881 18. 273 禾草植物
Grasses
17. 280 16. 986
其他木本植物
Other woody plants
18. 242 18. 107 其他草本植物
Other herbs
17. 506 16. 952 其他草本植物
Other herbs
18. 460 18. 312
草本植物
Herbs
17. 351 17. 038 木本植物
Woody plants
18. 923 18. 013 木本植物
Woody plants
19. 404 18. 757
立枯体
Standing dead
18. 011 立枯体
Standing dead
18. 917 立枯体
Standing dead
17. 035
死地被物
Litter
17. 648 死地被物
Litter
18. 648 死地被物
Litter
16. 898
312 　草地、芒萁、灌木群落植物的能量现存量
由于草本植物的生物量和能量现存量季节变化较
大 ,本文选择其最大生物量和能量现存量时期 (9 月)
进行比较. 虽然植物群落之间和群落内各组分之间存
在热值差异 ,但群落及各组分之间植物能量现存量主
要决定于植物生物量 (表 2) . 草地、芒萁、灌木群落植
物的能量最大现存量分别为 18683、38436 和 65632kJ
·m - 2 ,活植物能量现存量为 15013、34232 和 53462kJ·
m
- 2
,占群落能量现存量的 80. 36 %、89. 06 % 和
81. 46 %. 群落的优势种较为突出 ,3 个群落的优势种
(或种组)禾草植物、芒萁和桃金娘的能量现存量分别
为 9706、26182 和 44850kJ·m - 2 ,占活植物能量现存量
的 64. 65 %、76. 48 %和 83. 89 %. 灌木群落活植物地上
部能量现存量大于地下部分 ,草地和芒萁群落则相反.
尤其是芒萁群落 ,由于芒萁有发达的地下茎 ,其地下部
能量现存量是地上部的 1. 8 倍. 此外 ,由于草地和芒萁
群落经常遭受火灾 ,这两个群落的植物地下部能量累
积时间远长于地上部 ,所以其地下部能量现存量是地
5733 期 　　　　　　　　　　　　　管东生等 :香港山坡地三个草本、灌木群落的植物能量生产 　　　　　　　　　
上部的 3. 6 和 4. 0 倍. 群落的死地被物决定于植物地
上部凋落物的输入和分解 ,草地、芒萁、灌木群落的凋
落物量为 451、433 和 477 g·m - 2 ,相差不大. 但由于草
地和芒萁群落 1 年前遭受火灾 ,死地被物的累积时间
较短. 因此 ,其能量现存量分别只相当于桃金娘群落的
12. 18 %和 26. 06 %. 芒萁群落死地被物能量现存量大
于草地则可能是由于物质分解速率的差异所引起. 虽
然草地、芒萁、灌木群落死地被物的能量现存量只占群
落能量现存量的 5. 88 %、6. 11 %和 13. 74 % ,但它们却
是地面和土壤生物的物质和能量的主要来源.
据报道 ,广东黑石顶南亚热带常绿阔叶林植物生
物量和能量现存量为 35777g ·m - 2 和 671490kJ ·
m
- 2 [ 8 ]
,鼎湖山南亚热带常绿阔叶林植物的生物量为
38066g·m - 2 [11 ] ,大约相当于香港桃金娘植物生物量
和能量现存量的 10 倍 ,芒萁群落的 17～18 倍 ,草地的
34～36 倍.
表 2 　香港草地、芒萁、灌木群落植物生物量和能量现存量的分配
Table 2 Distribution of biomass and energy standing crop of plants in grassland , fernland and shrubland in Hong Kong
植被
Vegetation
组分
Composition
地上生物量
Aboveground
biomass
(g·m - 2)
地上能量现存量
Aboveground
plant energy
(kJ·m - 2)
地下生物量
Belowground
biomass
(g·m - 2)
地下能量现存量
Belowground
plant energy
(kJ·m - 2)
生物量合计
Total biomsss
(g·m - 2)
能量现存量合计
Total plant energy
(kJ·m - 2)
桃金娘群落 桃金娘 1327 24191 1158 20659 2485 44850
Shrubland R . tomentosa
其他木本植物 201 3667 235 4255 436 7922
Other woody plant
草本植物 Herbs 25 434 15 256 40 690
立枯体 175 3152 175 3152
Standing dead
死地被物 Litter 511 9018 511 9018
合计 Total 2239 40462 1408 25170 3647 65632
芒萁群落 芒萁 464 9225 928 16957 1392 26182
Fernland D. dichotoma
其他草本植物 18 316 17 288 35 604
Other herbs
木本植物 78 1476 332 5980 410 7446
Woody plants
立枯体 98 1854 98 1854
Standing dead
死地被物 Litter 126 2350 126 2350
合计 Total 784 15211 1277 23225 2061 38436
禾草草地 禾草植物 Grasses 316 5460 250 4246 566 9706
Grassland 其他草本植物 10 185 21 384 31 569
Other herbs
木本植物 47 912 204 3826 251 4738
Woody plants
立枯体 151 2572 151 2572
Standing dead
死地被物 Litter 65 1098 65 1098
合计 Total 589 10227 475 8456 1064 18683
313 　草地、芒萁、灌木群落的能量净固定量及能量现
存净增量
草地、芒萁、灌木群落的干物质生产量和能量净固
定量分别为 763、1043、1010 g·m - 2 ·a - 1 和 13286、
20354、18784kJ·m - 2·a - 1 (表 3) . 禾草植物、芒萁、桃金
娘分别占群落干物质生产量和能量净固定量的
88. 86 % , 88. 97 % , 81. 19 % 和 87. 72 % , 89. 54 % ,
81. 68 %. 虽然芒萁群落的能量现存量只相当于桃金娘
灌木群落的 58. 56 % ,其能量净固定量却大于桃金娘
灌木群落. 高的能量净固定量 ,有利于薪炭燃料的生
产 ,是芒萁适宜作薪炭燃料的一个重要原因. 香港太阳
辐射年总量为 5286. 86MJ·m - 2 ,草地、芒萁、灌木群落
太阳辐射的转化率为 0. 251 %、0. 385 %和 0. 355 %. 按
50 %的太阳总辐射作为光合有效辐射计[14 ] ,3 个群落
的光合有效辐射转化率为 0. 503 %、0. 770 % 和
0. 710 %.
草地、芒萁、灌木群落的生物量净增量和能量现存
净增量分别为 198、519、374g·m - 2·a - 1和 3437、9626、
6695kJ·m - 2·a - 1 (表 4) . 本文研究的禾草草地优势种
地上部大部分当年死亡 ,而第 2 年的禾草植物生物量
峰值比第 1 年还低 ,因此其地上部生物量净增量和能
量现存净增量较小. 芒萁群落由于生物量在火灾后有
一个逐年恢复的过程 ,因而生物量净增量和能量现存
量净增量较大.
673 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　12 卷
表 3 　香港草地、芒萁、灌木群落植物的能量净固定量
Table 3 Energy production of plants in grassland , fernland and shrubland in Hong Kong
植被
Vegetation
组分
Composition
地上部干
物质生产量
Aboveground
dry matter
production
(g·m - 2·a - 1)
地上部能量
净固定量
Aboveground
net fixed
energy
(kJ·m - 2·a - 1)
地下部干
物质生产量
Belowground
dry matter
production
(g·m - 2·a - 1)
地下部能量
净固定量
Belowground
net fixed
energy
(kJ·m - 2·a - 1)
群落干
物质生产量
Total
dry matter
production
(g·m - 2·a - 1)
群落能量
净固定量
Total
net fixed
energy
(kJ·m - 2·a - 1)
灌木群落 桃金娘 645 12191 175 3152 820 15343
Shrubland R . tomentosa
其他木本植物 78 1478 35 634 113 2112
Other woody plants
草本植物 Herbs 53 920 24 409 77 1329
合计 Total 776 14589 234 4195 1010 18784
芒萁群落 芒萁 558 11094 370 7131 928 18225
Fernland D. dichotoma
其他草本植物 16 281 9 152 25 433
Other herbs
木本植物 72 1372 18 324 90 1696
Woody plants
合计 Total 646 12747 397 7607 1043 20354
禾草草地 禾草植物 Grasses 470 8122 208 3533 678 11655
Grassland 其他草本植物 12 222 8 146 20 368
Other herbs
木本植物 57 1113 8 150 65 1263
Woody plants
合计 Total 539 9457 224 3829 763 13286
表 4 　香港草地、芒萁、灌木群落植物生物量净增量及能量现存净增量
Table 4 Net increment of biomass and energy standing crop of plants in
grassland , fernland and shrubland in Hong Kong
植被
Vegetation
生物量净增量
Net increment biomass
(g·m - 2·a - 1)
地上部
Above2
ground
地下部
Below2
ground
群落
Community
能量净增量
Net additional energy
(kJ·m - 2·a - 1)
地上部
Above2
ground
地下部
Below2
ground
群落
Community
灌木群落
Shrubland 183 191 374 3280 3415 6695
芒萁群落
Fernland 131 388 519 2560 7066 9626
禾草草地
Grassland 41 157 198 756 2681 3437
　　黑石顶南亚热带常绿阔叶林的净第一性生产量和
能量净固定量为 3035 g·m - 2·a - 1和 56871kJ ·m - 2·
a - 1 ,生物量净增量和能量现存净增量为 1068 g·m - 2·
a
- 1和 19901kJ·m - 2·a - 1 [ 8 ] . 群落太阳辐射和光合有
效辐射的能量转化率分别为 1. 191 %和 2. 403 %[8 ] . 鼎
湖山南亚热带常绿阔叶林的净第一性生产量和生物量
净增量为 2330 g·m - 2·a - 1和 950 g·m - 2·a - 1 [11 ] . 黑石
顶和鼎湖山地带性森林植被的第一性生产力和光能转
化率都远大于香港草地、芒萁、灌木群落. 华南草地、芒
萁、灌木群落是森林破坏后的次生植被类型 ,研究结果
表明人类活动造成植被类型的改变会大大降低植被的
第一性生产力和能量净固定量 ,不利于光能资源的利
用.
314 　刈割对草地和芒萁群落干物质生产量和能量净
固定量的影响
在华南广大农村 ,山坡地植物是重要的薪炭燃料
来源 ,因而经常受到刈割影响. 在香港 ,虽然已很少有
人用植物作薪炭燃料 ,但经常发生的火灾使植物受到
相似的负面影响. 由表 5 可见 ,草地和芒萁群落年刈割
干物质生产量和能量净固定量 (表 5) 只相当于群落地
上部干物质生产量和能量净固定量 (表 3) 的 70. 7 %、
77. 1 %和 74. 6 %、78. 5 % ,可见刈割可降低植物干物
质生产量和能量净固定量. 但草地的禾草植物干物质
生产量是由各个种活峰值生物量加上当年死物质估算
获得 ,由于各种草的峰值生物量不在同一时期出现 ,不
可能由一次刈割获得. 所以年刈割对草地干物质生产
量和能量净固定量的影响应小于表 3 和表 5 所反映的
差异. 此外 ,由表 5 可见 ,随着刈割频率加大 ,对草地和
芒萁群落的影响逐渐加重. 每月刈割的草地和芒萁群
落的干物质生产量和能量净固定量只相当于年刈割的
41. 2 %、32. 3 %和 42. 1 %、32. 6 %. 即使刈割停止一年
后 ,由于 2 年刈割对植物的伤害及造成水土流失的影
响 ,每月刈割和4月刈割的植物干物质生产量和能量
表 5 　刈割对草地和芒萁群落干物质生产量和能量净固定量的影响
Table 5 Effect of cutting on production of dry matter and energy amounts
in grassland and fernland
植被
Vegetation
刈割频率
Clipping
frequency
刈割期间1)
Clipping period
DMP NFE
刈割停止 1 年后
One year after clipping stop
DMP NFE
芒萁群落 每月 161 3260 159 3213
Monthly
Fernland 4 个月 448 9056 364 7321
Four monthly
年 Yearly 498 10003 405 8135
禾草草地 每月 157 2972 148 2778
Monthly
4 个月 370 6958 338 6312
Grassland Four monthly
年 Yearly 381 7056 377 6982
DMP :干物质生产量 Dry matter production (g·m - 2·a - 1) ; NFE :能量净固定量
Net fixed energy(kJ·m - 2·a - 1) ;1)干物质生产量和能量净固定量是 2 年的平均值
Dry matter production and net fixed energy are for two years average.
7733 期 　　　　　　　　　　　　　管东生等 :香港山坡地三个草本、灌木群落的植物能量生产 　　　　　　　　　
净固定量仍不能达到年刈割的水平.
4 　结 　　语
草地、芒萁、灌木群落是华南山坡地森林破坏后形
成的次生植被类型 ,是重要的山坡地可再生资源 ,在华
南广大农村 ,这些植物资源常被用作薪炭燃料. 研究结
果表明 ,从热值、养分含量和生产力考虑 ,芒萁和木本
植物比禾草植物更适宜于作为薪炭燃料. 与地带性植
被南亚热带常绿阔叶林相比 ,草地、芒萁、灌木群落的
能量现存量及能量现存净增量和能量净固定量都较
低 ,说明人类活动造成植被类型的改变会降低植被对
光能的利用效率. 刈割实验也表明 ,干扰强度越大 ,能
量净固定量越低. 目前 ,对华南草地、灌丛植物能量生
产的研究仍然较少 ,增加这些研究将有助于山坡地资
源的管理和利用.
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作者简介 　管东生 ,男 ,1957 年生 ,博士 ,副教授 ,中山大学环境
科学系副主任. 主要研究方向为植被生态学、区域环境与生态 ,
发表论文 60 多篇. E2mail :eesgds @zsu. edu. cn
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