全 文 ：喜马拉雅山南坡蚤类营养生态位的研究*
郭天宇* * 许荣满 (军事医学科学院微生物流行病研究所,北京 100071)
摘要 对喜马拉雅山南坡地区的 46 种蚤的营养生态位宽度和生态位重叠进行了研究.结果表明, 23 种蚤只
有 1 种宿主,其营养生态位宽度最窄( B= 0) , 而方指双蚤的营养生态位宽度最大( B= 0. 6694) , 其次为斯氏新蚤
( B= 0. 4968) . 寄生于 9 种小兽宿主的 12 种主要蚤种中, 尼泊尔古蚤和后厉蚤和窄突厉蚤因其宿主动物以食虫
类为主, 相互间的营养生态位重叠指数最高.
关键词 蚤类 营养生态位
Trophic niche of flea in the southern slope of the Himalaya Mountains. Guo T ianyu and Xu Rongman ( I nstitute of
M icr obiology and Ep idemiology , A cademy of M ilitar y Medical Sciences, Beij ing 100071) . Chin. J . A pp l . Ecol. ,
1999, 10( 1) : 67~ 70.
Studies on the trophic niche breadth and overlap of 46 species of flea in the southern slope of the Himalayas Mountains
show that there were 23 species of flea only parasitized one kind of host, and their trophic niche breadth was the nar
rowest( B= 0) . A mphip sy lla quadratedigita had the w idest( B= 0. 6694) trophic niche breadth, and then, Neopay l
la stev ens i the second( B = 0. 4968) . Among 12 dominant flea species lived on 9 small animal species, X enodaeria
telis , X . angustip r ocer ia and Palaeop sylla tauber i mainly lived on Sor iculus nigr escens, a kind of small insectivorous
mammal, so the tr ophic niche overlaps among them were the highest.
Key words F lea, T rophic niche.
* 军事医学科学院! 八∀五#重点资助项目.
* * 通讯联系人.
1996- 09- 11收稿, 1998- 03- 18接受.
1 引 言
关于生态位的概念有多种阐述[ 4, 15~ 18] , Odum[ 19]
认为生态位不仅包括生物占据的物理空间, 还包括它
在生物群落中的功能地位,以及它在温度、pH 值、土壤
和其它生存条件的环境梯度中的位置, 这三个方面可
用空间生态位、营养生态位和多维超体积生态位来表
示. 生 态位研 究是生 态学领 域的 热门课 题之
一[ 2, 5~ 7, 10, 11, 13, 14, 20, 21] , 国内有关营养生态位的研究,
侧重于植物、害虫 (兽 ) 及其捕食性天敌方面的研
究[ 1, 3, 9, 12] , 探讨了物种对资源利用和种间竞争关系.
蚤类在长期的进化历程中,形成一种特殊营养方式即
寄生在温血动物(哺乳类和鸟类)体外, 吸取宿主动物
血液,从而和温血动物形成寄生和被寄生的关系. 本文
应用生态位理论,对喜马拉雅山南坡小型兽类的体外
寄生蚤群落进行了研究.
2 研究方法
2. 1 研究样点
亚东县、错那县、隆子县位于喜马拉雅山南坡, 与印度、不
丹和锡金接壤. 北部海拔 4300m 以上地段为高山草甸草原, 南
部为北南走向的河谷, 河谷两侧山体覆盖森林, 大约海拔 3100
~ 4000m 地段为针叶林带,海拔 3100m 以下地段为针阔叶混交
林带, 海拔 2800m 以下地段森林保存较完整, 特别是没有公路
的一侧, 森林茂密. 河谷有一些小村落, 村落附近森林砍伐后,
多数为灌丛草地, 较平坦处有小块农田, 种植青稞、油菜、马铃
薯和蔬菜.
2. 2 调查方法
于 1992 年 5~ 8 月、1993 年 6~ 7 月和 1994 年 6~ 7 月分
别在喜马拉雅山南坡,我国境内西藏亚东县、错那县和隆子县,
采用夹捕法,辅之以笼捕和枪击, 捕获小型兽类, 主要是啮齿目
动物, 也有部分食虫目和兔形目动物. 使用 3 号鼠夹, 以花生米
为诱饵, 沿一定地势走向, 每隔 5m 布放 1 夹, 每个调查点每天
布夹 100 只, 晚放晨收. 所获小型兽类, 鉴定到种, 捡取体外寄
生虫,并将蚤类制成玻片标本, 鉴定到种或亚种.
2. 3 喜马拉雅山南坡蚤类营养生态位宽度测定
采用以 ShannonWiener 多样性指数为基础的生态位宽度
指数[ 1, 7] .
B i= ∃lg
j
Nij - (1/
j
Nij ) (
j
Nij lgNij )%/ lg r
其中, B i 为第 i 种蚤的营养生态位宽度; Nij 为第 i 种蚤寄生在
第j 种小型兽类的染蚤指数; r 为宿主动物种数( r = 9) . 0 & B i
& 1, B i= 0 表示该蚤种在 r 个宿主动物中,仅寄生 1 个宿主动
物; Bi= 1 表示该蚤种寄生 r 个宿主动物的染蚤指数均相同.
2. 4 喜马拉雅山南坡蚤类营养生态位重叠指数
本文采用 Pianka的重叠指数[ 1, 7] .
P ij = n
k= 1
P ikP jk / ( n
k= 1
P ik
2 n
k= 1
N j k
2) 1/ 2
其中, P ik为蚤种 i 寄生于 k 宿主动物的染蚤指数与蚤种 i 寄生
于所有宿主动物染蚤指数和之比. Pj k为蚤种 j 寄生于 k 宿主动
应 用 生 态 学 报 1999 年 2 月 第 10 卷 第 1 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Feb. 1999, 10( 1)∋67~ 70
物的染蚤指数与蚤种 j 寄生于所有宿主动物染蚤指数和之比.
0 & P ij & 1, P ij = 1表示第 i 蚤种和第 j 蚤种以完全相同的比例
寄生于所有的宿主动物,即蚤种 i 和蚤种 j 完全重叠, P ij = 0 表
示第 i 蚤种和第 j 蚤种以完全不相同的比例寄生于所有的宿主
动物,即蚤种 i 和蚤种 j 完全不重叠.
3 结果与分析
3. 1 蚤种的营养生态位宽度
3年共捕获宿主动物 15种,常见的(含优势种)有
锡金松田鼠( Pitymyssikimensis )、长爪 ( Soriculus
nigrescens)、灰腹鼠 ( Rattus eha )、社鼠 ( Rattus ni
v iventer )、藏 鼠兔 ( Ochotona thibetana )、藏 仓鼠
( Cr icetulus kamensis )、黑唇鼠兔( Ochotona daur ica)、
松田鼠( Pitymys leucurus)、黑家鼠( Rattus rat tus) ;获
蚤1805只,经鉴定, 隶属于 4 科 22属 46 种, 其中 23
种蚤的宿主动物仅 1种, 其营养生态位宽度为 0.它们
是冰武蚤宽指亚种( H op lop syl lus glacial is p rof ugus )、
人蚤 ( Pulex i rri tans )、喜马狭蚤 ( Stenoponia hi
malayana)、狭臀蚤属未定种( S teni schia sp. )、纤蚤属
未定种( Rhadinop syl la sp. )、纪氏叉蚤( Doratopsy lla
j ii )、宽突厉蚤 ( X enodaeria lax ip rocer ia )、丹氏古蚤
( Palaeopsy lla danieli )、海 氏 古 蚤 ( Palaeopsy lla
helanae )、无裂板额蚤( Fr ontop syl la adix sterna)、多鬃
眼蚤 ( Ophthalmop syl la mult ichaeta )、副昏暗怪蚤
( Par adoxopsy llus paraphaeop is )、镜铁山双蚤 ( Am
phip syl la j ingtieshanensis )、羽扇大锥蚤 ( Macr osty
lophor a lupatus )、谢氏山蚤( Or opsy lla silantiew i )、弧
形盖蚤( Cal lop syl la arcuata)、斧形盖蚤( Callopsy lla
dolabris )、张氏盖蚤 ( Callop sylla z hangi )、暗盖蚤
( Cal lop sylla f usca)、禽蓬松蚤指名亚种( Dasypsyllus
gall inulae gall inulae )、曲扎角叶蚤 ( Ceratophyllus
chutsaensis)、宽圆角叶蚤天山亚种 ( Ceratophyllus
eneif dei tj anschani )、粗 毛 角叶 蚤 ( Ceratophyllus
garei ) .其余 23种蚤营养生态位宽度的计算结果见表
1.方指双蚤的营养生态位宽度值最大( 0. 6694) ,其次
是斯氏新蚤指名亚种 ( 0. 4968 ) , 再次为迪庆额蚤
( 0. 4629) .宿主种数相同,其营养生态位宽度值差别较
大,迪庆额蚤的营养生态位宽度值为0. 4629, 而窄突厉
蚤仅为 0. 2414. 营养生态位宽度值大, 意味着它的宿
主动物多,或者在一定宿主范围内寄生数量相近. 方指
双蚤的宿主动物有 7种, 在主要宿主藏仓鼠、锡金松田
鼠和松田鼠的染蚤指数较高, 分别为 0. 60、0. 41 和
0. 33,在偶然宿主的染蚤指数在 0. 01~ 0. 09之间; 斯
氏新蚤宿主动物有6种, 在主要宿主社鼠和灰腹鼠的
表 1 跳蚤种类营养生态位宽度
Table 1 Trophic niche breadth of flea species
种 类
Species
宿主动物 数
Number
of host
营养生态位宽度
Bi
细柄新蚤 2 0. 1867
Neopsyl la angustimanubra
斯氏新蚤指名亚种 6 0. 4968
Neopayl la stev ensi ste vensi
长鬃继新蚤 4 0. 3761
Genoneopsyl la longisetosa
刘氏狭臀蚤 3 0. 3174
S teni schia lew i si
后厉蚤 3 0. 1516
Xenodaeria tel is
窄突厉蚤 4 0. 2414
Xenodaeria angustip roceria
尼泊尔古蚤钝突亚种 5 0. 4024
Palaeopsyl la tauberi makaluensis
短突古蚤 4 0. 3537
Palaeopsyl la brev ip rocera
三角茸足蚤 2 0. 0618
Geusibia t riangu laris
前额蚤后凹亚种 2 0. 0667
Frontop sylla f rotal is p ostcur va
迪庆额蚤 4 0. 4829
Frontop sylla diqingensis
西藏额蚤 3 0. 3071
Frontop sylla xi zangensis
绒鼠怪蚤 3 0. 0253
Paradoxop syllus custodis
刺怪蚤 3 0. 3918
Paradoxop syllus spinosus
原双蚤指名亚种 2 0. 0742
A mphip sylla pr imar is pr imar is
后凹双蚤 4 0. 3994
A mphip sylla post sinus
似直缘双蚤 4 0. 2418
A mphip sylla tutatoides
方指双蚤 7 0. 6694
A mphip sylla quadratedigi ta
哗倍蚤指名亚种 2 0. 0871
A mphalius clar us clar us
卷带倍蚤指名亚种 4 0. 3143
A mphalius sp ir ataeniu s spi rataenius
细钩黄鼠蚤 3 0. 4603
Ci tellophi lus sparsil is
许氏盖蚤 2 0. 0871
Callopsyl la xui
盖蚤属未定种 2 0. 2459
Callopsyl la sp.
染蚤指数高,分别为 0. 70和 0. 64, 在偶然宿主动物的
染蚤指数在0. 01~ 0. 09 之间; 迪庆额蚤宿主动物有 4
种,在主要宿主灰腹鼠的染蚤指数为0. 24,在偶然宿主
动物的染蚤指数在0. 04~ 0. 05之间, 其营养生态位宽
度值仅次于斯氏新蚤指名亚种; 尼泊尔古蚤钝突亚种
的宿主动物有 5种, 在主要宿主长爪 的染蚤指数
最高, 为 0. 83,在偶然宿主动物的染蚤指数在 0. 01~
0. 08之间,其营养生态位宽度值为 0. 4024, 反而低于
迪庆额蚤,列第四;类似的情况如盖蚤属未定种宿主动
68 应 用 生 态 学 报 10卷
物只 2种, 其营养生态位宽度值大于有 4 种宿主动物
的窄突厉蚤.这是由于蚤类营养生态位宽度值不仅取
决于该蚤种宿主动物种类的多少, 而且取决于该蚤种
在宿主动物体外寄生数量的多少. 蚤种的营养生态位
越宽,所利用的食物资源越多,对宿主选择的特异性越
低,该蚤种的适应能力越强,反之相反. 该地区 46种蚤
中,方指双蚤的对宿主动物选择的特异性最低.
3. 2 蚤种营养生态位重叠指数
选择 12种宿主动物较多、染蚤指数较高的蚤种,
计算其营养生态位重叠指数(表 2) .蚤种间营养生态
位重叠指数大于 0. 9有 7对,依次为后厉蚤~ 尼泊尔
古蚤钝突亚种; 后厉蚤~ 窄突厉蚤;窄突厉蚤~ 尼泊尔
古蚤钝突亚种; 长鬃继新蚤~ 似直缘双蚤; 刘氏狭臀
蚤~ 迪庆额蚤; 后凹双蚤~ 似直缘双蚤;长鬃继新蚤~
后凹双蚤.厉蚤属和古蚤属宿主以食虫目种类为主,后
厉蚤在长爪 的染蚤指数为 0. 68, 窄突厉蚤为
0. 20,尼泊尔古蚤钝突亚种为0. 83,这 3种蚤在其他宿
主动物的染蚤指数均小于 0. 08,说明这 3种在宿主选
择基本一致.后凹双蚤、似直缘双蚤和长鬃继新蚤的宿
主以锡金松田鼠为主,其染蚤指数分别为 0. 34、0. 52
和 0. 19,在其他宿主动物的染蚤指数均小于 0. 09, 说
明这 3种在宿主选择基本一致. 卷带倍蚤指名亚种和
方指双蚤、西藏额蚤的营养生态位重叠指数分别为
0. 7532和 0. 3040, 而其它的均小于0. 1000. 藏仓鼠只
有 2种寄生蚤, 卷带倍蚤指名亚种和方指双蚤,其染蚤
指数分别为 0. 50 和 0. 60,卷带倍蚤指名亚种又是藏
鼠兔的特有寄生蚤, 西藏额蚤在藏鼠兔染蚤指数高达
0. 25.因此这 3 种蚤的营养生态位重叠指数较高. 12
种蚤相互之间的营养生态位重叠指数反映了任意两种
蚤之间对宿主资源利用的相似程度,重叠指数越高,在
宿主动物选择上越接近, 特别是对主要宿主动物. 蚤种
间营养生态位重叠指数大,说明该两种蚤对宿主动物
选择一致,寄生数量接近,在疾病传播上可作为一个类
群对待.
表 2 跳蚤营养生态位重叠指数
Table 2 Index of trophic niche overlap of flea species
A B C D E F G H I J K L
A 1. 0000
B 0. 3242 1. 0000
C 0. 8668 0. 3161 1. 0000
D 0. 0617 0. 0603 0. 1024 1. 0000
E 0. 0568 0. 0771 0. 0940 0. 9985 1. 0000
F 0. 0876 0. 0891 0. 1375 0. 9991 0. 9976 1. 0000
G 0. 8068 0. 4533 0. 9602 0. 0601 0. 0551 0. 0983 1. 0000
H 0. 6752 0. 1841 0. 1117 0. 0115 0. 0137 0. 0305 0. 1363 1. 0000
I 0. 1834 0. 9581 0. 1856 0. 0476 0. 0654 0. 0755 0. 3346 0. 4178 1. 0000
J 0. 1043 0. 9680 0. 0745 0. 0718 0. 0915 0. 0931 0. 2298 0. 1652 0. 9592 1. 0000
K 0. 1152 0. 5075 0. 0789 0. 0309 0. 0612 0. 0440 0. 1513 0. 1965 0. 5224 0. 5115 1. 0000
L 0. 0169 0. 0238 0. 0181 0. 0017 0. 0019 0. 0064 0. 0210 0. 3040 0. 0982 0. 0204 0. 7532 1. 0000
A:斯氏新蚤指名亚种, B:长鬃继新蚤, C:刘氏狭臀蚤, D:后厉蚤, E:窄突厉蚤, F:尼泊尔古蚤钝突亚种, G :迪庆额蚤, H:西藏额蚤, I:后凹双蚤, J: 似
直缘双蚤, K :方指双蚤, L:卷带倍蚤指名亚种.
4 讨 论
在蚤类对宿主选择的研究中, 一般只考虑宿主动
物种类的多寡, 实际上蚤种在不同宿主动物的种群数
量不一致.应用生态位理论,则是从寄生蚤类的数量方
面出发,将蚤种对宿主动物的选择进行量化分析, 有助
于不同宿主动物体外寄生蚤种之间的比较. 根据本文
的研究结果,方指双蚤的宿主动物有 7种,在藏仓鼠、
锡金松田鼠和松田鼠的染蚤指数较高, 在其它宿主动
物的染蚤指数均较低,其营养生态位宽度值最大. 斯氏
新蚤宿主动物有 6种,在社鼠和灰腹鼠的染蚤指数高,
在其它宿主动物的染蚤指数均较低, 其营养生态位宽
度值第二.所计算的蚤种营养生态位宽度值, 基本上反
映了这些种类对宿主动物的选择范围和寄生数量. 12
种蚤之间的营养生态位重叠指数从另一方面反映了不
同蚤种对宿主动物选择情况.如厉蚤属和古蚤属种类
重叠指数高,他们对宿主动物的选择基本一致,能在同
一种宿主动物体上共存. 人蚤对宿主动物几无选择性,
有130种( 9目、7属) [ 8] , 但在本地区调查中, 只从锡金
松田鼠体外采到,其生态位宽度值为 0,可能是蚤类分
布地域性差别造成的. 蚤种间营养生态位重叠指数大
小取决于宿主动物生态位重叠指数大小, 今后应从宿
主动物入手,研究其体外寄生蚤对宿主动物资源的利
用状况.
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作者简介 郭天宇,男, 34 岁,助理研究员 ,在职博士生, 主要从
事寄生虫学研究, 发表论文 53 篇. E- mail: Zhang jt @ nic. bmi.
ac. cn
70 应 用 生 态 学 报 10卷