全 文 ：? 期 生态、学报
ACTA ECOLOGICA SINICA
毫若 {
Vo】．14．No．1
M ar．，1 9 9 4
山楂叶螨、苹果全爪螨及其捕食性
天敌生态位的研究
— — 营养生态位
秦玉川 沈佐锐 黄可训
- — — — — — — 一
(北京农业大学植保系，北京，100094)
塑 Sq7
■ 要 多维营养生态位由红星苹果叶片的 10种无机营养元素组戚．利用树冠不同都位各营养元索吉
量和各物种主要活动位点构成的矩阵盛行多元统计分析建立备物种的多维营养生态位。针对各物种营养
生态．位在时间维上的变化，盘行了生态位胀绾和中心转移分析．结果表 啊 (1)主成分分析使一10十营养
维降为两维规范空问 PC I和 PC I．PC 1代衰了综合主成分 }PC I代衰 了不同营养成分的特蛛作用。
(2)两种叶蠕问的营养生杰位在生长事中期较相似 ，而在前后期有较大整别·捕食蜡的蕾养生态位与 叶蠕
的近似，而草蛉、小花岛的首养生态位与秀拽菊蚜的近似．(3)吾物种的营井生态位都滑时问维进行胀蜻
与中心转移．
，
关键 ： 监吐簋，量墨皇墨竺，塑童 2墅 ，曹养生态位·
营养生态位是多维生态位的重妻组成部分。营养包括有机和无机的两部分。本文研究两
种叶螨及其捕食性天敌的无机营养生态位主要是考虑到在农事操作上无机营养易于人为调
控。如通过营养旋肥的方法调整苹果树的营养，进而通过食物链乃至食物网的关系调整叶螨及
其天敌的营养以改变各种群的密度及分布。Santos研究了苹果叶片中N，P、K、Mg及ca与叶
螨(包括苹果全爪螨)及其捕食性天敌 mal的关系，认为叶片营养、土壤水分及叶片
温度等条件直接影响着叶螨密度，而对捕食者一猎物动态循环(Predator—Prey"cycle)产生闯接
影响 ，。更多的人研究了氮素与叶螨密度的关系，同叶螨天敌的关系“ 。但这方面的相关性尚
无一致性的结论。作者认为这些研究仅给出了叶片营养与其寄生者的相关趋势，还未能阐明寄
生者的营养空间以及寄生者之间、寄生者与其寄主间以及天敌问营养空间的关系，这正是营养
生态位要解决的问题。特别是在营养多维的情况下，通过多维营养生态位的建模分析可提供各
营养维对种群作用的综合效应及特殊效应。
1 材料与方法
1、1 田间调查
时间为 1987-1990年。调查研究的物种有：山楂叶螨(Tetranychus viennensis)，苹果全爪
螨(Panonychus ulmi)，绣线菊蚜(Aphis citrlcola)，草蛉(以 Chrysopa sinlca为主)，东亚小花蝽
(Orlus sauter1)，捕食螨(Amblyselus pseudolonglspinosuS)及其它捕食性天敌 (以七星瓢虫 Coc-
cinella septempunctata和塔六点蓟马 Scolothrips takahashi为主)。方法同时空生态位“ 。
1．2 叶片的营养测定
1．2、1 取样及测前处理 在 1990年的 6月15日、7月 11日和8月4日分 3次取样。每次取
-奉研究锝到了北京中美村地区联台分析测试 中心的贤助．
奉文于 1992年 5月 儿 日收到，修改稿于 1993年 1月 26日收到。
I
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生 态 学 报 H 卷
样选取 5株苹果树，每树按前述 20个样点“ ，每样点抽取 30片叶子，同样点的叶子进行混合，
带回室内洗涤、烘干、粉碎备用。 。
1．2．2 营养测定 采用干灰化法进行灰化“ 。用 HCI和去离子水定容后，在等离子体直读光
谱 (ICAP光量计 800系列 MARK I)上测定各无机离子含量。测定的离子为：K、P、Mo、Zn、
Cu、Mn、B、Ca、Mg和 Fe。 ·
1．3 计算方法
l 3．1 确定不同月份两种叶螨及天敌在树冠内主要活动位点以 1987-1990年 6—8月的田
间调查材料，分月统计 4年各物种在树冠2o个位点出现的频率，由下式选定主要活动位点：
P 一 P． ／ ( 一 1，2，⋯⋯ ，Nf — 1，2，⋯⋯ ，G) 【1)
j一 】
取 P ／E(P )≥1 的位点为物种 的主要活动位点 式中P 为物种 在位 时间k的分布频
率 ，m为4年的总调查次数 ；P 为4年间物种 5在位点 平均出现的频率：E(P，．)为该物种在各
位点出现频率期望值；Ⅳ 为位点总数 (Ⅳ一20)；G为物种总数(G一7)。
1．3．2 计算多维生态位空间的构造及各物种多维生态位。 设群落中有G个种群，在某时
刻第 种群的环境变量数据矩阵由Q个环境变量 (这里为多维营养变量)在该种群所在的 R
个小生境中的测量值构成，则第 种群的环境变量矩阵为 R×Q矩阵：
(X．)一 (X )^x口 — 1．2，⋯ ⋯ ，G； i一 1，2，⋯ ⋯ ，R} J一 1，2．⋯⋯ ，Q)
进而计算： ．
(x．)一(∑置，／R) 。
则 G个种群构成的环境变量矩阵为
(X)一
对矩阵(X)进行 R型主成分分析，求得累计信息量大于 85％的各特征根 所对应的各特
征向量组成的矩阵(玑 q)，户≤Q，从而使(X)得以降维。各种群生态位的计算，先作变换
Y。一 (【，)(X ) (2)
式中(慰 )是对 (五 )进行标准化和正态变换后形成的矩阵。y。成为 PXR矩阵，这种变换
是正交的，故这种变换就是将种群 在原来的 Q维空间中的观察点集正交投影到 P(P≤Q)维
规范空间上。最后对该种群的 P个新变量的协差阵用主轴技术，计算出 §5％(n 0．0S)正态等
密度概率椭圆(或椭球或多维体)。这些椭圆(椭球或多维体)就构成了该种群的生态位。若最
后主成分(Pc)空间为 2维(户一2)，或 3维(p一3)时，则 种群的 95％等密度概率椭圆面积或
椭球体积如下：
r——————一 r——————一
生态位面积： 一 、／ (a)- e 0·I√研 ( )- e：『1 (3)
r———————一 r—————一 r—————一
生态位体积； 一(4／3)z I√X；( )· ． l-l、／ (n) {I·l 4x；( )^ 自 (4)
生态位重叠系数由各物种对的生态位椭圆(或椭球)相交面积(或体积)的倍数占两个物种
．
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1期 秦玉川等：山檀叶螨、苹果全爪螨及其捕食性天敌生态位的研究
累积面积 (或体积)的比值来表示 (对 Dueser等。 的公式稽加改动)
O．L 一 2,~ij／,w+ (5)
式(3)、(4)、(5)中B为对应 ．的特征向量 。 用来决定生态位空间各轴的长短 ，B用来决
定生态位空间在 PC空间中的方 向。 ，△ 及△ 分别表示椭圆 (或椭球 )，椭圆 (或椭球 )
的面积(或体积)及它们的相交面积(或相交体积)。
2 结果与分析 ’
2．1 不同月份两种叶螨及其捕食性天敌 1o种营养元素矩阵(X)主成分分析及二维规范空间
的建立 (见表 1)
由表 1可看出不同月份第一主成分 Pc 1和第二主成分 Pc I占据的信息量大于总信息量
的 S5 。因此，如果以 PC 1和PC I作为生态位空间的轴所损失的数据资料信息就小于 15 。
原来决定各种群位置的营养维数由 10维降到了两维 ，因而大大简化了分析工作。比较各月份
的 PC I和 PC I，可看出Pc I的信息载量明显大于 Pc I的信息载量 ，反应了各元素的综合效
应。但 由于各元素系数符号分为正负不同的两组，说明不同元素组对各种群的效应不一致。PC
I反映了不同月份对各种群起主要作用的元素，由于元素系数符号的差别，说明这些元素对各
种群的作用效应也不一致。另外，值得一提的是有的营养元素在不同月份的作用效应正好相
反，如在 PC I中 B系数符号在 6月份为负，而在 7、8月份为正；在 PCI中 Fe系数的符号在 6
月份为正 ，而在 7、8月份却为负。总之 ，主成分分析说明：1o种无机营养元素的主效应是综合
的，而由于时间差别存在着不同营养成分效应差异。
2．2‘不同月份各物种的营养生态位及其重叠关系(见表 2、3及图 1—3)
不同月份甚至同一月份各种群营养生态位的面积都有较大差异 ，但是相互靠近和重叠 。苹
果全爪螨的生态位面积在不同月份间变化不大，而山楂叶螨的生态位面积 却随着时问推移有
较大幅度的扩展，如由 6月到 8月增加了 63倍之多。据分析这与该两种叶螨的空间生态位变
化有关“ 。6月份山楂叶螨的分布空间主要在树冠下层和内层的一些位点上，而苹果全爪螨的
分布空间基本占据了整个树冠。7月份两种叶螨的空间生态位都较宽。而 8月份苹果全爪螨种
群往往徒然下降，使其空间生态位变小，但此时山楂叶螨的空间生态位变化不大。这样 由于空
间生态位的差异导致两种叶螨获取叶片营养的范围产生了变化。绣线菊蚜主要在 6月份发生 ，
又多集中在枝条端部，故此时、空生态位相对较窄。本文研究它在叶片上的营养生态位主要是
便于了解它与叶螨及天敌的营养关系。由表 2、3和图 1～3可看出草蛉和小花蝽的营养生态位
在叶螨和蚜虫并存的情况下更易受到蚜虫生态位的影响。这亦可间接地反映该两种天敌的主
要捕食对象。如在 6月份叶螨与蚜虫并存时，该两天敌的营养生态位面积与蚜虫的差不多，生
态位重叠系数也高于与叶螨的重叠。7月份随该蚜虫营养生态位缩小；该两天敌的生态位也大
大缩小了。此时叶螨仍保持着高的种群密度，故该两天敌转为主要捕食叶螨(这时蚜虫本身的
营养状况亦可能不适合天敌取食了)。它们与叶螨的生态位重叠系数也提高了。捕食螨的营养
生态位与两种叶螨的较一致，受蚜虫营养生态位的影响较小。其它捕食性天敌由于其组成复
杂，是“综合”占有其营养生态位的，即它们不仅以叶螨和蚜虫为食 ，还会以叶螨和蚜虫的天敌
为食 。对它们的营养生态位需进一步研究。
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4 生 态 学 报 lI眷
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1期 秦玉川等：山楂叶螨、苹果全爪螨及其捕食性天敌生态位的研究
表 2 两种叶螨爰其捕食性夭敌的营养生态位
Table 2 The trOlPhic~tche o1"tke twa mites and
their pcedato~j enem ies
*OPE(other predator-]enem~eg)表示其它捕食性天
敲种群 以下同．
2．3 各物种生态位中心随时间的转移分析
一 定时间内某物种的生态位中心指在其多
维生态位空间内该物种生态位的中心点(如本
文生态位椭圆的圆心)。各物种的共同生态位中
心指各物种生态位中心的算术均值点。某物种
的生态位中心和各物种的共同生态位中心各 自
表明了在一定时间范围内该物种所在的生态位
空间的最适点及各物种生态位空间最适点的中
心点 该中心点意味着该时间范围内这些物种
的生态位重叠的趋向。这对深入分析物种间对
资源的竞争和分摊具有指导意义
表 3 两种叶螨趸其捕食性夭敌的营养生态位置叠
Table 3 The t~ophie niche oveclap el"the two mites_nd their w edato~ enemies
P． ． A． ． C “ 0． ． ^ p． OPE
(a)0．06846
(h)0．79700
(c)0．48500
0．03008
0．4093Z
(a)0．76690
(b)0 00000
(c)一
a b c行分捌 衰示 6、7 8月份 的置 叠值 ． ’ 一
TI-e’j _b and ⋯ p t the cI-e overlap in Ju眦 J ly AoguBt sep— rely·
某时期 s种群的生态位中心由(2)式得
R
— E(Y．J = Y |?R
某时期各种群的共同生态位 中心为
G
．
： E( 。)一∑ ／G
1
．
“一 1，2，⋯ ⋯ ，G；j=1，2，⋯ ⋯ ，尸； 一1，2，3)
(7)
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生 态 学 报 14卷
图 1 6月份 7十钧种的营养生态位及生态位重 叠
F 1 The trophie nlehes and~iehe*overlap 7 species
in June
图 2 7月份 7十钫种 时营 养生态位 丑 生态位重 叠
p ．2 The trophic nich~ and nlehe~overlap of 7 species
in July
R、G、P的解释同前， 指不同月份。
不同时期各种群营养生态位中心及其共同
营养生态位中心见表 4 生态位中心的转移见
图 4，各种群的生态位中心间在月 内距离较之
月间距离要小得多，说明同月份各种群的营养
状况较为一致，而不同月份的差异较大。这种现
象导致了月份间各种群共同生态位 中心的转
移 ，如图中箭头所示 。PC I与 PC I对生态位中
心转移的影响存在差异，可用下式计算出这种
差异的大小 ：
D1： YlPCl
一
一 Ylrc L
⋯
Dz— YzPCl
一
一 Y2rc1
．
(8)
圉3 B月甜3十钧种的营养生态位及生态位重叠 式中y a表示 Ys在 PC．坐标上取得的最
F ．3 The trophie nieh~and nlehe*overlap d 3 sp~ies大和最小值 ，n 表示在同一 PC 坐标上上述最
g 大值与最小值的差值。由(8)式根据表 4的数据
算得：Dl一1．06114，Dz=3．41643 ．
该结果表 明 PC l轴上的位移显然大于 PC I轴上的位移，说明各物种营养生态位中
心的转移主要受 PC l轴的支配。这也说明虽然在主成分分析中PC I的信息载量高于 PC I
的，各营养元素对各种群的综合营养作用于某些具体元素组合的作用 ，但营养元素的综合效应
随时间变化不太大。而某些具体元素组合的怍用特点却随着时间有较大的不同。这样，在一定
意义上来说 ，PC I可能显得更重要。
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1期 寨玉川等 ：山楂叶螨、苹果全爪螨及其捕食性天敌生态位的研究
衰 4 不同月份各物种的营养生态位 中心 殛共同生态 I，ci
位中心 3
blt 4 Tile Ir0p-knkIe ctⅡtr糟 of 7 specieI and tie r c岫 ·
啪n~otphlc roche centre3 in diferent mo[Rbs ，／ ，’、、
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、＼ F：1 0．610 1．413 0．549 、
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＼＼ P． ． ． Fl2 2．589 —1．1o6 o．976
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F52 2．370 — 1．475 一
， 0．546 1．2Z2 ． 一
‘： 2．6j2 — 1．476 一
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Fs1 0．419 i．50l 一
0． ．
FsI 2 260 — 0．787 一
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^‘户
F” 2．127 一 1．122 0．542
f几d {n ，
0．口和△分别指 6、7和 8月份各物种的营养生态位中心
Fig．4 The shift of the trophic niche cent
0，口 and△iIIdicd【e eachtroph[c niche ce“Ⅱe of 7
species in J July and Augast，resp~ctive Jy
3 讨论 ‘
3．1 营养沿食物链传递时，经过各级消费者的消化吸收作用其成分的定性和定量可能逐级产
生改变。故除了植食者外 ，植物营养对其它各级肉食者的影响是间接的 正如本文所研究的，
植物的无机营养对叶螨和蚜虫的影响是直接的，它们的生态位信息也是直接的，而草蛉、小花
嬉及捕食螨的营养生态位信息就是间接的。天敌的“直接营养生态位”只有测定了其猎物的营
养后才能与其“间接营养生态位”相互印证
3．2 传统生态位的量化多以生态位宽度来表现。本文各物种的营养生态位直接由PC l-PC
I营养规范空间上 95 等密度概率椭 圆面积来表示 这样来量化生态位似更直观易理解。一
般而论，多维空间通过主成分分析可降至 2—3维，从而生态位可在平面上作图表示出来。
3．3 生态位胀缩和生态位中心转移分析有助于理解生态位规范空间中各维的作用及从动态
角度理解生态位的构造。
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8 生 态 学 报 l4卷
参 考 文 献
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0N N CHEs 0砸 TETRANYcHUs vIENNENsIs．PANoNYCHUs ULM I ANB
THEIR PREDAToRY ENEM IES— — TRoPHIC NICHES
Qin Yuchuan Shen Zuorui Huang Kexun
(The Departm~t o／Plant PreCecti~ ，Beling^g ．Univer．100094)
Zhao Yuzhen
(The lnaitnre。f Physics。Cl~inese Academy。f Sci~ces)
Tbe m ulti—dimensionai trophic niches consist of 10 inorgano—trophic elements，detected
in apple leaves collected from various positions of apple canopy，of the main movement posi—
tions of hawthorn spider mite n ranychU5 viennensis Zaeher，European red mite Panonychus
ulmi(Koch)and their predators were investigated，The constituted data matrices were used
in multi statistlcal analysis tO form the muhidimensional trophic niches of these species。In
consideration of the time—dimension，the expanse and contraction，centers shifting of these
niches were analyzed，The results show：(1)After the screening of principal component analy—
sis，tWO dimensions of components，the PC—I and PC—I，were left．PC—I，the primary one，
reflected the synthetic function of various elements，and PC—I，the secondary one，reflected
the main elements effecting on these popul ons in different stages．(2)The trophic niches
between the two mites are similar in middle season．but different in early and late seasons．
The trophic niche of Amblyseius pseudolongispinosus is similar tO that of the tWO mites，but
Chrysopa sinica and Orius sauteri 5 are sim ilar to that of Aphis citricola．(3)The centers and
areas of each trophie niche of the species change with time．
Key words：Tetranychus viennensis，Panonychus ulmi，predatory enemies，trophic niche．
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